陰山扁蓿豆光合特性對模擬牦牛、藏羊踐踏和降水的短期響應(yīng)

肖紅，徐長林，張德罡，張建文，楊海磊，柴錦隆，潘濤濤，王艷，魚小軍

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，中美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅省草業(yè)工程實驗室，甘肅 蘭州 730070)

陰山扁蓿豆光合特性對模擬牦牛、藏羊踐踏和降水的短期響應(yīng)

肖紅，徐長林，張德罡，張建文，楊海磊，柴錦隆，潘濤濤，王艷，魚小軍*

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，中美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅省草業(yè)工程實驗室，甘肅 蘭州 730070)

為明晰牦牛和藏羊踐踏對陰山扁蓿豆光合特性的分異影響，在天祝高寒草地采用模擬降水和踐踏雙因子控制試驗，研究了陰山扁蓿豆單葉面積、葉綠素含量、葉片氣體交換參數(shù)變化對短期模擬牦牛、藏羊踐踏和降水的響應(yīng)。結(jié)果表明，隨著模擬牦牛和藏羊踐踏強度的增加、模擬降水量的降低，陰山扁蓿豆單葉面積、葉綠素含量、蒸騰速率(Tr)、葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)和凈光合速率(Pn)均呈下降趨勢，胞間CO2濃度(Ci)呈上升趨勢。相同降水量下，藏羊和牦牛輕度踐踏強度下陰山扁蓿豆蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度和凈光合速率均高于對照，胞間CO2濃度低于對照。與對照相比，牦牛重度踐踏處理下陰山扁蓿豆單葉面積、葉綠素含量、蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度和凈光合速率的降幅和胞間CO2濃度的升幅均大于藏羊重度踐踏處理。單一的模擬降水或模擬踐踏極顯著地影響了各測定指標(biāo)，且兩者共同作用對陰山扁蓿豆單葉面積、蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和踐踏末期葉綠素含量的影響達極顯著水平。綜合可得，牦牛和藏羊輕度踐踏可促進陰山扁蓿豆光合作用，重度踐踏嚴(yán)重抑制了陰山扁蓿豆光合作用，且牦牛踐踏對陰山扁蓿豆光合能力的抑制作用大于藏羊踐踏。

陰山扁蓿豆；光合特性；模擬牦牛、藏羊踐踏；模擬降水；高寒草甸

青藏高原是我國主要的牧區(qū)之一，同時也是國家的重要生態(tài)功能區(qū)。高寒草地生態(tài)系統(tǒng)脆弱，抗干擾能力差，極易受到人為等因素的干擾，造成草地退化，植被一旦破壞很難恢復(fù)[1-2]，青藏高原面積為1.3億hm2，飼養(yǎng)著約1400萬頭牦牛和5000萬只藏羊[3]。牦牛和藏羊是分布在青藏高原及其毗鄰高山地區(qū)的重要畜種，是青藏高原農(nóng)牧民賴以生存的重要生產(chǎn)和生活資料[4-5]。因此，家畜踐踏對草地土壤、植被有著重要的影響，近30年來，由于家畜數(shù)量劇增，踐踏使草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了較為普遍的退化，植物種的多樣性、蓋度、生物量和高度下降，破壞植物根系，改變競爭格局[6-8]。土壤肥力流失、侵蝕加劇、水土流失嚴(yán)重，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)功能減弱[9-10]，這事實上是天然草地植被和土壤系統(tǒng)的協(xié)調(diào)退化。為了緩解家畜踐踏帶來的負面影響，更有針對性地解決其所帶來的相關(guān)生態(tài)問題，有必要深入研究草原植被對家畜踐踏的生理生態(tài)響應(yīng)。

光合作用(photosynthesis)是綠色植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)和生產(chǎn)力高低的決定性因素，有利于生態(tài)系統(tǒng)能量流動與物質(zhì)循環(huán)，其生理過程對外界環(huán)境變化敏感[11]。植物的光合性能可以通過葉面積、葉綠素含量、光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度等得到衡量。研究植物的光合特性，有利于了解植物對光能的利用效率，闡明植物光合的生態(tài)學(xué)特征。放牧采食和踐踏顯著影響植物對光和水分的利用[12]。同時也影響牧草的生理活動和光合特性，從而影響了牧草的產(chǎn)量。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對放牧影響牧草光合方面做了較多的研究[13-18]，但其研究結(jié)果反映的是放牧家畜踐踏、采食和排泄三者的綜合作用。三者相對而言，家畜踐踏作用具有時間長、直接作用于草地的組分多和效果持久的特點，因而對草地的影響可能更為長遠和深刻，在草地退化和健康維護中起主導(dǎo)作用[19-23]。目前關(guān)于踐踏對牧草光合特性的影響鮮見報道。本試驗以天祝高寒草甸的主要伴生草種陰山扁蓿豆(Medicagorutheniavar.inschanicus)為試驗材料，通過模擬降水以及模擬牦牛、藏羊踐踏的雙因子控制試驗，測定陰山扁蓿豆單葉面積、葉綠素含量和氣體交換參數(shù)的變化，以探索陰山扁蓿豆光合特性對模擬降水和踐踏的短期響應(yīng)機制，為實現(xiàn)天然草地的健康管理以及退化高寒草甸的修復(fù)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究地設(shè)在青藏高原東北緣的甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)天祝高山草原試驗站，地理坐標(biāo)為37°40′ N，102°32′ E，海拔2960 m，氣候潮濕,空氣稀薄,太陽輻射強，晝夜溫差大。該地區(qū)水熱同期，無絕對無霜期，長冬無夏，僅有冷熱季之分，年均氣溫-0.1 ℃，7月均溫12.7 ℃，1月均溫-18.3 ℃，>0 ℃的年積溫1380 ℃；年均降水量416 mm，多為地形雨，集中于7、8、9三個月。土壤以亞高山草甸土、亞高山黑鈣土等為主，土層厚度40～80 cm，土壤pH為7.0～8.2[24]。嵩草草甸為該試驗區(qū)主要植被類型，由多年生草本植物組成，建群種為矮生嵩草(Kobresiahumilis)。優(yōu)勢種為冷地早熟禾(Poacrymophila)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、西北針茅(Stipasareptana)、陰山扁蓿豆。

1.2 試驗設(shè)計

以踐踏因子為主因子，水分因子為次因子進行野外人工調(diào)控試驗，采用復(fù)因子裂區(qū)試驗設(shè)計，以4個模擬降水處理為主區(qū)，4個試驗踐踏強度梯度處理為副區(qū)，主副區(qū)完全隨機排列，3次重復(fù)。主區(qū)間間距為0.7 m，副區(qū)間間距為0.5 m，小區(qū)面積為1 m×2 m。

主區(qū)處理，即水分控制方法：根據(jù)多年天祝高寒草地不同年份6-9月降水量的實際情況，共設(shè)置了豐水(每月設(shè)計量110 mm)、平水(每月設(shè)計量70 mm)、少雨(每月設(shè)計量40 mm)和自然狀況[25-26]。模擬降水試驗在2015年6-8月實施。每月的降水量分10次實施，每3 d實施1次。以距地面30 cm的高度，于上午8：00前或下午8：00后，用噴壺分3次均勻噴施于試驗主區(qū)，每次約施入設(shè)計總量的1/3；并參照氣候條件，確保灌水前2日和灌水1日后無降水發(fā)生。自然情況不控制，利用自然降水。采用活動雨棚在降水來臨前遮住自然降水，使降水沿隔離帶中的排水溝排出，模擬少雨狀況；無降水則拿掉遮雨布。

副區(qū)處理，即踐踏因子控制方法：根據(jù)踐踏強度、蹄壓強度，用自制的踐踏模擬器模擬輪牧的成年牦牛和藏羊?qū)Σ莸氐嫩`踏。模擬踐踏通過人穿安裝有家畜蹄子的鞋行走實現(xiàn)(圖1)。蹄子選用4歲牦牛和2歲藏羊的后蹄，模擬牦牛踐踏人的體重為60 kg，踐踏器安裝1只蹄子；模擬藏羊踐踏人的體重為45 kg，踐踏器安裝3只蹄子；這樣，就代表了體重180 kg的牦牛和45 kg的藏羊放牧采食時對草地的真實踐踏水平。模擬踐踏試驗根據(jù)2014年開展的放牧季每天放牧8 h的輪牧試驗統(tǒng)計結(jié)果,每m2藏羊在輕度、中度、重度放牧區(qū)的蹄印數(shù)分別為：40.5、70.5、100.5；牦牛在輕度、中度、重度放牧區(qū)的蹄印數(shù)分別為：18、30、40。再轉(zhuǎn)化為模擬踐踏的步數(shù)，藏羊在輕度、中度、重度模擬踐踏試驗小區(qū)(1 m×2 m)的踐踏步數(shù)分別為27、47、67步，牦牛踐踏步數(shù)分別為：36、60、80步。分別進行不踐踏(對照)(CK)、藏羊輕度踐踏(TSLT)、藏羊中度踐踏(TSMT)、藏羊重度踐踏(TSHT)、牦牛輕度踐踏(YLT)、牦牛中度踐踏(YMT)、牦牛重度踐踏(YHT)處理。模擬踐踏在2015年6-8月進行，每副區(qū)在放牧季共實施3期踐踏處理(第1期模擬踐踏時間為6月21日-30日；第2期模擬踐踏時間為7月21日-30日；第3期模擬踐踏時間為8月21日-30日)，同一副區(qū)兩次踐踏的間隔時間為20 d。

圖1 模擬家畜踐踏器Fig.1 The livestock hoof impact simulator a模擬牦牛踐踏器，b模擬藏羊踐踏器，c模擬踐踏。(a) Shoes made from yak hooves used to simulate the effects of trampling by yak, (b) Shoes made from Tibetan sheep hooves used to simulate the effects of trampling by Tibetan sheep, (c) Use of the shoes in trampling a plot.

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 陰山扁蓿豆葉面積的測定 第3期模擬踐踏處理完后，采集各試驗小區(qū)生長均勻一致、完全張開且沒有病蟲害的陰山扁蓿豆葉片(單葉)，將葉片置于兩片潮濕的濾紙之間，放入自封袋內(nèi)，帶回實驗室，進行葉面積的測定。

葉面積采用臺式掃描儀(Epson Perfection 4990 Photo 型)將葉片掃描并存入電腦，掃描儀的分辨率為300 dpi，再用分析系統(tǒng)軟件(Win RH IZO)對葉片的圖像進行分析，測得葉面積，每個處理15次重復(fù)。

1.3.2 陰山扁蓿豆葉綠素含量的測定 于第2期和第3期模擬踐踏處理完后，利用SPAD-502便攜式葉綠素儀對各試驗小區(qū)陰山扁蓿豆葉片的葉綠素含量進行檢測。測定陰山扁蓿豆葉片中部葉脈周邊位置，葉片大小相似無病蟲害，每試驗小區(qū)15次重復(fù)。SPAD測定值為葉綠素估測值，未進行估測值與實測值的擬合。

1.3.3 氣體交換參數(shù)的測定 第3期模擬踐踏處理完后測定各試驗小區(qū)陰山扁蓿豆光合生理指標(biāo)。采用GFS-3000便攜式光合測定儀(德國產(chǎn))，于晴朗天氣上午9:00-11:00測定，選擇健康、長勢一致、葉片節(jié)位相似的陰山扁蓿豆葉片作為測定葉片，每試驗小區(qū)測定10株陰山扁蓿豆，即10次重復(fù)。各參數(shù)穩(wěn)定后，測量結(jié)果變異率小于0.05時記錄數(shù)據(jù)，每次讀取數(shù)據(jù)5次，取其平均值。測定指標(biāo)分別為陰山扁蓿豆葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)及胞間CO2濃度(Ci)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件包中的Compare Means法對試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，差異顯著性用Duncan法進行多重比較，用Microsoft Excel 2007軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬降水和踐踏對陰山扁蓿豆單葉面積的影響

由表1可知，隨著模擬牦牛和藏羊踐踏強度的增加，陰山扁蓿豆單葉面積均呈顯著下降趨勢(P<0.05)；同一放牧強度下藏羊踐踏處理的單葉面積均大于牦牛踐踏處理，且在少雨處理下藏羊中度踐踏的單葉面積顯著高于牦牛中度踐踏(P<0.05)，豐水處理下藏羊重度踐踏的單葉面積顯著高于牦牛重度踐踏(P<0.05)。

隨著模擬降水量的降低，陰山扁蓿豆單葉面積呈下降趨勢(表1)，少雨和豐水處理下各踐踏處理的陰山扁蓿豆單葉面積均顯著低于對照(P<0.05)；豐水處理對陰山扁蓿豆單葉面積的影響較大，與對照相比，隨著模擬藏羊踐踏強度的增加，其降幅分別為24.8%、44.6%、56.8%，隨著模擬牦牛踐踏強度的增加，其降幅分別為25.1%、48.2%、70.7%。

2.2 自然降水下模擬踐踏對陰山扁蓿豆單葉面積的影響

隨著模擬牦牛和藏羊踐踏強度的增加，陰山扁蓿豆單葉面積均呈下降趨勢(圖2)。藏羊和牦牛輕度踐踏處理下的單葉面積與對照處理無顯著差異(P>0.05)；與對照相比，隨著模擬藏羊踐踏強度的增加，陰山扁蓿豆單葉面積分別降低了3.3%、36.7%、63.9%，

表1 模擬降水和踐踏下陰山扁蓿豆單葉面積Table 1 The single leaf area of M. ruthenia var. inschanicusunder simulated precipitation and trampling mm2

注：CK：對照；TSLT：藏羊輕度踐踏；TSMT：藏羊中度踐踏；TSHT：藏羊重度踐踏；YLT：牦牛輕度踐踏；YMT：牦牛中度踐踏；YHT：牦牛重度踐踏。同列不同小寫字母表示踐踏強度間差異顯著(P<0.05)；同行不同大寫字母表示降水量間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: CK, Check; TSLT, Tibetan sheep light trampling; TSMT, Tibetan sheep moderate trampling; TSHT, Tibetan sheep heavy trampling; YLT, Yak light trampling; YMT, Yak moderate trampling; YHT, Yak heavy trampling.Different lowercase letters within the same column show significant different at 0.05 level among trampling intensity, while different capital letters within the same line show significant different at 0.05 level among rainfall. The same below.隨著模擬牦牛踐踏強度的增加，其降幅分別為5.4%、48.4%、69.3%。

2.3 模擬降水和踐踏對陰山扁蓿豆葉綠素含量(SPAD值)的影響

由表2可得，隨著模擬牦牛和藏羊踐踏強度的增加，陰山扁蓿豆葉綠素含量均呈顯著下降趨勢(P<0.05)，且各踐踏處理顯著低于對照(P<0.05)；同一放牧強度下，藏羊踐踏處理的葉綠素含量均大于牦牛踐踏處理，第3期模擬踐踏后，同一放牧強度下牦牛和藏羊踐踏處理的葉綠素含量差異達顯著水平(P<0.05)。

圖2 自然降水下模擬踐踏對陰山扁蓿豆單葉面積的影響 Fig.2 The effect of simulated trampling on the single leaf area of M. ruthenia var. inschanicus under natural level of rainfall 不同小寫字母表示踐踏強度間差異顯著(P<0.05)，下同。Different lowercase letters show significant different at 0.05 level among trampling intensity, the same below.

同一踐踏強度下，陰山扁蓿豆葉綠素含量隨著模擬降水量的降低呈下降趨勢；第3期各處理下的陰山扁蓿豆葉綠素含量均低于第2期；第2期模擬踐踏處理后，平水處理對陰山扁蓿豆葉綠素含量的影響較大，與對照相比，隨著模擬藏羊踐踏強度的增加，其降幅分別為15.7%、31.1%、54.3%，隨著模擬牦牛踐踏強度的增加，其降幅分別為18.3%、36.2%、55.1%；第3期踐踏處理后，少雨處理對陰山扁蓿豆葉綠素含量的影響較大，與對照相比，隨著模擬藏羊踐踏強度的增加，其降幅分別為16.1%、29.2%、56.5%，隨著模擬牦牛踐踏強度的增加，其降幅分別為23.8%、36.7%、61.6%。

表2 模擬降水和踐踏下陰山扁蓿豆葉綠素含量Table 2 The chlorophyll content (SPAD value) of M. ruthenia var. inschanicusunder simulated precipitation and trampling

2.4 自然降水下模擬踐踏對陰山扁蓿豆葉綠素含量

圖3 自然降水下模擬踐踏對陰山扁蓿豆葉綠素含量的影響Fig.3 The effect of simulated trampling on the chlorophyll content (SPAD value) of M. ruthenia var. inschanicus under natural level of rainfall

(SPAD值)的影響

自然降水下，陰山扁蓿豆葉綠素含量隨著模擬牦牛和藏羊踐踏強度的增加均呈顯著下降趨勢(P<0.05)(圖3)，且各踐踏處理均顯著低于對照(P<0.05)。第2期同一放牧強度下藏羊和牦牛踐踏處理的陰山扁蓿豆葉綠素含量差異不顯著(P>0.05)，而第3期同一放牧強度下藏羊踐踏處理的葉綠素含量顯著高于牦牛踐踏處理(P<0.05)。第2期和第3期踐踏處理后，牦牛和藏羊重度踐踏處理下陰山扁蓿豆葉綠素含量與對照相比均下降了50%以上。

2.5 模擬降水和踐踏對陰山扁蓿豆光合氣體交換參數(shù)的影響

由表3可得，隨著模擬牦牛和藏羊踐踏強度的增加，陰山扁蓿豆蒸騰速率均呈下降趨勢；同一降水量處理下，藏羊和牦牛輕度踐踏下陰山扁蓿豆蒸騰速率均高于對照，且藏羊輕度踐踏處理達顯著水平(P<0.05)；同一踐踏強度下，隨著模擬降水量的降低，陰山扁蓿豆的蒸騰速率均呈下降趨勢，少雨處理下陰山扁蓿豆蒸騰速率均顯著低于豐水處理(P<0.05)。

陰山扁蓿豆葉片氣孔導(dǎo)度隨著模擬牦牛和藏羊踐踏強度的增加均呈下降趨勢(表3)；同一降水量處理下，藏羊和牦牛輕度踐踏下陰山扁蓿豆葉片氣孔導(dǎo)度均高于對照，且藏羊輕度踐踏處理達顯著水平(P<0.05)；同一踐踏強度下，隨著模擬降水量的降低，陰山扁蓿豆的葉片氣孔導(dǎo)度均呈顯著下降趨勢(P<0.05)；少雨處理對陰山扁蓿豆葉片氣孔導(dǎo)度的影響較大，與對照相比，藏羊和牦牛重度踐踏下陰山扁蓿豆葉片氣孔導(dǎo)度分別降低了54.1%和56.9%。

表3 模擬降水和踐踏下陰山扁蓿豆光合氣體交換參數(shù)Table 3 Photosynthetic gas exchange parameters of M. ruthenia var. inschanicusunder simulated precipitation and trampling

隨著模擬牦牛和藏羊踐踏強度的增加，陰山扁蓿豆凈光合速率均呈顯著下降趨勢(P<0.05)(表3)；同一降水量處理下，藏羊和牦牛輕度踐踏下陰山扁蓿豆凈光合速率均顯著高于對照處理(P<0.05)，且在平水處理下，藏羊和牦牛輕度踐踏下陰山扁蓿豆凈光合速率與對照相比分別升高了60.1%和36.2%；同一踐踏強度下，隨著模擬降水量的降低，陰山扁蓿豆的凈光合速率均呈下降趨勢，少雨處理下陰山扁蓿豆凈光合速率均顯著低于豐水處理(P<0.05)。

隨著模擬牦牛和藏羊踐踏強度的增加，陰山扁蓿豆胞間CO2濃度均呈上升趨勢(表3)；同一降水量處理下，藏羊和牦牛輕度踐踏下陰山扁蓿豆胞間CO2濃度均低于對照處理，且與對照相比，藏羊輕度踐踏下扁蓿豆胞間CO2濃度降低的幅度均大于牦牛輕度踐踏處理；同一降水量處理下，牦牛重度踐踏下陰山扁蓿豆胞間CO2濃度均顯著高于其他各處理(P<0.05)；同一踐踏強度下，隨著模擬降水量的降低，陰山扁蓿豆胞間CO2濃度均呈上升趨勢，豐水處理下陰山扁蓿豆胞間CO2濃度均顯著低于少雨和平水處理(P<0.05)，少雨和平水處理間均無顯著差異(P>0.05)。

2.6 自然降水下模擬踐踏對陰山扁蓿豆光合氣體交換參數(shù)的影響

自然降水下，隨著模擬牦牛和藏羊踐踏強度的增加，陰山扁蓿豆蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度和凈光合速率均呈下降趨勢(表4)，胞間CO2濃度呈上升趨勢；藏羊和牦牛輕度踐踏強度下陰山扁蓿豆蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度和凈光合速率均高于對照，胞間CO2濃度低于對照，且與對照相比，藏羊輕度踐踏下扁蓿豆蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度和凈光合速率的升幅及胞間CO2濃度的降幅均大于牦牛輕度踐踏處理。

2.7 模擬降水和模擬踐踏交互作用對各測定指標(biāo)影響的顯著性分析

F測驗表明，模擬降水處理和模擬踐踏處理對各測定指標(biāo)的影響均達到極顯著水平(P<0.01)(表5)。模擬降水和模擬踐踏交互作用極顯著地影響了陰山扁蓿豆單葉面積、蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和第3期葉綠素含量(P<0.01)，兩者的交互作用對胞間CO2濃度和第2期葉綠素含量無顯著影響(P>0.05)。

表4 自然降水下模擬踐踏對陰山扁蓿豆光合氣體交換參數(shù)的影響Table 4 The effect of simulated trampling on photosynthetic gas exchange parameters ofM. ruthenia var. inschanicus under natural level of rainfall

表5 模擬降水和模擬踐踏交互作用下各測定指標(biāo)的方差分析Table 5 Analysis of variance (F value) for different indicators under the interaction of simulated trampling and rainfall

注：**表示在0.01水平上差異顯著。DF:自由度。

Note: **means significance at 0.01 level. DF: Degree of freedom.

3 討論

植物的光合作用易受復(fù)雜多變的環(huán)境條件和自身內(nèi)部生理生化變化的影響，其中葉面積和葉綠素含量是影響光合作用的重要內(nèi)在因素，葉綠素含量的高低直接影響到植物光合能力的強弱，葉面積能反映葉片獲取光照資源的能力[27]。本研究表明，與對照(不踐踏)相比，隨著模擬牦牛和藏羊踐踏強度的增加，降水量的降低，陰山扁蓿豆單葉面積和葉綠素含量均呈下降趨勢。第3期模擬踐踏處理后陰山扁蓿豆葉綠素含量均低于第2期，模擬降水和模擬踐踏交互作用極顯著地影響了陰山扁蓿豆第3期葉綠素含量，而兩者的交互作用對第2期葉綠素含量無顯著影響。由此表明，重度踐踏和少雨條件下，陰山扁蓿豆葉面積減小以適應(yīng)外界脅迫干擾。這與前人的研究結(jié)果“在草原過度放牧的條件下，植物個體出現(xiàn)小型化現(xiàn)象，即植株變矮，葉片變短，節(jié)間縮短，植物根系淺層化”[28]相似。由于踐踏具有累計作用，第3期踐踏處理后對陰山扁蓿豆葉綠素含量的影響較大，同時，青藏高原高寒草甸植物的生長季主要集中在6-9月，第3期踐踏處理后，植物體的生長發(fā)育減緩，植物葉片的葉綠素開始降解。

近年來，國內(nèi)學(xué)者較多的研究了放牧脅迫對牧草光合特性的影響，總結(jié)前人的研究結(jié)果表明，放牧對植物光合速率有促進[27]、降低[29]和無影響[30]3種結(jié)果。由此說明，草原植物對放牧的響應(yīng)存在本身的適應(yīng)機制、生理特性和形態(tài)特征差異，從而潛在地影響植物種間競爭和群落結(jié)構(gòu)。本研究結(jié)果表明，隨著模擬牦牛和藏羊踐踏強度的增加，模擬降水量的降低，陰山扁蓿豆蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度和凈光合速率均呈下降趨勢，胞間CO2濃度呈上升趨勢，這一研究結(jié)果與前人在放牧脅迫條件下對多種牧草光合特性的研究中所得出的結(jié)果一致[31-32]。同時，本研究表明，同一降水量處理下，藏羊和牦牛輕度踐踏強度下陰山扁蓿豆蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度和凈光合速率均高于對照，胞間CO2濃度低于對照，說明輕度的踐踏有利于陰山扁蓿豆光合作用。由于陰山扁蓿豆屬于下層植物，踐踏首先影響上層植物的生長，由于上層植物的保護作用，對下層植物的踐踏有緩沖和滯后作用，踐踏可以改變植物的冠層結(jié)構(gòu)，上層的冷地早熟禾、垂穗披堿草可以充分利用光熱，而下層的陰山扁蓿豆受上層植物的遮擋，光照不充足。輕度的踐踏有利于陰山扁蓿豆更好地利用光能進行光合作用。這與前人的研究結(jié)果“低放牧強度(即適度放牧)提高牧草的光合和再生能力”[27,33]具有相似性。

關(guān)于模擬踐踏在草地研究中的應(yīng)用主要集中于觀賞草坪草或運動場草坪草，由于觀賞草坪和運動場草坪的主要干擾因素是人，通過人為踐踏的方法可以真實客觀地反映出人踐踏對草坪產(chǎn)生的影響以及作用[30]。而天然草地的主要干擾因素是家畜，眾所周知人的踐踏與家畜的踐踏截然不同，同時，家畜不同，蹄壓強度和踐踏強度各異，對草地的影響也存在差異[34]。本研究結(jié)果表明，同一放牧強度下，藏羊踐踏處理下陰山扁蓿豆的單葉面積、葉綠素含量、蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度和凈光合速率均高于牦牛踐踏處理，藏羊踐踏處理下陰山扁蓿豆胞間CO2濃度低于牦牛踐踏處理，表明牦牛踐踏對陰山扁蓿豆光合能力的抑制大于藏羊踐踏，造成這一結(jié)果的原因應(yīng)該是同一放牧強度下牦牛的踐踏強度高于藏羊。關(guān)于青藏高原高寒草甸牦牛和藏羊踐踏對植物光合特性影響的研究未見報道，本試驗初步得出“牦牛踐踏對陰山扁蓿豆光合能力的抑制作用大于藏羊”僅是對一個放牧季(6-9月)實施踐踏處理后得出的結(jié)果，是陰山扁蓿豆對模擬降水和踐踏的短期響應(yīng)。對于此結(jié)果，還需對試驗區(qū)域進行長期的試驗研究得到驗證。

4 結(jié)論

重度踐踏和少雨條件下，陰山扁蓿豆葉面積減小以適應(yīng)外界脅迫干擾，輕度的踐踏有利于陰山扁蓿豆光合作用，重度踐踏嚴(yán)重抑制了陰山扁蓿豆光合作用，且牦牛踐踏對陰山扁蓿豆光合能力的抑制大于藏羊踐踏。

References：

[1] Liu X N, Sun J L, Zhang D G,etal. A study on the community structure and plant diversity of alpine meadow under different degrees of degradation in the Eastern Qilian Mountains. Acta Prataculturae Sinica, 2008, 17(4): 1-11. 柳小妮, 孫九林, 張德罡, 等. 東祁連山不同退化階段高寒草甸群落結(jié)構(gòu)與植物多樣性特征研究. 草業(yè)學(xué)報, 2008, 17(4): 1-11.

[2] Xie G D, Lu C X, Leng Y F,etal. Ecological assets valuation of the Tibetan Plateau. Journal of Natural Resources, 2003, 18(2): 189-196. 謝高地, 魯春霞, 冷允法, 等. 青藏高原生態(tài)資產(chǎn)的價值評估. 自然資源學(xué)報, 2003, 18(2): 189-196.

[3] Fu W, Zhao J Q, Du G Z. Study on sustainable development of alpine grazing ecosystem on Qinghai-Tibetan Plateau. Grassland and Turf, 2013, 33(1): 84-88. 付偉, 趙俊權(quán), 杜國禎. 青藏高原高寒草地放牧生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展研究. 草原與草坪, 2013, 33(1): 84-88.

[4] Xin G S. The Mineral Dynamic of Soil-plant-animal System from Northeast of the Qinghai-Tibetan Plateau[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2010. 辛國省. 青藏高原東北緣土草畜系統(tǒng)礦物質(zhì)元素動態(tài)研究[D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2010.

[5] Li W H, Zhou X M. Ecosystems of Qinghai-Xizang(Tibetan) Plateau and Approach for Their Sustainable Management[M]. Guangzhou: Guangdong Science and Technology Press, 1998: 345-361. 李文華, 周興民. 青藏高原生態(tài)系統(tǒng)及優(yōu)化利用模式[M]. 廣州: 廣東科技出版社, 1998: 345-361.

[6] Grime J P. Competitive exclusion in herbaceous vegetation. Nature, 1973, 242(5396): 344-347.

[7] Liddle M J. Recreation ecology: effects of tramping on plant and soil. Trends in Ecology and Evolution, 1991, 6(11): 13-17.

[8] Wang X T, Wang W, Liang C Z,etal. Using positive interaction ecology to explain grassland degradation induced by overgrazing. Chinese Science Bulletin, 2015, 60(28/29): 2794-2799. 王鑫廳, 王煒, 梁存柱, 等. 從正相互作用角度詮釋過度放牧引起的草原退化. 科學(xué)通報, 2015, 60(28/29): 2794-2799.

[9] Lin H L, Wang M M, Li X L,etal. A study on soil erodibility in a combined experimental trampling and simulated rainfall experiment on aStipabungeanasteppe in Huanxian County, Gansu Province, China. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(3): 76-87. 林慧龍, 王苗苗, 李學(xué)玲, 等. 在模擬降水和踐踏處理復(fù)合作用下長芒草典型草原土壤可蝕性研究. 草業(yè)學(xué)報, 2010, 19(3): 76-87.

[10] Lin H L, Ren J Z. Integrated influence of experimental trampling and simulated precipitation on fractal dimension of soil particle size distributions in the steppes of Huanxian County in Eastern Gansu Province, China. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(4): 202-209. 林慧龍, 任繼周. 踐踏和降水對環(huán)縣典型草原土壤顆粒分維特征的影響. 草業(yè)學(xué)報, 2009, 18(4): 202-209.

[11] Chen S W, Liu M X, Jia Y,etal. Community succession and photosynthetic physiological characteristics of pasture plants in a sub-alpine meadow in Gannan, China. Acta Phytoecologica Sinica, 2015, 39(4): 343-351. 陳世偉, 劉旻霞, 賈蕓, 等. 甘南亞高山草甸圍封地群落演替及植物光合生理特征. 植物生態(tài)學(xué)報, 2015, 39(4): 343-351.

[12] Coughenour M B. A mechanistic simulation analysis of water use, leaf angles, and grazing in East African graminoids. Ecological Modelling, 1984, 26(3/4): 203-230.

[13] Li L Z. Study on the Photosynthetic Characteristics ofLeymuschinensisin Hulunber Meadow under Different Soil Moistures[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2010. 李林芝. 呼倫貝爾草甸草原不同土壤水分梯度下羊草光合生理特性研究[D]. 蘭州: 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 2010.

[14] Yan X, Gong J R, Zhang Z Y,etal. Responses of photosynthetic characteristics ofStipabaicalensisto grazing disturbance. Acta Phytoecologica Sinica, 2013, 37(6): 530-541. 晏欣, 龔吉蕊, 張梓瑜, 等. 狼針草光合特性對放牧干擾的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué), 2013, 37(6): 530-541.

[15] Gao L N. A Comparative Studies on Diurnal Course of Photosynthetic of Dominant Plants of Alpine Meadow at Eastern Qinghai-Tibetan Plateau[D]. Chengdu: Sichuan Normal University, 2008. 高麗楠. 青藏高原東緣高寒草甸優(yōu)勢植物光合作用日變化的比較研究[D]. 成都: 四川師范大學(xué), 2008.

[16] Deng Y, Liu X N, Xin X P,etal. The content of photosynthetic pigments ofLeymuschinensisat different grazing intensities-An example: Hulunber meadow steppe. Grassland and Turf, 2012, 32(5): 53-57. 鄧鈺, 柳小妮, 辛?xí)云? 等. 不同放牧強度下羊草葉片光合色素含量的差異性分析——以呼倫貝爾羊草草甸草原為例. 草原與草坪, 2012, 32(5): 53-57.

[17] Parsons A J, Penning P D. The effect of the duration of regrowth on photosynthesis, leaf death and the average rate of growth in a rotationally grazed sward. Grass and Forage Science, 1988, 43(1): 15-27.

[18] Kaiblinger C, Greisberger S, Teubner K,etal. Photosynthetic efficiency as a function of thermal stratification and phytoplankton size structure in an oligotrophic alpine lake. Hydrobiologia, 2007, 578(1): 29-36.

[19] Ren J Z. Grassland Agroecology[M]. Beijing: China Agriculture Press, 1995: 51-84. 任繼周. 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1995: 51-84.

[20] Liu Y, Wang D L, Wang X,etal. The effect of grazing intensity on vegetation characteristics inLeymuschinensisgrassland. Acta Prataculturae Sinica, 2002, 11(2): 22-28. 劉穎, 王德利, 王旭, 等. 放牧強度對羊草草地植被特征的影響. 草業(yè)學(xué)報, 2002, 11(2): 22-28.

[21] Hou F J, Ren J Z. Evaluation on trampling of grazed Gansu wapiti (CervuselaphuskansuensisPocock) and its effects on soil property in winter grazing land. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(3): 486-495. 侯扶江, 任繼周. 甘肅馬鹿冬季放牧踐踏作用及其對土壤理化性質(zhì)影響的評價. 生態(tài)學(xué)報, 2003, 23(3): 486-495.

[22] Betteridge K, Mackay A D, Shepherd T G,etal. Effect of cattle and sheep treading on surface configuration of a sedimentary hill soil. Australian Journal of Soil Research, 1999, 37(4): 743-760.

[23] Peter B A, Sonia A H. The development of forage production and utilization gradients around livestock watering points. Landscape Ecology, 2005, 20(3): 319-333.

[24] Duan C H. Effect of Different Treatments on Seed Germination Characteristics of 12 Alpine Meadow Species[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2013. 段春華. 不同處理對12種高寒植物種子萌發(fā)特性的影響[D]. 蘭州: 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 2013.

[25] Miao F H. Response of Plant Community to Stocking Rate and Precipitation Variation in the Grassland of Northeast Edge of Qinghai-Tibetan Plateau[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2015. 苗福泓. 青藏高原東北緣草地植物群落對放牧利用強度和降水變異的響應(yīng)[D]. 蘭州： 蘭州大學(xué), 2015.

[26] Qi G X, Qian L, Wang Z C. Analysis of climate change in recent 60 years in Tianzhu county. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2014, 42(16): 5255-5257. 齊高先, 錢莉, 汪作成. 天?？h近60年氣候變化分析. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 42(16): 5255-5257.

[27] Mi X, Li X B, Wang H,etal. Photosynthetic ecophysiology characteristics ofLeymuschinensisunder different grazing intensities in Inner Mongolia Steppe. Chinese Journal of Grassland, 2015, 37(3): 92-98. 米雪, 李曉兵, 王宏, 等. 內(nèi)蒙古典型草原不同放牧強度下羊草光合生理生態(tài)特性分析. 中國草地學(xué)報, 2015, 37(3): 92-98.

[28] Wang W, Liang C Z, Liu Z L,etal. Analysis of the plant individual behavior during the degradation and restoring succession in steppe community. Acta Phytoecologica Sinica, 2000, 24(3): 268-274. 王煒, 梁存柱, 劉鐘齡, 等. 草原群落退化與恢復(fù)演替中的植物個體行為分析. 植物生態(tài)學(xué)報, 2000, 24(3): 268-274.

[29] Sun Y, Chen J G, Zhang D G,etal. Influence of gazing on photosynthesis-light response and fluorescence parameters of four plants in alpine grassland. Pratacultural Science, 2012, 29(4): 577-585. 孫英, 陳建綱, 張德罡, 等. 放牧對高寒草地4種草光響應(yīng)和熒光特性的影響. 草業(yè)科學(xué)， 2012, 29(4): 577-585.

[30] Yan R R, Wei Z J, Yun X J,etal. Effects of the grazing systems on diurnal variation of photosynthetic characteristic of major plant species of desert steppe. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(5): 160-167. 閆瑞瑞, 衛(wèi)智軍, 運向軍, 等. 放牧制度對短花針茅荒漠草原主要植物種光合特性日變化影響的研究. 草業(yè)學(xué)報, 2009, 18(5): 160-167.

[31] Deng Y, Liu X N, Xin X P,etal. Diurnal dynamics of photosynthetic characteristics ofLeymuschinensisunder different grazing intensities taking the Hulunber meadow steppe as an example. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(3): 308-313. 鄧鈺, 柳小妮, 辛?xí)云? 等. 不同放牧強度下羊草的光合特性日動態(tài)變化——以呼倫貝爾草甸草原為例. 草業(yè)學(xué)報, 2012, 21(3): 308-313.

[32] Hou F J. Effect of grazing on photosynthesis and respiration of herbage and on its absorption and transporation of nitrogen and carbon. Chinese Journal of Applied Ecology, 2001, 12(6): 938-942. 侯扶江. 放牧對牧草光合作用、呼吸作用和氮、碳吸收與轉(zhuǎn)運的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2001, 12(6): 938-942.

[33] Peng Y, Jiang G M, Liu X H,etal. Photosynthesis, transpiration and water use efficiency of four plant species with grazing intensities in Hunshandak Sandland, China. Journal of Arid Environments, 2007, 70(2): 304-315.

[34] Lin H L. Quantitative Studies of the Effects of Trampling on Typical Steppe of Huanxian in Eastern Gansu，China[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2007. 林慧龍. 環(huán)縣典型草原放牧家畜踐踏的模擬研究[D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2007.

Short-term photosynthetic responses ofMedicagorutheniavar.inschanicusto simulated yak and Tibetan sheep trampling and rainfall

XIAO Hong, XU Chang-Lin, ZHANG De-Gang, ZHANG Jian-Wen, YANG Hai-Lei, CHAI Jin-Long, PAN Tao-Tao, WANG Yan, YU Xiao-Jun*

PrataculturalCollege,GansuAgriculturalUniversity,KeyLaboratoryofGrasslandEcosystemofMinistryofEducation,Sino-U.S.CentersforGrazingLandEcosystemSustainability,PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince,Lanzhou730070,China

To determine the effects of yak and Tibetan sheep trampling and rainfall on the photosynthetic characteristics ofMedicagorutheniavar.inschanicus, the responses of single leaf area, chlorophyll content (SPAD value), and photosynthetic gas exchange parameters to short simulated yak and Tibetan sheep trampling and rainfall were studied with a two-factor (simulated trampling and rainfall) controlled experiment in a Tianzhu alpine meadow. The single leaf area, SPAD value, transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), and net photosynthetic rate (Pn) decreased with increasing yak and Tibetan sheep trampling intensity and declining rainfall, while the intracellular concentration of CO2(Ci) increased. Under the same rainfall conditions, theTr,Gs, andPnwere all higher under a light trampling intensity of Tibetan sheep and yaks than in the control (no trampling), while the Ci was lower than that in the control. The magnitude of decreases in the single leaf area, SPAD value,Tr,Gs, andPn, and increases inCiwere greater under heavy trampling by yaks than under heavy trampling by Tibetan sheep. Simulated rainfall alone or simulated trampling alone significantly affected the tested indicators, and the interaction between simulated rainfall and simulated trampling had a significant effect on single leaf area,Tr,Gs,Pn, and SPAD value (at the final trampling stage) ofM.rutheniavar.inschanicus. These results showed that the photosynthesis ofM.rutheniavar.inschanicuswas promoted by light trampling, but inhibited by heavy trampling by Tibetan sheep and yaks. Compared with Tibetan sheep, yaks had stronger inhibitory effects on the photosynthetic activity ofM.rutheniavar.inschanicus.

Medicagorutheniavar.inschanicus; photosynthetic characteristics; simulated yak and Tibetan sheep trampling; simulated rainfall; alpine meadow

10.11686/cyxb2016130

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-03-23；改回日期：2016-05-10

國家自然科學(xué)基金(31360570)資助。

肖紅(1990-)，女，甘肅蘭州人，在讀碩士。E-mail：1181827215@qq.com

*通信作者Corresponding author. E-mail: yuxj@gsau.edu.cn

肖紅, 徐長林, 張德罡, 張建文, 楊海磊, 柴錦隆, 潘濤濤, 王艷, 魚小軍. 陰山扁蓿豆光合特性對模擬牦牛、藏羊踐踏和降水的短期響應(yīng). 草業(yè)學(xué)報, 2017, 26(2): 43-52.

XIAO Hong, XU Chang-Lin, ZHANG De-Gang, ZHANG Jian-Wen, YANG Hai-Lei, CHAI Jin-Long, PAN Tao-Tao, WANG Yan, YU Xiao-Jun. Short-term photosynthetic responses ofMedicagorutheniavar.inschanicusto simulated yak and Tibetan sheep trampling and rainfall. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(2): 43-52.