麥秸稈菌絲體飼料化生產(chǎn)的真菌品種篩選

侯立娟++丁成龍++林金盛++宋金俤++曲紹軒++李輝平++蔣寧++李鳳玉++馬林

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2016.10.129

摘要：為解決秸稈飼料化轉(zhuǎn)化中消化率低的難題，開(kāi)發(fā)秸稈分解與軟化技術(shù)，優(yōu)先分解纖維素和半纖維素，促進(jìn)秸稈資源的飼料化利用與推廣，以真菌菌株為中間載體，以小麥秸稈為原料，將秸稈轉(zhuǎn)化為菌絲體飼料，并進(jìn)行秸稈飼料化規(guī)模生產(chǎn)的效果評(píng)價(jià)研究。以顯色反應(yīng)和生長(zhǎng)速度為指標(biāo)進(jìn)行菌株初篩，篩選發(fā)菌生長(zhǎng)速度快并且適合規(guī)?；a(chǎn)菌絲體飼料的菌株，并進(jìn)一步對(duì)其營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，篩選降解纖維素和半纖維素能力強(qiáng)的菌株，為菌絲體飼料規(guī)模化生產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。結(jié)果表明，紅平菇具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)速度，在Bavendamm平板上和RB亮藍(lán)平板上生長(zhǎng)速度最快，分別在6 d和9 d長(zhǎng)滿平板，紅平菇對(duì)麥秸的纖維素降解率高達(dá)54.8%，粗蛋白降解率高達(dá)86.58%，以紅平菇開(kāi)發(fā)的菌絲體飼料具有較好的應(yīng)用效果。

關(guān)鍵詞：麥草；紅平菇；降解；菌絲體蛋白

中圖分類(lèi)號(hào)： S816.5+3文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）10-0448-03

收稿日期：2015-12-03

基金項(xiàng)目：2015年江蘇省“博士-企業(yè)集聚計(jì)劃”項(xiàng)目；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[編號(hào)：CX（13）5012、CX（12）1002]；江蘇省自然科學(xué)基金青年基金（編號(hào)：BK20140742）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)資金（編號(hào)：CARS24）。

作者簡(jiǎn)介：侯立娟（1981—），女，吉林松原人，博士，副研究員，從事食用菌栽培和菌糠綜合利用研究。E-mail：mybailinggu@126.com。我國(guó)年產(chǎn)各類(lèi)秸稈約9億t，除部分機(jī)械還田外，大部分被焚燒，用作飼料的不足10%，秸稈利用率不高，國(guó)家和地方政府開(kāi)始重視秸稈的綜合利用[1]。秸稈作為農(nóng)作物的主要副產(chǎn)品，是一種重要的可再生資源，秸稈綜合利用中，將秸稈轉(zhuǎn)化為反芻動(dòng)物可利用飼料具有較高價(jià)值。隨著我國(guó)畜牧業(yè)的發(fā)展，畜牧飼料所需粗蛋白缺口龐大，開(kāi)發(fā)高品質(zhì)的秸稈飼料具有極廣闊的市場(chǎng)前景。 本試驗(yàn)采用室內(nèi)分析和室外栽培相結(jié)合的方法，選出8種適合用小麥秸稈栽培的不同菌株為試驗(yàn)材料，采用Bavendamm顯色、RB亮藍(lán)顯色反應(yīng)進(jìn)行初篩降解木質(zhì)纖維素能力強(qiáng)的菌株，再結(jié)合室外栽培試驗(yàn)，縮小并鎖定優(yōu)良菌株，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)成分分析和降解指標(biāo)確定在小麥秸稈上具有高效降解木質(zhì)纖維素的專(zhuān)一品種，為開(kāi)發(fā)秸稈飼料奠定理論基礎(chǔ)，同時(shí)為麥草資源化利用提供有效途徑。

1材料與方法

1.1菌株

適合小麥秸稈生料栽培的菌株共8個(gè)，包括紅平菇、雜3、蘇5、雞腿1號(hào)、雞腿2號(hào)、棕蘑、雙孢蘑菇W2000和W192。均由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所食用菌項(xiàng)目組提供。

1.2栽培配方

栽培基質(zhì)組成為：80%小麥秸稈、10%餅肥和10%麩皮。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1菌株培養(yǎng)方法

1.3.1.1菌種活化供試菌株在PDA培養(yǎng)基的斜面上接種進(jìn)行活化培養(yǎng)。被活化了的菌種再接種于PDA培養(yǎng)基平板上，25 ℃培養(yǎng)，7 d后備用。

1.3.1.2菌絲的顯色試驗(yàn)（1）PDA-Bavendamm 顯色試驗(yàn)（漆酶鑒定培養(yǎng)基）：在純培養(yǎng)中，加入0.4 mmol/L的鞣酸，pH值5.5，用打孔器制成菌塞，定量接種于平板上，25 ℃條件下培養(yǎng)。記錄菌落周?chē)袩o(wú)褐色輪環(huán)產(chǎn)生及顯色程度，有褐色輪環(huán)者記為“+”，反之記為“-”，并記錄顯色時(shí)間和顯色程度[2]。（2）PDA-RB亮藍(lán)顯色法（過(guò)氧化物酶鑒定培養(yǎng)基）：將625 mg/L RB 亮藍(lán)單獨(dú)滅菌后，在無(wú)菌條件下，與PDA 培養(yǎng)基混勻，制成PDA-RB 亮藍(lán)平板，接種后25 ℃培養(yǎng)，觀察記錄平板上有無(wú)黃色輪環(huán)產(chǎn)生，有黃色輪環(huán)記為“+”，反之記為“-”，并記錄顯色時(shí)間和顯色程度[3]。

1.3.1.3菌絲生長(zhǎng)速度測(cè)量方法用打孔器在PDA培養(yǎng)基上打孔，然后將菌餅接種在70 mm的PDA 培養(yǎng)基上，接種 1～2 d菌絲已經(jīng)定植并正常生長(zhǎng)時(shí)，以菌餅為中心，沿菌絲生長(zhǎng)的前沿劃“十”字線，2條線之間的距離與時(shí)間之比即為菌絲生長(zhǎng)速度（mm/d）。

1.4培養(yǎng)料建堆發(fā)酵

按照“1.2”節(jié)介紹的配方進(jìn)行備料，小麥秸稈必須新鮮、無(wú)霉、無(wú)蟲(chóng)。將小麥秸稈鍘成長(zhǎng)5～8 cm，餅肥進(jìn)行粉碎后備用。將小麥秸稈用1%石灰水預(yù)濕4 d，盡量讓培養(yǎng)料浸透水分。按照1層小麥秸稈、1層麩皮、1層餅肥的順序在日光溫室進(jìn)行建堆，建堆高度約1.5 m，堆寬約1.6 m，長(zhǎng)度依場(chǎng)地和培養(yǎng)料總量而定。培養(yǎng)料的水分控制在65 %左右，可邊建堆邊淋水。建堆完畢和每次翻堆后都要打孔通氣，可以在料堆的兩側(cè)或上部進(jìn)行打孔，以利通氣好氧發(fā)酵。

建堆后觀察料溫，達(dá)到65 ℃進(jìn)行第1次翻堆，將培養(yǎng)料上下、內(nèi)外顛倒。料溫再次升到60 ℃時(shí)第2次和第3次翻堆，建堆的時(shí)間隨著季節(jié)、氣溫的高低和培養(yǎng)料的多少等靈活掌握，如果氣溫過(guò)低，可在料堆上覆蓋1層薄膜。一般翻堆5～7次，堆料時(shí)間約30 d。發(fā)酵好的料呈深棕色，含水量在65%左右，pH值為 7或略高。在料中外層出現(xiàn)灰白色的高溫放線菌，培養(yǎng)料不黏手且有彈性，小麥秸稈有一定的拉力，說(shuō)明發(fā)酵正常。

1.5裝袋、接種

栽培用的出菇袋根據(jù)生產(chǎn)季節(jié)選用寬17、20 cm或 22 cm 的聚乙烯料袋，袋厚度為2.5～5 μm，袋長(zhǎng)40～50 cm，在夏季或早秋進(jìn)行打包生產(chǎn)時(shí)，由于溫度較高，一般選用較小口徑的袋子，防止內(nèi)部溫度不易散發(fā)造成菌絲受高溫而“燒”死。裝袋的同時(shí)進(jìn)行接種，菌種扒成玉米粒到豌豆粒大小，裝袋時(shí)先在筒袋中加入1層菌種，裝入約1/3袋高的培養(yǎng)料，播入第2層菌種，然后再裝入約1/3袋高的培養(yǎng)料，播入第3層菌種，然后將培養(yǎng)料裝滿袋，播入第4層菌種，播種量約為15%，袋口用扎繩扎上，在菌袋外側(cè)接種層的部位用縫衣針轉(zhuǎn)圈刺20個(gè)左右的孔，以利排熱和散氣。

1.6菌絲培養(yǎng)

接過(guò)種的菌袋，有條件的放置于整潔、通風(fēng)、干燥的培養(yǎng)室中培養(yǎng)，發(fā)菌環(huán)境20～25 ℃。溫度較高時(shí)及時(shí)通風(fēng)降溫，經(jīng)常檢查菌袋，防止袋內(nèi)溫度超過(guò)33 ℃燒死菌種，溫度超過(guò)30 ℃時(shí)要及時(shí)疏散袋子使之盡快散熱降溫。發(fā)現(xiàn)有污染菌袋應(yīng)及時(shí)將其清除，一般30 d左右菌絲發(fā)滿，不同菌株的生長(zhǎng)特性不同，發(fā)菌速度也不同。

1.7營(yíng)養(yǎng)成分的測(cè)定

培養(yǎng)料按照固定配方配制后，在堆料過(guò)程中取樣，本次試驗(yàn)在堆料后0 d，在培養(yǎng)料堆料后13 d以及在不同菌株發(fā)滿菌絲后取樣，分別測(cè)定培養(yǎng)料不同階段的干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、碳、氮、磷及鈣含量。樣品營(yíng)養(yǎng)成分分析均由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院食品質(zhì)量安全與檢測(cè)研究所完成。

2結(jié)果與分析

2.1PDA-Bavendamm和RB亮藍(lán)平板顯色反應(yīng)

Bavendamm平板顯色反應(yīng)是判斷微生物是否能分泌漆酶并降解木質(zhì)素的一種方法，其原理是：菌株如果能產(chǎn)該酶，則會(huì)與培養(yǎng)基中的酚類(lèi)化合物起反應(yīng)，菌落的周?chē)鷷?huì)形成棕褐色輪環(huán)，呈現(xiàn)陽(yáng)性反應(yīng)[2]。

RB亮藍(lán)平板變色反應(yīng)用來(lái)判斷微生物是否能分泌過(guò)氧化物酶并降解木質(zhì)素的原理是：菌株如果能產(chǎn)該酶，則會(huì)與RB亮藍(lán)反應(yīng)，使得RB亮藍(lán)轉(zhuǎn)變成橙黃色，呈現(xiàn)陽(yáng)性反應(yīng)[3]。

本試驗(yàn)中對(duì)8個(gè)供勢(shì)菌株進(jìn)一步通過(guò)2種顯色反應(yīng)比較結(jié)果見(jiàn)表1。通過(guò)觀察可以看出，8個(gè)菌株在Bavendamm顯色反應(yīng)和RB顯色反應(yīng)中，均能呈現(xiàn)顯色反應(yīng)，說(shuō)明各菌株都具有產(chǎn)生漆酶和過(guò)氧化物酶的能力，但是不同菌株之間在顯色時(shí)間及顯色程度上差異顯著。

在PDA-Bavendamm平板（1號(hào)培養(yǎng)基）上，同樣是側(cè)耳類(lèi)，紅平菇的菌株顯色反應(yīng)最快，5 d時(shí)已經(jīng)呈現(xiàn)明顯的顯色圈，隨后顏色逐漸加深，其次是蘇5和雜3。雙孢蘑菇類(lèi)在 5 d 開(kāi)始顯色，隨后顏色隨之加深；雞腿菇類(lèi)在7 d時(shí)開(kāi)始顯色。 在RB顯色和W2000平板上（2號(hào)培養(yǎng)基），棕蘑直到 10 d 才開(kāi)始顯色，雞腿菇3號(hào)和W2000在5 d開(kāi)始顯色，其他菌株在3 d均已開(kāi)始顯色，尤其是紅平菇、蘇5和雞腿菇2號(hào)的顯色圈的顏色加深相對(duì)比較快。因此，可以說(shuō)明平菇類(lèi)的3個(gè)菌株的漆酶和過(guò)氧化物酶活性較強(qiáng)，可以初步判定，這3個(gè)菌株是可以用作降解小麥秸稈的優(yōu)勢(shì)菌株。

2.2不同菌株生長(zhǎng)量的測(cè)定

菌株生長(zhǎng)量的高低用其在PDA固體培養(yǎng)基上的菌絲生長(zhǎng)速度來(lái)表示，而菌絲生長(zhǎng)速度的測(cè)定常采用菌落直徑測(cè)定法[4]，通過(guò)測(cè)定菌落在基礎(chǔ)培養(yǎng)基上的直徑確定不同菌株的生長(zhǎng)速度，8個(gè)菌株在25 ℃條件下培養(yǎng)，跟據(jù)不同菌株在2種顯色平板上的生長(zhǎng)速度進(jìn)行定期測(cè)定（3 d或5 d），以其中多數(shù)菌株長(zhǎng)滿平板的時(shí)間為最終測(cè)量周期。

通過(guò)在2種培養(yǎng)基上的菌落直徑確定8個(gè)菌株的生長(zhǎng)速度，所有菌株均在10月22日接種在直徑為7 cm的平皿中，分別接種在2種培養(yǎng)基上，各處理5次重復(fù)。各菌株在25 ℃ 培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，記錄8個(gè)菌株菌絲長(zhǎng)滿平皿的時(shí)間。結(jié)果發(fā)現(xiàn)8個(gè)菌株在2種培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)速度不同，即使同一培養(yǎng)基上，8個(gè)菌株的生長(zhǎng)速度也不同。

由表2可以看出，在PDA-Bavendamm培養(yǎng)基上，不同菌株的生長(zhǎng)速度不同，以平菇類(lèi)的菌絲生長(zhǎng)速度為最快，其次是雞腿菇類(lèi)，雙孢蘑菇類(lèi)的菌絲生長(zhǎng)速度最慢。從菌絲的生長(zhǎng)速度上比較，紅平菇菌株生長(zhǎng)速度最快，在接種后6 d就已長(zhǎng)滿這個(gè)平板，其生長(zhǎng)速度平均為11.67 mm/d，其次是蘇5，接種后8 d長(zhǎng)滿平板，其平均生長(zhǎng)速度為8.5 mm/d，然后是菌株雜3在 10 d 長(zhǎng)滿平板，其平均生長(zhǎng)速度為7 mm/d；雞腿菇2號(hào)需要13 d長(zhǎng)滿平板，雞腿菇3號(hào)需要24 d長(zhǎng)滿平板。直到檢測(cè)到24 d時(shí)，3個(gè)雙孢蘑菇的菌絲都未長(zhǎng)滿平板，以棕蘑菌株生長(zhǎng)速度相對(duì)較快。生長(zhǎng)速度較快的菌株能在短時(shí)間內(nèi)獲得大量菌絲體生物量，而大量的菌絲體生物量是產(chǎn)酶的物質(zhì)基礎(chǔ)。因此，選擇一定時(shí)間內(nèi)生物量高的菌株是篩選高效菌株的重要措施之一。本試驗(yàn)證明紅平菇菌株生長(zhǎng)速度最快，說(shuō)明菌絲體生物量最大，產(chǎn)酶活性越高的紅平菇相應(yīng)降解木質(zhì)素的能力越強(qiáng)，所以紅平菇菌株降解能力最強(qiáng)；雞腿菇類(lèi)的菌株比雙孢蘑菇類(lèi)的菌株降解木質(zhì)纖維素能力強(qiáng)。

不同菌株在PDA-RB培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)速度見(jiàn)表3。不同的菌株在2號(hào)培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)速度表現(xiàn)不同，接種9 d測(cè)量菌絲的生長(zhǎng)速度時(shí)，平菇類(lèi)的3個(gè)菌株均已長(zhǎng)滿平板，相同時(shí)間點(diǎn)測(cè)量菌絲的生長(zhǎng)速度，還是以紅平菇的生長(zhǎng)速度最快。其次是雞腿菇2號(hào)，12 d長(zhǎng)滿平板，雞腿菇3號(hào)，16 d長(zhǎng)滿平板，雙孢蘑菇類(lèi)的3個(gè)菌株生長(zhǎng)速度較慢。

2.3不同處理物料的營(yíng)養(yǎng)成分比較

將篩選出來(lái)的紅平菇、棕蘑及雞腿菇2號(hào)3個(gè)菌株接種在相同的小麥秸稈基質(zhì)上，分別于建堆的0 d、13 d及不同菌株接種后直至菌絲發(fā)滿菌袋的時(shí)間測(cè)定干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪、碳含量、氮含量及微量元素磷和鈣的含量。

由表4可見(jiàn)，干物質(zhì)隨著發(fā)菌時(shí)間的延長(zhǎng)，不同菌株均呈增加的趨勢(shì)，雞腿菇2號(hào)、棕蘑、紅平菇的發(fā)滿菌絲期比初始建堆期的干物質(zhì)分別增加1.36%、0.45%、2.48%；粗蛋白的含量呈增加趨勢(shì)，與初始建堆期相比，雞腿菇2號(hào)、棕蘑、紅平菇蛋白的含量分別增加32.24%、88.85%、86.58%，各菌株粗蛋白的含量與初始值相比，均達(dá)到了1%顯著水平，以紅平菇和棕蘑的含量相對(duì)較高。

粗脂肪的變化，只有紅平菇呈增加趨勢(shì)，增加16.36%，其他2個(gè)品種呈下降趨勢(shì)，雞腿菇2號(hào)下降52.73%；棕蘑下降13.33%。各菌株粗纖維隨著發(fā)菌期的延長(zhǎng)呈降解加快的趨勢(shì)，雞腿菇2號(hào)、棕蘑、紅平菇發(fā)滿菌絲后對(duì)粗纖維的降解率分別達(dá)到58.36%、53.38%、54.80%，3個(gè)菌株的粗脂肪和粗纖維含量的變化均達(dá)到了1%顯著水平，其中均以紅平菇>棕蘑>雞腿菇為變化趨勢(shì)。

微量元素P和 Ca含量隨著發(fā)菌期的延長(zhǎng)呈增加趨勢(shì)，不同的菌株增加的幅度不同，棕蘑P 含量增加最多并達(dá)到了1%顯著水平，增加達(dá)181.42%；其次是紅平菇，增加達(dá)14427%，雞腿菇2號(hào)P的含量增加最少，為82.21%；Ca含量以雞腿菇2號(hào)增加最多，與其他2個(gè)處理比較，達(dá)到了1%顯著水平，增加達(dá)64.67%；其次是棕蘑，增加46.11%，相對(duì)較少的是紅平菇，增加27.54%。

隨著菌絲發(fā)菌時(shí)間的延長(zhǎng)，C含量呈現(xiàn)大幅度被降解利用的趨勢(shì)，N含量呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，不同菌株增加或減少的幅度不同。紅平菇對(duì)C 降解的幅度最大，達(dá)49.34%；棕蘑和雞腿菇2號(hào)降解的幅度相近，分別為 34.44% 和34.37%；N含量的增加以棕蘑、紅平菇、雞腿菇2號(hào)依次遞減，分別增加90.00%、87.86%、35.00%。

3討論

栽培食用菌的菌糠常以棉籽殼、鋸木屑、稻草、麥秸、玉米芯、甘蔗渣等多種農(nóng)作物秸稈及工業(yè)廢物為主要原料。菌糠粗蛋白含量明顯提高，粗纖維含量顯著下降，不僅可以變廢為寶，促進(jìn)資源的再次利用，而且可以降低飼料成本，提高經(jīng)濟(jì)效益[5]。目前有關(guān)食用菌栽培后的菌渣在養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用已有大量報(bào)道，如作為奶牛、肉兔、鵝、肉雞、豬等飼料，具有降低飼料成本、提高經(jīng)濟(jì)效益的作用[6]，本研究?jī)H從菌絲體飼料化的角度，以提高麥秸稈的營(yíng)養(yǎng)和適口性為主要目的，通過(guò)篩選適合生產(chǎn)菌絲體飼料的菌株，以真菌菌株為中間載體，將秸稈轉(zhuǎn)化為菌絲體飼料，極大地提高了秸稈粗蛋白的含量和

秸稈纖維的轉(zhuǎn)化率，是畜禽生產(chǎn)中重要的蛋白來(lái)源。

不同的食用菌品種，選擇栽培原料成分不同，其菌糠的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值也會(huì)有所不同。不同的食用菌品種在相同的栽培基質(zhì)上，其菌糠的營(yíng)養(yǎng)成分也會(huì)不同[7]，因此本研究原料的成分只有小麥秸稈、麩皮及餅肥，既可以滿足選定食用菌品種的生長(zhǎng)，其菌糠也能滿足羊等反芻動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)需求。通過(guò)不同品種不同生長(zhǎng)階段對(duì)其營(yíng)養(yǎng)成分的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，紅平菇不僅發(fā)菌速度較快，而且粗纖維被分解多，粗蛋白和粗脂肪含量高，而本試驗(yàn)的菌絲體飼料是到長(zhǎng)滿菌絲的階段為止，并未讓其出菇，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值保留在培養(yǎng)基質(zhì)中，并未進(jìn)一步轉(zhuǎn)化，所以從理論上與出菇后的菌糠成分相比，菌絲體階段的營(yíng)養(yǎng)成分會(huì)相對(duì)較高，更適合于用作反芻動(dòng)物的飼料。

食用菌培養(yǎng)基經(jīng)過(guò)菌絲體的生物固氮和酶解作用等一系列生物轉(zhuǎn)化過(guò)程后，其中的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素等物質(zhì)均被不同程度地降解，而粗蛋白和粗脂肪的含量則有所提高，且富含氨基酸、多糖及鈣、磷、鐵、鋅等多種礦物元素，同時(shí)還可產(chǎn)生有機(jī)酸和生物活性物質(zhì)等，這就增加了菌糠中營(yíng)養(yǎng)成分的含量，并增強(qiáng)了菌糠的菌香味，從而有利于提高菌糠的適口性和消化率[5]。本試驗(yàn)的結(jié)果與前人報(bào)道的結(jié)果相似。下一步的試驗(yàn)，是將菌絲體飼料開(kāi)展飼喂試驗(yàn)，證實(shí)飼喂效果，并進(jìn)一步采用發(fā)酵隧道技術(shù)規(guī)模化生產(chǎn)菌絲體飼料，并根據(jù)菌株和秸稈類(lèi)型，制定標(biāo)準(zhǔn)化菌絲體飼料的關(guān)鍵技術(shù)規(guī)程，按照訂單式生產(chǎn)菌絲體飼料，充分提高秸稈飼料化價(jià)值，對(duì)我國(guó)畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

參考文獻(xiàn)：

[1]竇延燕，于克媛，衣慧靜.農(nóng)作物秸稈飼料的研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)飼料添加劑，2013（10）：35-40.

[2]Waksrnan S A，Nissen W. On the nutrition of the cultivated mushroom，Agaricus campestris，and the chemical changes brought about by their organisms in the manure compost[J]. American Journal of Botany，1932，19（6）：514-537.

[3]劉尚旭，董佳里，張義正. 糙皮側(cè)耳菌木質(zhì)素降解酶的比較研究[J]. 四川大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2000，37（4）：594-598.

[4]邢來(lái)君. 普通真菌學(xué)[M]. 北京：高等教育出版社，1999：270-280.

[5]羅佳捷，張彬，王浩，等. 菌糠飼料的研究進(jìn)展[J]. 飼料研究，2013（2）：20-22.

[6]侯立娟，姚方杰，高芮，等. 食用菌菌糠再利用研究概述[J]. 中國(guó)食用菌，2008，27（3）：6-8.

[7]張昂. 菌糠的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用[J]. 畜牧與飼料科學(xué)，2014，35（7/8）：45-47.