• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    水稻葉色突變體812HS蛋白質(zhì)復(fù)合物和葉綠素合成特性的研究

    2017-02-05 18:23:35蔣苑劉莉呂春芳陳國(guó)祥
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年10期
    關(guān)鍵詞:類囊體葉色復(fù)合體

    蔣苑++劉莉++呂春芳++陳國(guó)祥+++高志萍+++呂川根

    doi:10.15889/j.issn.1002-1302.2016.10.031

    摘要:以水稻葉色突變體812HS與野生型812S為材料,利用藍(lán)綠溫和膠電泳技術(shù)和生理方法對(duì)葉尖端類囊體膜蛋白質(zhì)復(fù)合物含量以及葉綠素合成前體物質(zhì)進(jìn)行了比較。結(jié)果表明,和野生型812S相比,水稻葉色突變體812HS在分蘗盛期葉綠素含量開始明顯減少,葉綠素a/葉綠素b比值增加,突變體的類囊體膜蛋白質(zhì)復(fù)合物如光系統(tǒng)Ⅱ捕光色素蛋白(LHCⅡ)含量、光系統(tǒng)Ⅰ核心復(fù)合體(PSⅠcore)含量和F1-ATP合酶復(fù)合體和細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體(F1-ATPase&Cy tb6/f)含量顯著減少。突變體812HS葉片葉綠素合成代謝中間產(chǎn)物5-氨基酮戊酸(ALA)、膽色素原(PBG)、尿卟啉原Ⅲ(Urogen Ⅲ)含量均顯著高于野生型812S,而原卟啉Ⅸ(ProtoⅨ)、鎂原卟啉Ⅸ(Mg-ProtoⅨ)、原脫植基葉綠素(Pchlide)、Chla、Chlb含量卻顯著低于野生型812S。即水稻葉色突變體812HS的葉綠素含量明顯減少,一方面是由于囊體膜蛋白質(zhì)復(fù)合物的減少影響了其對(duì)光的吸收和傳遞;另一方面通過測(cè)定葉綠素合成的前體物質(zhì)初步認(rèn)為是由于葉綠素合成過程中UrogenⅢ到ProtoⅨ合成過程受阻所致。

    關(guān)鍵詞:水稻葉色突變體812HS;類囊體膜蛋白質(zhì)復(fù)合物;葉綠素前體合成物質(zhì);水稻

    中圖分類號(hào): S511.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A文章編號(hào):1002-1302(2016)10-0127-05

    收稿日期:2015-10-08

    基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金(編號(hào):31271621);江蘇省普通高校自然科學(xué)研究計(jì)劃(編號(hào):14KJB180011);江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程(編號(hào):PAPD);江蘇省自然科學(xué)青年基金(編號(hào):BK20140916);江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心資助。

    作者簡(jiǎn)介:蔣苑(1992—),女,江蘇徐州人,碩士研究生,主要從事植物光合生理生化研究。E-mail:jiangyuan_2016@163.com。

    通信作者:高志萍,女,博士,講師,主要從事植物光合生理生化研究。E-mail:ketty.gao@gmail.com 。綠色植物吸收光能同化二氧化碳和水,制造有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣的過程稱為光合作用。植物通過光合作用將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能儲(chǔ)藏在有機(jī)物中,葉綠素作為光合作用的重要色素,它的功能不僅是構(gòu)成光系統(tǒng)及光系統(tǒng)反應(yīng)中心[1],吸收大量光能[2],也是大多數(shù)植物葉片呈現(xiàn)綠色的主要原因,因此它對(duì)植物的生長(zhǎng)及農(nóng)作物產(chǎn)量具有極其重要的作用。正常葉色是植物長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果,而葉色突變也是植物界中發(fā)生頻率相對(duì)較高的一種突變類型,在20世紀(jì)初就已經(jīng)有關(guān)于葉色突變體的報(bào)道[3]。目前已經(jīng)在多個(gè)植物中獲得了葉色突變體,如水稻[4]、小麥[5]、煙草[6]、玉米[7]等。葉色突變體有著極為重要的作用,在育種工作中,葉綠素突變體既可以作為標(biāo)記性狀進(jìn)行雜交生產(chǎn)[8],又可以作為特殊的優(yōu)良性狀提供資源[9],在基礎(chǔ)研究工作中,葉色突變體是研究植物光形態(tài)建成[10]、植物激素生理[11]、光合作用[12]等研究的理想材料。

    水稻葉色突變類型是葉色突變體中比較豐富的一種,主要特征是其葉色表型發(fā)生了變異,表現(xiàn)為不正常的綠色,如白化、黃化、黃葉尖、斑馬葉等。其產(chǎn)生方法除了自發(fā)突變外,其他突變來(lái)源主要為物理化學(xué)誘變[13]、T-DNA插入突變[14]和轉(zhuǎn)座子插入突變[15]。水稻葉色突變類體的突變基因遍及水稻整個(gè)基因組中,據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),已定位的葉色突變基因有70多個(gè)[16]。隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展,對(duì)于水稻葉色突變相關(guān)基因的克隆也逐漸成為國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn),如編碼高等植物的葉綠素合成途徑中酶的基因已經(jīng)被全部克隆[17]。

    本研究所用的水稻葉色突變體812HS是秈稻兩用不育系水稻812S的一個(gè)自然突變體,該突變體812HS在秧苗期葉片正常綠色,分蘗盛期—拔節(jié)期,特別是梅雨期過后,葉片尖端出現(xiàn)非常明顯的發(fā)黃現(xiàn)象,但是下面的葉子表現(xiàn)為正常的綠色,之后812HS新出的葉片尖端發(fā)黃現(xiàn)象減弱,比正常水稻葉片顏色稍淡,但之前發(fā)黃的葉片尖端不再恢復(fù)綠色,這種現(xiàn)象不同于以往的葉片早衰現(xiàn)象。但是它也導(dǎo)致葉片的光合效率下降,進(jìn)而影響水稻光合生產(chǎn)和產(chǎn)量形成。因此本研究以水稻葉色突變體812HS與野生型812S為材料,對(duì)其類囊體膜蛋白質(zhì)復(fù)合物和葉綠素合成代謝中間產(chǎn)物進(jìn)行比較研究,揭示此突變體葉片尖端變化的機(jī)理及其對(duì)光系統(tǒng)色素蛋白的影響,為進(jìn)一步深入探索葉色變異的生化和分子調(diào)控機(jī)制提供理論依據(jù)。

    1材料與方法

    1.1試驗(yàn)材料

    水稻葉色突變體812HS和野生型812S由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所提供,5月初播種,6月上旬栽插,按照水稻常規(guī)的種植方法進(jìn)行管理。待劍葉全展后,每隔10 d左右采集功能葉,只采發(fā)黃的尖端葉片,采樣從2014年7月14日開始,到8月24日結(jié)束,共采樣5次,每次測(cè)定重復(fù)3次。

    1.2試驗(yàn)方法

    1.2.1葉綠素含量的測(cè)定光合色素含量測(cè)定參照Arnon的方法[18]稍作修改,稱取去脈的新鮮水稻尖端葉片 0.1 g,加入80%的丙酮和少許石英砂提取,離心2次后定容至10 mL,利用Thermo GENESYS 10UV紫外-可見分光光度計(jì)測(cè)定其在D663 nm、D645 nm處的吸光度,用于計(jì)算葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量。

    1.2.2藍(lán)綠溫和膠電泳

    1.2.2.1類囊體膜蛋白的制備取去除中脈的水稻劍葉剪碎,加入適量預(yù)冷的提取緩沖液(400 mmol/L蔗糖,50 mmol/L Tris-HCl,pH值7.6,10 mmol/L NaCl),用高速組織搗碎機(jī)進(jìn)行5次3 s搗碎,4層紗布過濾,200 g離心3 min去除細(xì)胞碎片;取上清6 000 g離心10 min,棄上清,將沉淀懸浮于50 mmol/L Tris-HCl、pH 值7.6、10 mmol/L NaCl溶液中5 min以去除蔗糖;6 000 g離心10 min,棄上清,沉淀加入適量樣品緩沖液(25 mmol/L BisTris-HCl,20% Glycerol,pH 值7.0)懸浮,6 000 g離心10 min,得到的沉淀加入少量樣品緩沖液懸?。?5 mmol/L BisTris-HCl,20% Glycerol,pH 值 7.0)即得到類囊體膜蛋白溶液。用Bradford法測(cè)定蛋白濃度,然后分裝進(jìn)行處理或者-80 ℃保存?zhèn)溆谩?

    1.2.2.2樣品增溶類囊體膜蛋白溶液緩慢滴加等體積質(zhì)量濃度為3%的DM,充分混勻黑暗下冰上增溶30 min,16 000 g 離心20 min去除不溶物質(zhì),取上清加入1/10體積的溶液(5% 考馬斯亮藍(lán)G-250,100 mmol/L BisTris-HCl,pH值 7.0,30%蔗糖,500 mmol/L 6-aminon-caproicacid)后混勻,上樣進(jìn)行電泳。

    1.2.2.3溫和電泳采用北京六一生物科技有限公司DYCZ-23A型電泳槽,配制厚度1.0 mm凝膠,5%~13%梯度的分離膠和4%的濃縮膠,凝膠中含有50 mmol/L BisTris,pH 值7.0,500 mmol/L 6-aminon-caproicacid,4 ℃保存過夜,第2天進(jìn)行電泳。電泳開始時(shí)電極緩沖液為含0.01%考馬斯亮藍(lán)G-250、50 mmol/L Tricine、15 mmol/L BisTris的陰極緩沖液和含 50 mmol/L BisTris-HCl、pH 值7.0的陽(yáng)極緩沖液。在4 ℃條件下,當(dāng)前端考馬斯亮藍(lán)G-250走至分離膠的1/2處時(shí),陰極端換為不含考馬斯亮藍(lán)的陰極緩沖液。

    1.2.3葉綠素前體物質(zhì)的測(cè)定

    1.2.3.15-氨基酮戊酸(ALA)的測(cè)定參照Dei的方法[19]略有改動(dòng),稱取0.5 g尖端葉片,在液氮中研磨,加入質(zhì)量濃度為4%的三氯乙酸,定容至20 mL,18 000 g離心 15 min,取5 mL上清液加入2.35 mL乙酸鈉(1 mol/L)和015 mL乙酰丙酮,沸水10 min后冷卻至室溫。取其中的 2 mL 加入2 mL顯色液(Ehrlich-Hg試劑),黑暗下15 min后,測(cè)D553 nm值,ALA含量以D553 nm的摩爾消光系數(shù)7.2×104 L/(mol·cm)計(jì)算。

    1.2.3.2膽色素原(PBG)的測(cè)定參考Bogorad的方法[20]提取,取0.5 g尖端葉片用液氮研磨后,加入5 mL提取緩沖液(0.6 mol/L Tris,0.1 mol/L EDTA,pH值 8.2),18 000 g離心10 min。取2 mL加入2 mL Ehrlich-Hg試劑,黑暗中顯色15 min,測(cè)D553 nm,PBG含量以D553 nm的摩爾消光系數(shù)6.1×104 L/(mol·cm)計(jì)算。

    1.2.3.3尿卟啉原Ⅲ(Urogen Ⅲ)測(cè)定參考Bogorad的方法[20]提取,取0.5 g尖端葉片用液氮研磨后,加入10 mL提取緩沖液,過濾或18 000 g離心10 min。取5 mL加入0.25 mL 1%的Na2S2O3溶液,再用強(qiáng)光照射20 min。加入1 mol/L甲酸(或乙酸)至pH值3.5。用10 mL乙醚萃取3次,分層后測(cè)水相的D405.5 nm,得Urogen Ⅲ。Urogen Ⅲ含量以D405.5 nm的摩爾消光系數(shù)5.48×105 L/(mol·cm)計(jì)算。

    1.2.3.4原卟啉Ⅸ(ProtoⅨ)、鎂原卟啉Ⅸ(Mg-ProtoⅨ)、原脫植基葉綠素(Pchlide)的測(cè)定采用Hodgins等的方法[21]略有改動(dòng),取0.5 g去葉脈鮮葉,加25 mL 80%堿性丙酮,研磨提取后,分別在波長(zhǎng)D575 nm、D590 nm和D628 nm處測(cè)得吸光度,并以下列公式計(jì)算其含量。

    ProtoⅨ含量=0.180 16×D575 nm-0.040 36×D628 nm-0.045 15×D590 nm;

    Mg-ProtoⅨ含量=0.060 77×D590 nm-0.019 37×D575 nm -0003 423×D628 nm;

    Pchlide含量=0.035 63×D628 nm+0.007 225×D590 nm-0003 423×D628 nm。

    2結(jié)果與分析

    2.1葉色表型及葉綠素含量的變化

    和野生型812S相比,水稻突變體812HS劍葉的尖端從7月24日(水稻分蘗盛期)開始出現(xiàn)顯著的尖端發(fā)黃現(xiàn)象(圖1),并且在后期發(fā)黃現(xiàn)象更加明顯。由圖2葉綠素含量可以看出,在7月14日突變體812HS和野生型812S總?cè)~綠素含量相差不大,而到7月24日,突變體812HS葉綠素含量比野生型少26.2%,差異顯著(P<0.05),以后各個(gè)時(shí)期突變體812HS葉綠素含量比野生型分別低35.4%、36.8%、27.9%,這和突變體的葉色表型相符。而圖2的葉綠素a/葉綠素b比值顯示在7月14日和7月24日期間,突變型812HS葉片葉綠素a/葉綠素b比值與野生型無(wú)顯著差異,8月4日、8月14日和8月24日,突變型812HS葉片葉綠素a/葉綠素b比值比野生型分別高26.9%、26.2%、31.6%,差異顯著 (P<0.05),這表明在突變體812HS中葉綠素b的降解速度較葉綠素a降解更快。

    2.2藍(lán)綠溫和膠電泳分析突變體蛋白質(zhì)復(fù)合物的變化

    利用藍(lán)綠溫和膠電泳技術(shù),分別選取了7月14日、8月4日和8月24日的葉片尖端進(jìn)行電泳,并對(duì)不同時(shí)期突變體812HS和野生型812S的葉綠體類囊體膜蛋白復(fù)合物各亞基變化進(jìn)行了分析。結(jié)果從突變體812HS和野生型812S的葉綠體類囊體膜中分離出7條類囊體膜蛋白復(fù)合體帶。利用 Bio-Rad Quantity One V4.6.2對(duì)圖像預(yù)測(cè)分子量,參考Shao等的研究[22]鑒別各復(fù)合物條帶,分別為超級(jí)復(fù)合物(Supercomplexes)、光系統(tǒng)Ⅰ與捕光復(fù)合物Ⅰ(PSI core+LHC Ⅰ)、光系統(tǒng)Ⅰ核心復(fù)合體(PSⅠ core)、F1-ATP合酶復(fù)合體

    &細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體(F1-ATPase & Cytb6/f)、光系統(tǒng)Ⅱ核心(PSⅡ core)、三聚體捕光復(fù)合物Ⅱ(Trimeric LHC Ⅱ)、單體捕光復(fù)合物Ⅱ(Monomeric LHC Ⅱ)(圖3)。

    將突變體812HS與野生型812S類囊體膜蛋白質(zhì)復(fù)合物含量經(jīng)過Bio-Rad Quantity One V4.6.2軟件分析條帶的光密度,以野生型812S水稻各時(shí)期的蛋白質(zhì)復(fù)合物含量為100%,換算出突變體812HS中各蛋白質(zhì)復(fù)合物含量的百分?jǐn)?shù)(圖4)。結(jié)果顯示和野生型812S相比,在7月14日突變體812HS含量下降顯著的是光系統(tǒng)Ⅰ核心復(fù)合體(PSⅠ core)、F1-ATP合酶復(fù)合體&細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體(F1-ATPase & Cytb6/f)、三聚體捕光復(fù)合物Ⅱ(Trimeric LHCⅡ)和單體捕光復(fù)合物Ⅱ(Monomeric LHCⅡ),分別為野生型的 74.7%、70.5%、75.3%和69.5%。8月4日突變體812HS含量下降的顯著仍然是這4個(gè),分別是野生型的73.9%、657%、72.6%、和75.7%。而8月24日,突變體812HS含量下降顯著的是F1-ATP合酶復(fù)合體&細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體(F1-ATPase & Cytb6/f),是野生型的64.5%。

    2.3水稻葉色突變體812HS與野生型812S葉片葉綠素合成代謝中間產(chǎn)物含量比較

    為進(jìn)一步探討突變體812HS葉片尖端葉綠素含量減少的生理原因,對(duì)尖端葉片的葉綠素前體物質(zhì)ALA、PBG、UrogenⅢ、Proto Ⅸ、Mg-Proto Ⅸ和Pchlide的相對(duì)含量進(jìn)行了測(cè)定(設(shè)野生型812S各物質(zhì)的含量為100%,突變體812HS中各物質(zhì)的含量換算成野生型各物質(zhì)的百分?jǐn)?shù)),結(jié)果見圖5。根據(jù)結(jié)果顯示,在各時(shí)期突變體812HS葉片葉綠素合成代謝中間產(chǎn)物ALA、PBG、Urogen Ⅲ含量均顯著高于野生型,而中間產(chǎn)物ProtoⅨ、Mg-Proto Ⅸ、Pchlide、Chla、Chlb含量卻顯著低于其野生型。這表明突變體812HS葉綠素的生物合成可能在UrogenⅢ到ProtoⅨ合成過程受到了阻抑,葉綠素生物合成代謝受阻導(dǎo)致了突變體812HS葉片的葉綠素含量減少。

    3討論

    葉綠素作為植物進(jìn)行光合作用的主要色素,含量的高低直接影響植物的光合速率[23]。葉綠素在植物體內(nèi)都不是單獨(dú)存在,都是以葉綠素-蛋白質(zhì)復(fù)合物結(jié)合于類囊體膜上,是進(jìn)行光合作用的光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ的重要組成部分。其中葉綠素a主要存在于光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ的核心復(fù)合體中,而葉綠素b是構(gòu)成捕光天線復(fù)合體的重要組成部分[24]。當(dāng)葉綠素缺乏時(shí),會(huì)影響到各種色素蛋白復(fù)合物的結(jié)構(gòu)[25],同時(shí)也會(huì)導(dǎo)致光系統(tǒng)受到破壞、電子傳遞效率降低[26]。本試驗(yàn)中突變體812HS的葉綠素含量在7月24日以后開始大幅減少,導(dǎo)致了突變體對(duì)于光能的吸收和傳遞能力下降從而降低了光合效率。葉綠素a/葉綠素b的結(jié)果表明突變體812HS葉綠素b在生育期更快速減少,可以推測(cè)在光合膜相關(guān)色素蛋白復(fù)合物中,捕光天線降解較多,在后來(lái)的分離類囊體膜蛋白復(fù)合物試驗(yàn)中驗(yàn)證了這種猜想。

    試驗(yàn)利用溫和藍(lán)綠膠技術(shù)提取類囊體膜蛋白復(fù)合物,該技術(shù)能在不破壞蛋白質(zhì)復(fù)合物結(jié)構(gòu)的前提下,將蛋白質(zhì)復(fù)合物以近似天然的狀態(tài)分開[27],同時(shí)在試驗(yàn)技術(shù)方面進(jìn)行了一定的改良,一方面大大減少了水稻蛋白提取時(shí)間,同時(shí)采用小膠板配膠提高了效率。最終試驗(yàn)成功分離到了7條帶,并將突變體812HS和野生型812S尖端葉片的類囊體膜蛋白復(fù)合物和葉綠素含量進(jìn)行比較。發(fā)現(xiàn)在7月14日和8月4日,隨著葉綠素含量的減少,突變體蛋白復(fù)合物尤其是光系統(tǒng)Ⅰ核心復(fù)合體,F(xiàn)1-ATP合酶復(fù)合體&細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體,三聚體捕光復(fù)合物Ⅱ和單體捕光復(fù)合物Ⅱ下降較為明顯。

    光系統(tǒng)Ⅱ主要是由反應(yīng)中心、捕光復(fù)合體Ⅱ和放氧復(fù)合體等亞單位組成,分布在類囊體基粒片層的垛疊區(qū)[28]。捕光復(fù)合體Ⅱ結(jié)合了類囊體膜上50%的色素,天然生理狀態(tài)主要以三聚體存在,離體后會(huì)出現(xiàn)解聚[29],主要功能是捕獲和傳遞光能,將產(chǎn)生的電子傳遞給脫鎂葉綠酸,最終還原質(zhì)醌[30]。突變體812HS的三聚體捕光復(fù)合物Ⅱ和單體捕光復(fù)合物Ⅱ都有不同程度的降解,這必然會(huì)影響葉片對(duì)光能的轉(zhuǎn)化效率。光系統(tǒng)Ⅰ核心復(fù)合體是組成光系統(tǒng)Ⅰ的重要部分,光系統(tǒng)Ⅰ催化光形成電子從質(zhì)體藍(lán)素經(jīng)過一系列電子傳遞體給鐵氧還蛋白Fd[31]。突變體光系統(tǒng)Ⅰ核心復(fù)合體的降解影響了葉片的光系統(tǒng)Ⅰ功能。F1-ATP合酶復(fù)合體對(duì)于葉綠體光能轉(zhuǎn)化和光系統(tǒng)Ⅱ有著密切關(guān)聯(lián)[32],而細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體是光能電子傳遞的重要蛋白復(fù)合體[33]。總之,這些類囊體膜蛋白復(fù)合物含量的減少意味著突變體的光合效率大大減少。陳熙等對(duì)水稻低葉綠素b突變體ZH249-Y的類囊體膜進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),突變體LHCⅠ的比野生型有顯著下降,同時(shí)突變體LHCⅡ各組分較野生型均有下降[34]。李光榮等對(duì)水稻高葉綠素突變體的類囊體膜蛋白質(zhì)復(fù)合物進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),突變體LHCⅡ三聚體和LHCⅡ單體都明顯高度表達(dá),具有更高水平的LHC蛋白[35]。

    在高等植物葉綠素的合成依下列途徑進(jìn)行:Glu→ALA→PBG→UrogenⅢ→ProtoⅨ→Mg-protoⅨ→Pchlide→葉綠素a→葉綠素b[36],這是一系列酶學(xué)催化過程,任何一個(gè)合成步驟受阻,受阻以前的物質(zhì)會(huì)積累,受阻步驟以后的物質(zhì)會(huì)減少,從而改變了葉綠體中各種色素的比例,引起了葉色的改變,不同的突變體阻礙的步驟不同。徐培洲等以葉綠素缺乏突變體水稻為材料研究其葉綠素的合成特性,發(fā)現(xiàn)突變體葉綠素缺乏的原因是原脫植基葉綠素到脫植基葉綠素的合成受阻所致[37]。本研究通過測(cè)定葉綠素合成前體物質(zhì),發(fā)現(xiàn)突變體812HS的ALA、PBG、UrogenⅢ含量明顯積累,而中間產(chǎn)物ProtoⅨ、Mg-ProtoⅨ、Pchlide、葉綠素a、葉綠素b含量卻顯著低于其野生型,因此初步認(rèn)定是UrogenⅢ到ProtoⅨ合成過程受阻導(dǎo)致葉綠素不能正常合成。葉綠素的降低導(dǎo)致類囊體膜蛋白復(fù)合物不能正常形成,而類囊體膜蛋白復(fù)合物的減少反過來(lái)又影響了葉片光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ?qū)τ诠獾牟东@和吸收。本研究結(jié)果表明,突變體812HS葉綠素含量的降低是由于糞卟啉原Ⅲ(UrogenⅢ)到原卟啉Ⅸ(ProtoⅨ)的合成受阻,并導(dǎo)致了類囊體膜蛋白復(fù)合物的降解,這將為進(jìn)一步深入探索突變體812HS葉色變異的生化和分子調(diào)控機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。

    參考文獻(xiàn):

    [1]Mathis J N,Burkey K O. Light intensity regulates the accumulation of the major light-harvesting chlorophyll-protein in greening seedlings [J]. Plant Physiology,1989,90(2):560-566.

    [2]Fromme P,Melkozernov A,Jordan P,et al. Structure and function of photosystem Ⅰ:interaction with its soluble electron carriers and external antenna systems [J]. FEBS Letters,2003,555:40-44.

    [3]Suzuki J Y,Bollivar D W,Bauer C E. Genetic analysis of chlorophyll biosynthesis [J]. Annual Review of Genetics,1997,31(1):61-89.

    [4]Wang F,Tang Y,Miao R,et al. Identification and gene mapping of a narrow and upper-albino leaf mutant in rice (Oryza sativa L.) [J]. Chinese Science Bulletin,2012,57(28):3798-3803.

    [5] Li N,Jia J,Xia C,et al. Characterization and mapping of novel chlorophyll deficient mutant genes in durum wheat [J]. Breeding Science,2013,63(2):169-175.

    [6]Wu Q,Wu X,Zhang X,et al. Mapping of two white stem genes in tetraploid common tobacco(Nicotiana tabacum L.) [J]. Molecular Breeding,2014,34(3):1065-1074.

    [7]Sawers R J,Viney J,F(xiàn)armer P R,et al. The maize Oil Yellow1 (oy1) gene encodes the I subunit of magnesium chelatase [J]. Plant Molecular Biology,2006,60(1):95-106.

    [8]Meskauskiene R,Nater M,Goslings D,et al. FLU:a negative regulator of chlorophyll biosynthesis in Arabidopsis thaliana[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2001,98(22):12826-12831.

    [9]Gan S,Amasino R M. Inhibition of leaf senescence by autoregulated production of cytokinin [J]. Science,1995,270(5244):1986-1988.

    [10]Parks B M,Quail P H. Phytochrome-Deficient hy1 and hy2 long hypocotyl mutants of Arabidopsis are defective in phytochrome chromophore biosynthesis [J]. The Plant Cell,1991,3(11):1177-1186.

    [11]Schwartz S H,Qin X,Zeevaart J A. Elucidation of the indirect pathway of abscisic acid biosynthesis by mutants,genes,and enzymes [J]. Plant Physiology,2003,131(4):1591-1601.

    [12]Fambrini M,Castagna A,Vecchia F D,et al. Characterization of a pigment-deficient mutant of sunflower (Helianthus annuus L.) with abnormal chloroplast biogenesis,reduced PS Ⅱ activity and low endogenous level of abscisic acid [J]. Plant Science,2004,167(1):79-89.

    [13]Fischer K S,Barton J,Khush G S,et al. Genomics and agriculture. Collaborations in rice [J]. Science,2000,290(5490):279-280.

    [14]Jeon J,Lee S,Jung K,et al. T-DNA insertional mutagenesis for functional genomics in rice [J]. The Plant Journal for Cell and Molecular Biology,2000,22(6):561-570.

    [15]Greco R,Ouwerkerk P B,Taal A J,et al. Early and multiple ac transpositions in rice suitable for efficient insertional mutagenesis [J]. Plant Molecular Biology,2001,46(2):215-227.

    [16]陳青,盧芙萍,徐雪蓮. 水稻葉色突變體研究進(jìn)展 [J]. 熱帶生物學(xué)報(bào),2010,1(3):269-281.

    [17]Nagata N,Tanaka R,Satoh S,et al. Identification of a vinyl reductase gene for chlorophyll synthesis in Arabidopsis thaliana and implications for the evolution of prochlorococcus species [J]. The Plant Cell,2005,17(1):233-240.

    [18]Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplasts; polyphenoloxidase in Beta vulgaris L.[J]. Plant Physiology,1949,24(1):1-15.

    [19]Dei M. Benzyladenine-induced stimulation of 5-aminolevulinic acid accumulation under various light intensities in levulinic acid-treated cotyledons of etiolated cucumber [J]. Physiologia Plantarum,1985,64(2):153-160.

    [20]Bogorad L. Porphyrin synthesis [M]//Colowick S P,Kaplan N O.Methods in enzymology 5 .New York:Academic Press,1962:885-891.

    [21]Hodgins R,van Huystee R. Rapid simultaneous estimation of protoporphyrin and mg-porphyrins in higher plants [J]. Journal of Plant Physiology,1986,125(3):311-323.

    [22]Shao J,Zhang Y,Yu J,et al. Isolation of thylakoid membrane complexes from rice by a new double-strips BN/SDS-PAGE and bioinformatics prediction of stromal ridge subunits interaction [J]. PLoS One,2011,6(5):20342.

    [23]Yu M,Hu C,Wang Y. Effects of molybdenum on the intermediates of chlorophyll biosynthesis in winter wheat cultivars under low temperature [J]. Agricultural Sciences in China,2006,5(9):670-677.

    [24]郭春愛,劉芳. 葉綠素b缺失與植物的光合作用 [J]. 植物生理學(xué)通訊,2006,42(5):967-973.

    [25]Xu H,Vavilin D,Vermaas W. Chlorophyll b can serve as the major pigment in functional photosystem Ⅱ complexes of cyanobacteria [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences,2001,98(24):14168-14173.

    [26]Beale S I. Green genes gleaned [J]. Trends in Plant Science,2005,10(7):309-312.

    [27]Rexroth S,Krause F,et al. Thylakoid membrane at altered metabolic state:challenging the forgotten realms of the proteome [J]. Electrophoresis,2003,24(16):2814-2823.

    [28]Kindle K L. Expression of a gene for a light-harvesting chlorophyll a/b-binding protein in chlamydomonas reinhardtii:effect of light and acetate [J]. Plant Molecular Biology,1987,9(6):547-563.

    [29]Siegenthaler P A. Reconstitution of photosynthetic structures and activities with lipids [J]. Springer,1998,10(4):175-189.

    [30]孫瑞雪,楊春虹. 光系統(tǒng)Ⅱ的結(jié)構(gòu)與功能以及光合膜對(duì)環(huán)境因素的響應(yīng)機(jī)制 [J]. 生物物理學(xué)報(bào),2012,28(7):537-548.

    [31]Scheller H V,Jensen P E,Haldrup A,et al. Role of subunits in eukaryotic photosystem Ⅰ [J]. Biochimica et Biophysica Acta-Bioenergetics,2001,1507(3):41-60.

    [32]Wei J M,Shi J,Xu C H,et al. Studies on the relation between the fast phase of millisecond delayed light emission and the proton released from oxidation of water in spinach chloroplast [J]. Photosynthesis Research,1998,57(3):317-322.

    [33]Wang G,Zhou B,Zeng C. Construction of energy transfer model of c-phycocyanin and allophycocyanin from Spirulina platensis[J]. Chinese Science Bulletin,1997,42(1):69-72.

    [34]陳熙,崔香菊. 低葉綠素b水稻突變體類囊體膜的比較蛋白質(zhì)組學(xué) [J]. 生物化學(xué)與生物物理進(jìn)展,2006,33(7):653-659.

    [35]Kang Z,Li G,Huang J,et al. Photosynthetic and physiological analysis of the rice high-chlorophyll mutant (Gc) [J]. Plant Physiology and Biochemistry,2012,60:81-87.

    [36]von Wettstein D,Gough S,Kannangara C. Chlorophyll biosynthesis [J]. The Plant Cell,1995,7(7):1039-1057.

    [37]徐培洲,李云,袁澍,等. 葉綠素缺乏水稻突變體中光系統(tǒng)蛋白和葉綠素合成特性的研究 [J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,39(7):1299-1305.戴紅燕,華勁松,張榮萍,等. 硫酸鉀鎂肥不同施用方法對(duì)高原粳稻生理性狀和產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2016,44(10):132-135.

    猜你喜歡
    類囊體葉色復(fù)合體
    兩種葉色血葉蘭的轉(zhuǎn)錄組分析
    東南園藝(2024年4期)2024-01-01 00:00:00
    夏 荷
    重組藻膽蛋白與高等植物類囊體膜之間能量傳遞的研究?
    類囊體膜對(duì)光脅迫的適應(yīng)機(jī)制
    pH 值對(duì)熱處理后菠菜和油菜類囊體膜穩(wěn)定性的影響
    基于Lab模型的4種日本彩葉楓的葉色分析及其色彩應(yīng)用
    不同葉色紫蘇花青素含量與成分研究
    CoFe2O4/空心微球復(fù)合體的制備與吸波性能
    3種多糖復(fù)合體外抗腫瘤協(xié)同增效作用
    日本西南部四國(guó)增生復(fù)合體中的錳礦分布
    九色成人免费人妻av| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 蜜桃在线观看..| 亚洲欧美日韩东京热| 久久精品国产亚洲av天美| 亚洲图色成人| 日韩电影二区| 女人久久www免费人成看片| 2022亚洲国产成人精品| 亚洲成人av在线免费| 在线观看人妻少妇| 亚洲av在线观看美女高潮| 秋霞在线观看毛片| 干丝袜人妻中文字幕| 极品少妇高潮喷水抽搐| 国产 精品1| 97精品久久久久久久久久精品| 国产69精品久久久久777片| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | 男男h啪啪无遮挡| 国产成人精品婷婷| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 成人亚洲精品一区在线观看 | 啦啦啦啦在线视频资源| 一级黄片播放器| 91精品国产九色| av又黄又爽大尺度在线免费看| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 国产免费又黄又爽又色| 人妻 亚洲 视频| 黄色一级大片看看| av天堂中文字幕网| 亚洲欧美精品自产自拍| 波野结衣二区三区在线| 久久国产精品大桥未久av | 国产久久久一区二区三区| 亚洲人成网站在线播| 久久久a久久爽久久v久久| 国产成人a区在线观看| 一个人免费看片子| 国产在线男女| 成人一区二区视频在线观看| 成人美女网站在线观看视频| 男女下面进入的视频免费午夜| 国产精品国产三级专区第一集| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 边亲边吃奶的免费视频| 日韩av不卡免费在线播放| 黄片无遮挡物在线观看| 男女免费视频国产| 日本黄大片高清| 国产高潮美女av| 成人亚洲精品一区在线观看 | 精品国产乱码久久久久久小说| 精品国产三级普通话版| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 在线观看一区二区三区| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 各种免费的搞黄视频| 多毛熟女@视频| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 日韩伦理黄色片| 亚洲av.av天堂| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 亚洲自偷自拍三级| 一边亲一边摸免费视频| 日韩制服骚丝袜av| 精华霜和精华液先用哪个| 哪个播放器可以免费观看大片| 亚洲av欧美aⅴ国产| 精品人妻视频免费看| 黄片wwwwww| 亚洲国产av新网站| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 国产高清国产精品国产三级 | 午夜视频国产福利| 香蕉精品网在线| 国产精品一二三区在线看| 日韩一区二区三区影片| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 久久97久久精品| 男女国产视频网站| 久久青草综合色| 欧美成人一区二区免费高清观看| 久久久久网色| 日韩一区二区三区影片| 亚洲精品国产av蜜桃| 免费黄网站久久成人精品| av黄色大香蕉| 精品视频人人做人人爽| 亚洲欧美日韩东京热| 国产有黄有色有爽视频| 三级经典国产精品| 高清黄色对白视频在线免费看 | 色网站视频免费| 精品熟女少妇av免费看| 永久免费av网站大全| 亚洲美女黄色视频免费看| 久久精品人妻少妇| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 久久久久视频综合| 国产精品爽爽va在线观看网站| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 能在线免费看毛片的网站| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 人妻系列 视频| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 丰满少妇做爰视频| 性色av一级| 午夜免费观看性视频| 亚洲最大成人中文| 国产精品一区二区在线观看99| 1000部很黄的大片| 久久99蜜桃精品久久| 日日撸夜夜添| 18禁在线播放成人免费| 天天躁日日操中文字幕| 热99国产精品久久久久久7| 久久久久性生活片| 日日啪夜夜爽| 91狼人影院| 三级国产精品欧美在线观看| av线在线观看网站| 精华霜和精华液先用哪个| 亚洲av免费高清在线观看| 最近最新中文字幕大全电影3| 亚洲国产精品999| 青春草视频在线免费观看| 中国美白少妇内射xxxbb| 色综合色国产| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 国产伦精品一区二区三区视频9| 男女国产视频网站| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 日本黄色片子视频| 一个人免费看片子| 九草在线视频观看| 国产免费一级a男人的天堂| 久久国产乱子免费精品| 国产男人的电影天堂91| 青春草亚洲视频在线观看| 久久久久精品性色| 成人美女网站在线观看视频| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 哪个播放器可以免费观看大片| 观看美女的网站| 99热全是精品| 亚洲欧美成人精品一区二区| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 久久99蜜桃精品久久| 一级二级三级毛片免费看| 久久99热6这里只有精品| 中文资源天堂在线| 国产亚洲5aaaaa淫片| 成人影院久久| 国产免费视频播放在线视频| 人妻少妇偷人精品九色| 老熟女久久久| 欧美高清成人免费视频www| 波野结衣二区三区在线| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 99久久精品热视频| 综合色丁香网| 亚洲国产精品成人久久小说| 久久久久久久久久久丰满| 人人妻人人看人人澡| 大陆偷拍与自拍| 亚洲欧美日韩无卡精品| 成人国产av品久久久| 欧美97在线视频| 国产成人freesex在线| av.在线天堂| 日本av免费视频播放| 一级a做视频免费观看| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 内地一区二区视频在线| 中国美白少妇内射xxxbb| 精品国产露脸久久av麻豆| 国产精品偷伦视频观看了| 一级片'在线观看视频| 美女cb高潮喷水在线观看| 亚洲精品一区蜜桃| 亚洲欧美日韩东京热| 免费人妻精品一区二区三区视频| 色婷婷av一区二区三区视频| 一级毛片久久久久久久久女| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 免费在线观看成人毛片| 国产大屁股一区二区在线视频| kizo精华| 女性生殖器流出的白浆| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 精品国产三级普通话版| 日韩av免费高清视频| 日本av手机在线免费观看| 大片免费播放器 马上看| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 亚洲综合精品二区| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 国产成人免费无遮挡视频| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 日本vs欧美在线观看视频 | 蜜桃在线观看..| 赤兔流量卡办理| 秋霞伦理黄片| 日韩电影二区| 日韩视频在线欧美| 日本欧美视频一区| 久久久a久久爽久久v久久| 99热这里只有是精品50| 国产乱人偷精品视频| 免费看日本二区| 久久久久久久国产电影| 超碰97精品在线观看| 国产日韩欧美亚洲二区| 日本黄色日本黄色录像| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 2018国产大陆天天弄谢| 视频中文字幕在线观看| 丝袜脚勾引网站| 成人美女网站在线观看视频| 三级经典国产精品| 精华霜和精华液先用哪个| 男女国产视频网站| 国产精品一区www在线观看| 亚洲人成网站高清观看| 99精国产麻豆久久婷婷| 七月丁香在线播放| 嫩草影院入口| 中文字幕制服av| 国产精品人妻久久久久久| 久久热精品热| 成人国产av品久久久| 日韩国内少妇激情av| 久久久久久久久久人人人人人人| 久久国产乱子免费精品| 深爱激情五月婷婷| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 国产伦精品一区二区三区四那| 制服丝袜香蕉在线| 成人国产av品久久久| videos熟女内射| 亚洲成色77777| 黄片wwwwww| 欧美一区二区亚洲| 色视频www国产| 国产欧美日韩精品一区二区| 国产爱豆传媒在线观看| 色婷婷av一区二区三区视频| 毛片一级片免费看久久久久| 天堂俺去俺来也www色官网| 中文字幕久久专区| 人体艺术视频欧美日本| 日日撸夜夜添| 成人影院久久| 秋霞在线观看毛片| 18+在线观看网站| 精品人妻偷拍中文字幕| 色哟哟·www| 熟女人妻精品中文字幕| a级一级毛片免费在线观看| 国产免费福利视频在线观看| 一本色道久久久久久精品综合| 美女cb高潮喷水在线观看| av黄色大香蕉| 免费观看av网站的网址| 七月丁香在线播放| 精品久久久久久久末码| 18禁动态无遮挡网站| 国产探花极品一区二区| 精华霜和精华液先用哪个| 青青草视频在线视频观看| 亚洲精品成人av观看孕妇| 亚洲性久久影院| 亚洲欧美精品专区久久| 中国国产av一级| 最近2019中文字幕mv第一页| 赤兔流量卡办理| 精品人妻偷拍中文字幕| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 黄色视频在线播放观看不卡| 午夜免费观看性视频| 大陆偷拍与自拍| 亚洲伊人久久精品综合| 亚洲欧美清纯卡通| 精品亚洲成a人片在线观看 | 综合色丁香网| 妹子高潮喷水视频| 久久精品国产亚洲av涩爱| 久久久成人免费电影| 大香蕉97超碰在线| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 三级国产精品欧美在线观看| 国产精品免费大片| 亚洲av免费高清在线观看| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 91久久精品电影网| 一级毛片电影观看| 一二三四中文在线观看免费高清| 在线亚洲精品国产二区图片欧美 | 国产淫片久久久久久久久| 精品久久久噜噜| 成年美女黄网站色视频大全免费 | 国产精品99久久久久久久久| 日韩中字成人| 欧美成人一区二区免费高清观看| 国产成人a区在线观看| 黄片无遮挡物在线观看| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜 | 亚洲成色77777| 色哟哟·www| 天堂俺去俺来也www色官网| 久久鲁丝午夜福利片| 一级毛片 在线播放| 亚洲人与动物交配视频| 亚洲久久久国产精品| www.色视频.com| 在线 av 中文字幕| 青春草视频在线免费观看| 亚洲精品aⅴ在线观看| 亚洲精品国产色婷婷电影| 三级国产精品片| 岛国毛片在线播放| 久久久久久久久大av| 熟女人妻精品中文字幕| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | av.在线天堂| 国产亚洲最大av| 国产精品久久久久久久久免| 伦理电影大哥的女人| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91 | 国产精品嫩草影院av在线观看| 日韩在线高清观看一区二区三区| 欧美日韩视频精品一区| 一区二区三区四区激情视频| 中文在线观看免费www的网站| 欧美最新免费一区二区三区| 国产男人的电影天堂91| 三级国产精品片| .国产精品久久| 少妇的逼好多水| 在线亚洲精品国产二区图片欧美 | 亚洲欧美日韩另类电影网站 | 亚洲熟女精品中文字幕| 欧美成人一区二区免费高清观看| 免费人成在线观看视频色| 亚洲精品自拍成人| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 国产爽快片一区二区三区| 欧美区成人在线视频| 久久ye,这里只有精品| 国产精品久久久久久久久免| 永久网站在线| 我要看日韩黄色一级片| 久久精品国产亚洲av天美| 成人毛片60女人毛片免费| 伦理电影免费视频| 韩国av在线不卡| 中文字幕久久专区| 国产真实伦视频高清在线观看| 久久韩国三级中文字幕| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 久久热精品热| 国产淫语在线视频| 国产乱人视频| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 成年av动漫网址| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 97在线视频观看| 国产精品伦人一区二区| 国产高清不卡午夜福利| 大片电影免费在线观看免费| 一级黄片播放器| 女性生殖器流出的白浆| 亚洲国产av新网站| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 亚洲久久久国产精品| 国产成人免费观看mmmm| 国产亚洲一区二区精品| 亚洲国产高清在线一区二区三| 舔av片在线| 久久久a久久爽久久v久久| 在线观看免费日韩欧美大片 | 伦理电影大哥的女人| xxx大片免费视频| 国产精品蜜桃在线观看| 日本免费在线观看一区| 一级毛片电影观看| av在线app专区| 久久99精品国语久久久| 欧美成人一区二区免费高清观看| 另类亚洲欧美激情| 又大又黄又爽视频免费| 最近2019中文字幕mv第一页| 十八禁网站网址无遮挡 | 国产淫片久久久久久久久| 国产成人精品婷婷| 99热这里只有是精品50| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 精品久久久精品久久久| 七月丁香在线播放| 午夜老司机福利剧场| 国产69精品久久久久777片| av免费在线看不卡| 观看av在线不卡| 少妇人妻一区二区三区视频| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 婷婷色麻豆天堂久久| 男人舔奶头视频| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 一区二区av电影网| 国产精品女同一区二区软件| 在线观看免费高清a一片| 国模一区二区三区四区视频| 免费看av在线观看网站| 亚洲第一av免费看| 国产男女超爽视频在线观看| 亚洲成色77777| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 精华霜和精华液先用哪个| 久久人人爽av亚洲精品天堂 | 晚上一个人看的免费电影| 日本欧美视频一区| 欧美区成人在线视频| 视频区图区小说| 观看美女的网站| 秋霞在线观看毛片| 国产日韩欧美在线精品| 久久亚洲国产成人精品v| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 校园人妻丝袜中文字幕| 丰满迷人的少妇在线观看| 国内精品宾馆在线| 国产在线一区二区三区精| 成人亚洲精品一区在线观看 | 欧美三级亚洲精品| 国产精品福利在线免费观看| 人妻夜夜爽99麻豆av| 国产真实伦视频高清在线观看| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 亚洲精品成人av观看孕妇| 高清在线视频一区二区三区| 国产高清三级在线| 亚洲电影在线观看av| 精品久久久久久电影网| a级毛片免费高清观看在线播放| 国产免费一区二区三区四区乱码| 丝瓜视频免费看黄片| 人人妻人人看人人澡| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 在线观看av片永久免费下载| 国产亚洲欧美精品永久| av国产久精品久网站免费入址| 国产精品一区www在线观看| 久久人人爽av亚洲精品天堂 | 插逼视频在线观看| 国产精品福利在线免费观看| 在线观看国产h片| 激情 狠狠 欧美| 国产 精品1| 国产成人午夜福利电影在线观看| 男女免费视频国产| 亚洲精品日韩av片在线观看| 亚州av有码| 最近的中文字幕免费完整| 欧美激情国产日韩精品一区| 少妇高潮的动态图| 精华霜和精华液先用哪个| 国产精品一区二区在线不卡| 亚洲综合精品二区| 国产淫语在线视频| 三级经典国产精品| 3wmmmm亚洲av在线观看| 一级毛片久久久久久久久女| 午夜激情福利司机影院| 夫妻性生交免费视频一级片| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 亚洲不卡免费看| 黑丝袜美女国产一区| 亚洲精品久久午夜乱码| 国产色爽女视频免费观看| 2022亚洲国产成人精品| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 国产精品不卡视频一区二区| 亚洲国产欧美在线一区| 欧美日韩亚洲高清精品| 国产精品久久久久久久电影| 亚洲精品久久午夜乱码| 国产成人午夜福利电影在线观看| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 国产在线一区二区三区精| 欧美日韩精品成人综合77777| 日韩亚洲欧美综合| 女性生殖器流出的白浆| 高清av免费在线| 最近最新中文字幕大全电影3| 在线观看免费日韩欧美大片 | 波野结衣二区三区在线| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 精品一区二区三卡| 国产成人免费观看mmmm| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 五月天丁香电影| 最近中文字幕2019免费版| 青青草视频在线视频观看| 成人一区二区视频在线观看| 99久久中文字幕三级久久日本| 国产亚洲一区二区精品| av福利片在线观看| 色视频在线一区二区三区| 国产色婷婷99| 久久99精品国语久久久| 国产黄色视频一区二区在线观看| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 久久国产乱子免费精品| 亚洲精品成人av观看孕妇| 亚洲av国产av综合av卡| 一级毛片我不卡| 色网站视频免费| 国精品久久久久久国模美| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 成人影院久久| 久久婷婷青草| 免费av中文字幕在线| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 亚洲精品视频女| 亚洲精品日本国产第一区| 制服丝袜香蕉在线| 最后的刺客免费高清国语| 国产在线免费精品| 91久久精品国产一区二区三区| 国产大屁股一区二区在线视频| 国产黄频视频在线观看| 欧美xxxx性猛交bbbb| 成人毛片60女人毛片免费| 日韩欧美精品免费久久| 久久女婷五月综合色啪小说| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 91狼人影院| 一级毛片久久久久久久久女| 联通29元200g的流量卡| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 18禁动态无遮挡网站| 久久99精品国语久久久| 国产精品熟女久久久久浪| 亚洲中文av在线| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 日韩欧美一区视频在线观看 | 亚洲精品乱久久久久久| av线在线观看网站| 少妇被粗大猛烈的视频| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 国产精品一区二区性色av| 免费观看的影片在线观看| 欧美日韩综合久久久久久| 在线观看三级黄色| 国产一区有黄有色的免费视频| 亚洲国产av新网站| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 欧美精品一区二区大全| av女优亚洲男人天堂| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 看免费成人av毛片| 久久精品久久精品一区二区三区| 国产伦精品一区二区三区四那| 亚洲av成人精品一二三区| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| av线在线观看网站| 国内揄拍国产精品人妻在线| 新久久久久国产一级毛片| 亚洲伊人久久精品综合| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 日本wwww免费看| 99热这里只有精品一区| 在线观看一区二区三区| 欧美高清性xxxxhd video| 日本色播在线视频| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 国产一区二区在线观看日韩| 国产爽快片一区二区三区| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 日日啪夜夜爽| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 一本色道久久久久久精品综合| 老女人水多毛片| 亚洲精品色激情综合| 欧美一级a爱片免费观看看| 国国产精品蜜臀av免费| 日韩视频在线欧美| 国产精品欧美亚洲77777| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 舔av片在线| 久久av网站| 一二三四中文在线观看免费高清| 国产黄片美女视频| 丰满少妇做爰视频| 亚洲欧美精品自产自拍| 亚洲国产精品成人久久小说| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 国产精品精品国产色婷婷| 国产色爽女视频免费观看| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91 | 麻豆精品久久久久久蜜桃| 日韩av不卡免费在线播放| 少妇熟女欧美另类| 免费高清在线观看视频在线观看|