水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成要素對(duì)耗水過(guò)程的響應(yīng)綜述

汝 晨，魏永霞,2，劉 慧，楊軍明，侯景翔，張 奕

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院，哈爾濱 150030；2.農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)水資源高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150030；3.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，哈爾濱 150030)

0 引 言

水稻是我國(guó)主要糧食作物，同時(shí)也是我國(guó)農(nóng)業(yè)第一大耗水作物，水分是保證水稻正常生長(zhǎng)發(fā)育和影響各種生理性狀的關(guān)鍵因素，每年耗水量占到全國(guó)總用水的40%以上，占農(nóng)業(yè)總用水的65%以上[1]；但由于技術(shù)和管理水平等原因，灌溉水利用效率和生產(chǎn)效率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于發(fā)達(dá)國(guó)家，缺水問(wèn)題已嚴(yán)重影響了節(jié)水農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。采用以往傳統(tǒng)的管理技術(shù)已不能從根源上解決用水供需矛盾的問(wèn)題。但水稻自身生物特性具有一定的耐旱機(jī)理和節(jié)水潛質(zhì)，這為研究推廣節(jié)水灌溉、改進(jìn)傳統(tǒng)灌溉管理方式、制定最佳適宜的灌溉制度，為實(shí)現(xiàn)未來(lái)農(nóng)業(yè)積極發(fā)展提供關(guān)鍵途徑[2]。也是今后國(guó)內(nèi)外農(nóng)業(yè)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)話(huà)題和方向。長(zhǎng)期以來(lái)，國(guó)內(nèi)外有關(guān)外界因素對(duì)水稻產(chǎn)量的影響研究主要集中在溫度、施肥、氣象條件等方面，關(guān)于水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成要素與各階段耗水過(guò)程關(guān)系的研究鮮為報(bào)道。因此，通過(guò)研究水稻各階段的不同耗水過(guò)程來(lái)明確它對(duì)產(chǎn)量及構(gòu)成要素的影響及重要性，來(lái)控制最佳土壤水分得到高產(chǎn)量及品質(zhì)的優(yōu)質(zhì)水稻。

水資源緊缺已經(jīng)成為我國(guó)急需解決的難題，其對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)能力的制約已經(jīng)成為最主要的瓶頸[3]，近年來(lái)關(guān)于節(jié)水栽培、水稻旱作及水分虧缺對(duì)水稻產(chǎn)量和生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究愈發(fā)受到各方面的重視。采用合理的灌溉模式對(duì)于如何最大限度提高單位面積水分利用效率，尤其是穩(wěn)定高效的推動(dòng)節(jié)水型稻作和節(jié)水型農(nóng)業(yè)具有重大意義[4]。現(xiàn)如今國(guó)內(nèi)外有關(guān)各時(shí)期水分脅迫對(duì)產(chǎn)量的影響研究分別從微觀(guān)和宏觀(guān)的不同層次和不同范疇展開(kāi)細(xì)致研究[5]，探求出水稻生長(zhǎng)過(guò)程的節(jié)水規(guī)律和受旱機(jī)理。有效控制了灌溉水的無(wú)益消耗從而達(dá)到節(jié)水增產(chǎn)的目的。本文通過(guò)搜集國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)，比較系統(tǒng)地對(duì)近年來(lái)國(guó)內(nèi)外報(bào)道的相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行總結(jié)歸納，闡明了水稻各時(shí)期水分虧缺對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的影響，為了將有限的水資源確保分給對(duì)水分需求最敏感的時(shí)期以保證水稻取得最佳產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益，以期用于指導(dǎo)農(nóng)田作物灌溉及為水資源在不同區(qū)域內(nèi)優(yōu)化配置發(fā)揮積極作用[6,7]。

1 水分生產(chǎn)函數(shù)模型研究

1.1 水分生產(chǎn)函數(shù)模型

國(guó)外學(xué)者早在20世紀(jì)初就開(kāi)始研究水分生產(chǎn)函數(shù)模型，我國(guó)對(duì)水分生產(chǎn)函數(shù)的研究起步較晚，主要是采用國(guó)外具有代表性的模型，為尋求適合本地區(qū)作物的模型，僅對(duì)模型中的具體參數(shù)進(jìn)行改進(jìn)與完善。如今在水資源匱乏的形勢(shì)下，探討作物產(chǎn)量與水分的關(guān)系的函數(shù)模型能夠?yàn)楹侠碇贫ü喔戎贫群蛢?yōu)化配置水資源提供基礎(chǔ)依據(jù)，描述各生育時(shí)期的騰發(fā)量與產(chǎn)量的關(guān)系不僅獲取灌溉用水量，而且還能反映不同水分供應(yīng)時(shí)間對(duì)最終產(chǎn)量的影響，對(duì)農(nóng)業(yè)節(jié)水灌溉方式具有指導(dǎo)意義。目前國(guó)內(nèi)外常用的形式主要有加法和乘法模型，從宏觀(guān)角度反映了作物產(chǎn)量與全生育階段的關(guān)系。其中，加法模型主要有Blank模型、Stewart模型、Singh模型、Hiller模型、Sudar模型等，乘法模型主要有Jensen模型、Minhas模型、Rao模型、Hanks模型、HK模型等。其中，認(rèn)為比較合理與常用的模型有以下，具體形式如下：

(1)

(2)

(3)

(4)

式中：Ya表示各處理下的產(chǎn)量；Ym表示充分灌溉的產(chǎn)量；ETa表示各處理下的實(shí)際騰發(fā)量；ETm表示充分灌溉的騰發(fā)量；n表示建立模型的生育階段數(shù)；i表示生育階段編號(hào)；λi各生育階段的敏感指數(shù)；Ai、Bi、Ci表示各生育階段敏感系數(shù)；bo為經(jīng)驗(yàn)值。

相乘模型能更準(zhǔn)確反映不同階段間互相促進(jìn)、互相約束的關(guān)系。同時(shí)，在對(duì)構(gòu)成產(chǎn)量的目標(biāo)上，相乘模型相比相加模型表現(xiàn)更為敏感，切合實(shí)際。相加模型雖然從整體看各生育階段的影響是單獨(dú)的，但不能準(zhǔn)確的解釋任一生育期嚴(yán)重虧水導(dǎo)致產(chǎn)量為零的情形，這種模型不適合在干旱地區(qū)應(yīng)用。因此，在中國(guó)相乘模型使用相對(duì)普遍，以Jensen模型最具代表性[7-8]。眾多學(xué)者已經(jīng)通過(guò)模型研究，進(jìn)一步明確了水分與水稻產(chǎn)量的內(nèi)在聯(lián)系。

1.2 水分生產(chǎn)函數(shù)模型應(yīng)用

水分生產(chǎn)函數(shù)能夠定量評(píng)估季節(jié)性水分利用與水稻產(chǎn)量的聯(lián)系。為用來(lái)估測(cè)最優(yōu)灌溉深度和評(píng)估缺水及充分灌溉帶來(lái)可能性[9]。研究作物水分生產(chǎn)函數(shù)是為了將緊缺的水資源高效利用，達(dá)到高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的目標(biāo)；為了優(yōu)化作物灌溉制度，滿(mǎn)足有限水資源在時(shí)間和空間上的積極配合提供理論依據(jù)。長(zhǎng)期已來(lái)，學(xué)者們從分別不同方面對(duì)模型展開(kāi)了細(xì)致的研究，以發(fā)現(xiàn)水稻產(chǎn)量和水分供給量的必然聯(lián)系和變化規(guī)律[10]。目前，在查哈陽(yáng)灌區(qū)進(jìn)行的試驗(yàn)中，優(yōu)選了適合當(dāng)?shù)毓鄥^(qū)的Jensen水分響應(yīng)模型，其中λ代表水稻產(chǎn)量對(duì)缺水的敏感程度，數(shù)值越大表示水分虧缺引起減產(chǎn)程度越大，對(duì)于查哈陽(yáng)灌區(qū)水稻，抽穗開(kāi)花期的敏感指數(shù)最高，乳熟期最不敏感。這是水稻特性和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果，是合理的[11]。同樣，付紅等[12]計(jì)算出Jensen模型中的λ值從高到低順序是：抽穗期-拔節(jié)期-分蘗期-乳熟期，在抽穗開(kāi)花期和拔節(jié)期受水分虧缺時(shí)，減產(chǎn)較為嚴(yán)重，乳熟期受旱減產(chǎn)不明顯，這與前者的觀(guān)點(diǎn)大致相同。在抽穗和拔節(jié)時(shí)期氣溫相對(duì)較高，導(dǎo)致植株蒸騰蒸發(fā)量增大，在ETa/ETm不變的前提下，兩者的差值越大，即氣候因素的變化對(duì)產(chǎn)量的影響越大，這就是λ值高峰在抽穗期的緣故。彭志功[13]通過(guò)對(duì)比模型參數(shù)，根據(jù)Stewart模型計(jì)算出的水分敏感指數(shù)表明，在抽穗期達(dá)到高峰值，表明此階段虧水對(duì)產(chǎn)量影響最大，此生育期缺水會(huì)顯著降低植株光合速率和籽粒灌漿速度，到出苗期數(shù)值最小或?yàn)樨?fù)值。因?yàn)樵诔雒缙谒景l(fā)育遲緩，輕度水分脅迫有助于根部生長(zhǎng)發(fā)育，會(huì)產(chǎn)生增產(chǎn)效應(yīng)。因此要注意各階段虧水特性對(duì)最終產(chǎn)量的影響。

國(guó)外從20世紀(jì)60年代開(kāi)始對(duì)水分生產(chǎn)函數(shù)展開(kāi)相對(duì)全面的分析研究，并取得了長(zhǎng)足進(jìn)步。從提出的絕對(duì)值模型到相對(duì)值模型，再到考慮了供水時(shí)間與作物產(chǎn)量之間關(guān)系的模型，使其結(jié)構(gòu)更趨合理。其后，國(guó)內(nèi)學(xué)者開(kāi)始對(duì)水分生產(chǎn)函數(shù)進(jìn)行細(xì)致研究，并展開(kāi)了相關(guān)的節(jié)水灌溉專(zhuān)項(xiàng)試驗(yàn)，優(yōu)選了適合不同氣候條件及地域的函數(shù)模型。Heping Z等在地中海地區(qū)對(duì)冬小麥的水分生產(chǎn)函數(shù)進(jìn)行研究，得出產(chǎn)量和水分利用效率的關(guān)系是二項(xiàng)式，與全生育期的騰發(fā)量是線(xiàn)性關(guān)系。程衛(wèi)國(guó)[14]通過(guò)兩年的試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于Jensen模型來(lái)說(shuō)，水稻在抽穗開(kāi)花期對(duì)水分脅迫最為敏感，如發(fā)生在此階段則會(huì)顯著影響水稻產(chǎn)出水平；拔節(jié)期次之，乳熟期最不敏感，這和水稻生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律以及需水特性大致相同?？傮w來(lái)看，Jensen模型適用于大多數(shù)地區(qū)，且其敏感指數(shù)符合在各生育期的變化趨勢(shì)，能夠及時(shí)發(fā)現(xiàn)各時(shí)期的虧水敏感程度，從而進(jìn)行補(bǔ)救，對(duì)水稻節(jié)水灌溉領(lǐng)域具有重要指導(dǎo)作用。羅尊蘭等在對(duì)蕭河地區(qū)進(jìn)行Stewart模型驗(yàn)證時(shí)認(rèn)為：在抽穗、灌漿階段水分敏感指數(shù)最高，最后是返青期，從生理過(guò)程來(lái)看，是由于該階段天氣炎熱加速蒸發(fā)，引起土壤含水量降低而使作物對(duì)缺水敏感性增加，將會(huì)直接導(dǎo)致最終產(chǎn)量的降低。有國(guó)外學(xué)者研究認(rèn)為，當(dāng)水稻遭受輕度的虧水時(shí)，Rao模型和Stewart模型都具有良好的擬合效果，從水分敏感指數(shù)來(lái)看，各生育時(shí)期都符合水稻實(shí)際的水分生理特性。但當(dāng)受到較重干旱時(shí)，采用Jensen模型擬合會(huì)是最佳選擇[15]。

基于對(duì)水分敏感指數(shù)在各生育期變化特點(diǎn)的理解上加以分析其特征，有試驗(yàn)表明，λ值得高峰在拔節(jié)孕穗期，其次為抽穗開(kāi)花期和分蘗期，乳熟期最不敏感[16]，這與付紅的研究結(jié)果大致相同。這是由于水分脅迫明顯抑制了有效分蘗的發(fā)生，最終造成最高分蘗數(shù)和有效穗數(shù)降低，嚴(yán)重脅迫時(shí)會(huì)顯著影響實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率而減產(chǎn)。同時(shí)，分蘗期受旱也會(huì)引起土壤含水量產(chǎn)生較大變化，一般可作為稻田受旱后灌水的經(jīng)驗(yàn)。此外，對(duì)水分敏感指數(shù)在全生育期變化規(guī)律的認(rèn)識(shí)上，孫艷玲等人[17]也作了進(jìn)一步的解釋?zhuān)鶕?jù)水分響應(yīng)模型計(jì)算出的全生育期的水分敏感指數(shù)，返青期至分蘗中期上升為最大，分蘗末期直至降低到負(fù)值?？梢哉J(rèn)為分蘗前中期的需水量不斷加大，直至分蘗后期需水漸漸較少。因?yàn)榇藭r(shí)正值分蘗旺盛時(shí)期，分蘗數(shù)有快速增長(zhǎng)的趨勢(shì)，這在一定程度上決定成熟期有效穗數(shù)高低，所以分蘗期對(duì)水分脅迫敏感屬于正常生長(zhǎng)現(xiàn)象。準(zhǔn)確掌控作物的灌水時(shí)間及灌水量，在敏感指數(shù)高的生育期給予充足水分，增產(chǎn)能力會(huì)大幅提升。因此，在水源不足時(shí)，盡量滿(mǎn)足敏感期的灌水是水稻穩(wěn)產(chǎn)的保障[18]。

2 產(chǎn)量對(duì)耗水過(guò)程的響應(yīng)

2.1 不同灌溉方式對(duì)產(chǎn)量的影響

水稻耗水量和產(chǎn)量?jī)烧呋ハ嘁蕾?lài)，彼此影響，各生育時(shí)期的不同水分處理對(duì)水稻產(chǎn)量的影響不盡相同，在不同灌溉方式對(duì)產(chǎn)量影響的研究中，國(guó)內(nèi)外學(xué)者紛紛表明觀(guān)點(diǎn)。楊生龍的研究結(jié)果表明：常規(guī)灌溉和節(jié)水灌溉兩種模式下的產(chǎn)量基本相同，表明適量的節(jié)水對(duì)作物產(chǎn)量影響甚微，而極度節(jié)水栽培較前兩種模式相比，產(chǎn)量下降幅度與節(jié)水程度呈顯著相關(guān)，說(shuō)明極度節(jié)水灌溉導(dǎo)致水分利用率降低[3]。水稻各時(shí)期的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)不同，因此對(duì)缺水的敏感性不同，如果受旱輕且時(shí)間短，不會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量明顯降低，但在水稻生長(zhǎng)的重要時(shí)期極度缺水，會(huì)直接引起水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素的顯著降低[19]；有學(xué)者在日本試驗(yàn)研究中提出的ADWI(干濕交替間歇灌溉)可以節(jié)省大量的灌溉水(28%)，而不降低水稻糧食產(chǎn)量，和常規(guī)灌水方式的栽培相比，產(chǎn)量略有提高，特別是在縮短水稻周期方面，會(huì)大大提高作物生產(chǎn)力及籽粒質(zhì)量[20]。

灌溉制度是提高后期水稻生物量的最重要因素，干濕交替灌溉已經(jīng)被節(jié)水灌溉領(lǐng)域廣泛采用，目的在于節(jié)約用水和提高水稻生長(zhǎng)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，干濕交替灌溉能夠減少水田灌溉頻率和水量，這種方式為農(nóng)民有效管理水稻生產(chǎn)提供參考[21]。有國(guó)內(nèi)學(xué)者[22]在此方面做了研究，試驗(yàn)結(jié)果表明：深水灌溉的產(chǎn)量分別比其他三個(gè)水平顯著提高，差異顯著，而濕潤(rùn)灌溉、間歇灌溉對(duì)產(chǎn)量造成的影響較小，并且極大節(jié)水了灌溉水量，有利于水稻全生育期的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的提高。另外，也有學(xué)者考慮到通過(guò)測(cè)定水層深度來(lái)分析產(chǎn)量，水稻產(chǎn)量與適當(dāng)水層深度呈線(xiàn)性關(guān)系，當(dāng)深度達(dá)到一定數(shù)值時(shí)，產(chǎn)量會(huì)急劇下降[23]。因?yàn)橹参镌谒刑幱谌毖鯛顟B(tài)，無(wú)法進(jìn)行常規(guī)的代謝過(guò)程，另外，長(zhǎng)時(shí)間浸沒(méi)在水層的水稻光合作用受到影響，不利于水稻產(chǎn)量的提高。Liping Feng等[24]通過(guò)4年實(shí)地試驗(yàn)結(jié)果表明：在研究區(qū)的水稻生長(zhǎng)區(qū)，淹水條件下的水稻產(chǎn)量約為8 000 kg/hm2，通過(guò)運(yùn)用干濕交替灌溉方法，節(jié)省了大概40%～70%的水量而沒(méi)有產(chǎn)量的損失，大大地提高水分利用效率，是一種高產(chǎn)節(jié)水的新型灌溉模式。

2.2 不同生育期水分脅迫對(duì)產(chǎn)量影響

有研究表明，分蘗期輕度干旱可增加地上部分干物質(zhì)質(zhì)量，從而提高產(chǎn)量；也有研究認(rèn)為分蘗干旱導(dǎo)致有效穗數(shù)降低過(guò)多而顯著降低產(chǎn)量[25,26]。水稻產(chǎn)量與其構(gòu)成要素有著密切聯(lián)系，當(dāng)分蘗時(shí)期缺水時(shí)，結(jié)實(shí)率，有效穗數(shù)，穗粒數(shù)均低于常規(guī)灌溉，主要原因是分蘗基數(shù)減少造成產(chǎn)量降低[27]。分蘗期是水稻生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，水分過(guò)多會(huì)影響其生長(zhǎng)，根據(jù)水稻這一時(shí)期的耗水規(guī)律對(duì)其進(jìn)行控水灌溉能更好促進(jìn)分蘗，提高作物產(chǎn)量[28]。此時(shí)期適度的水分脅迫會(huì)對(duì)作物生育后期帶來(lái)一定超補(bǔ)償效應(yīng)，成為水分調(diào)控的重要階段，當(dāng)土壤的含水率不低于70%時(shí)，水稻的正常發(fā)育和最終產(chǎn)量不會(huì)受太大影響。并且加快代謝活動(dòng)，抑制產(chǎn)生過(guò)多的無(wú)效分蘗，降低倒伏和蟲(chóng)害的發(fā)生。如果土壤處于重旱時(shí)，會(huì)嚴(yán)重影響水稻以后各階段的生長(zhǎng)繁殖，最終造成顯著減產(chǎn)。HM Akram[29]認(rèn)為所有生長(zhǎng)階段的水分脅迫對(duì)每穴分蘗數(shù)均無(wú)顯著影響，在谷粒灌漿期的水分脅迫下分蘗數(shù)下降幅度最小，是由于在脅迫前，水稻已經(jīng)達(dá)到了其最大分蘗數(shù)。

與其他作物相比，水稻的生長(zhǎng)特別容易遭受水分的制約，復(fù)雜的水分虧缺存在于水稻的任何生長(zhǎng)發(fā)育階段，具有不同的響應(yīng)和耐旱機(jī)制。目前已經(jīng)進(jìn)行了相當(dāng)多的研究來(lái)發(fā)現(xiàn)影響水稻對(duì)水分虧缺的反應(yīng)現(xiàn)狀[30]。近年來(lái)，國(guó)外學(xué)者在此方面做了大量研究，并在該領(lǐng)域取得長(zhǎng)足進(jìn)步，M.C.S. Wopereis[31]發(fā)現(xiàn)在早期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期下發(fā)生短暫水分脅迫與充分灌溉下的水稻產(chǎn)量差異不顯著，然而，黃熟期向后延遲，生殖階段的嚴(yán)重干旱將導(dǎo)致產(chǎn)量大幅度減少。這與H. Boonjung的研究結(jié)果相符，即認(rèn)為在營(yíng)養(yǎng)期發(fā)生干旱時(shí)，對(duì)后續(xù)的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響不大，產(chǎn)量降低高達(dá)30%是由于在試驗(yàn)中單位面積的有效穗數(shù)減少引起的[32]。此時(shí)期雖然對(duì)灌溉水量有要求，但適度水分脅迫能夠有效控制無(wú)益消耗的產(chǎn)生，激發(fā)植株生理活動(dòng)，在節(jié)水同時(shí)產(chǎn)量能夠達(dá)到預(yù)期效果。同時(shí)，Pandey R K[33]通過(guò)試驗(yàn)得出，在營(yíng)養(yǎng)期和早期繁殖期發(fā)生非充分灌溉，在所有季節(jié)的水稻均發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量的顯著下降，其產(chǎn)量的降低與穗粒數(shù)和粒重密切相關(guān)，并且?guī)缀跖c本季節(jié)施加的非充分灌溉持續(xù)時(shí)間成正比。使人們得以準(zhǔn)確掌握水稻營(yíng)養(yǎng)期的生理需求及生長(zhǎng)特點(diǎn)，尤其是能夠估計(jì)和預(yù)測(cè)作物耗水變化規(guī)律，為水稻灌溉制度制定提供合理依據(jù)。

穗分化和抽穗時(shí)期正是水稻生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵期，水分能夠及時(shí)幫助完成各種代謝過(guò)程，使產(chǎn)量最大化。抽穗開(kāi)花后期適度的水分虧缺對(duì)水稻生育后期生長(zhǎng)有一定影響，水稻產(chǎn)量有所降低。在水分敏感階段，水分虧缺會(huì)導(dǎo)致水稻產(chǎn)量大幅度減少，并且減少幅度與虧缺程度呈正相關(guān)[34]。同時(shí)在抽穗開(kāi)花期，產(chǎn)量構(gòu)成要素受水分脅迫影響最大的是單株結(jié)實(shí)率，這正和Lafitte and Courtois報(bào)道過(guò)的在開(kāi)花期施加更為嚴(yán)重的水分脅迫的學(xué)術(shù)研究一致[35]；有關(guān)各生育期水分虧缺造成的干物質(zhì)差異的研究，這與不同位置、作物、耗水程度的差異有極大關(guān)系，從而使結(jié)論并不完全一致。拔節(jié)孕穗期受水分虧缺時(shí)，會(huì)對(duì)分蘗穗與主穗造成重大影響從而使產(chǎn)量減低。所以，確保孕穗期的水量是高產(chǎn)的前提保證。特別是在關(guān)鍵生育期的重要階段，一定要做到水量充足，提高水分利用效率。O'Toole等[36]認(rèn)為水稻對(duì)該期間的特別缺水敏感時(shí)期是從開(kāi)花前10 d至開(kāi)花后7 d。表明了開(kāi)花階段的生長(zhǎng)性狀能夠顯著影響最終產(chǎn)出水平。這是因?yàn)樗抗┙o不足，會(huì)導(dǎo)致花粉和卵細(xì)胞的生長(zhǎng)，水分虧缺會(huì)造成癟粒數(shù)的增加，降低產(chǎn)出水平。Theodore C. Hsiao[37]等也研究認(rèn)為，產(chǎn)量響應(yīng)將很大程度上取決于水分迫脅的發(fā)生，通常抽穗開(kāi)花期和籽粒形成階段對(duì)水分迫脅比較敏感，而在黃熟期階段受水分迫脅的影響較小。由于此階段作物籽粒以大致形成，耗水量開(kāi)始大幅降低，可以使灌溉水減少或者停止進(jìn)行曬田，有利于下一步水稻收割，故對(duì)水分脅迫不敏感。

3 產(chǎn)量構(gòu)成要素對(duì)耗水過(guò)程的響應(yīng)分析

眾所周知，外界多變的環(huán)境因素一定程度會(huì)對(duì)水稻產(chǎn)量造成影響，但主要還是由四種產(chǎn)量要素決定的，它們分別是：千粒重、結(jié)實(shí)率、有效穗數(shù)和穗粒數(shù)[38]，由于它們分別是在不同生育時(shí)期形成的，所以不同生育階段缺水會(huì)對(duì)不同產(chǎn)量性狀產(chǎn)生影響?，F(xiàn)如今產(chǎn)量的形成越來(lái)越依靠對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成要素的分析研究。因此，想要確保分析的準(zhǔn)確性，就必須對(duì)構(gòu)成要素加以有效選擇，但局限于地域的不同，培育方法的差異，使得結(jié)論有所差異及不同分析方式也會(huì)導(dǎo)致結(jié)論的偏差[39]。且以往關(guān)于水稻產(chǎn)量構(gòu)成要素對(duì)耗水過(guò)程的響應(yīng)研究尚不多見(jiàn)，且存在爭(zhēng)議。

3.1 有效穗數(shù)對(duì)耗水過(guò)程的響應(yīng)

作為產(chǎn)量構(gòu)成要素之一的有效穗數(shù)能夠?qū)乃^(guò)程做出明顯反應(yīng)，有效穗數(shù)是獲取高產(chǎn)的關(guān)鍵因素，同時(shí)也是影響產(chǎn)量的重要農(nóng)藝特性之一，因此盡可能提高有效穗數(shù)是獲得產(chǎn)量最大化的必要途徑[40]。王成璦[26]測(cè)定的產(chǎn)量因素結(jié)果表明，分蘗期發(fā)生水分虧缺，雖然單株穗粒數(shù)稍有增加，但有效穗數(shù)顯著下降，這與有些學(xué)者的研究不相一致。而楊生龍[3]通過(guò)多年研究得出，在正常的淹水灌溉培育和節(jié)水灌溉培育兩種形式下，水稻單位面積的有效穗數(shù)相差不大，表明適度的節(jié)水不會(huì)對(duì)有效穗數(shù)產(chǎn)生較大影響，而且提高了水分利用效率；在重度虧水的灌溉模式下水稻有效穗數(shù)極低，說(shuō)明不同耗水過(guò)程會(huì)影響有效穗數(shù)的變化。聶曉通過(guò)田間試驗(yàn)研究了早期淺水，濕潤(rùn)灌溉，淹水灌溉三種水分處理下水稻產(chǎn)量性狀的變化，認(rèn)為早期淺水或濕潤(rùn)灌溉有利于提高有效分蘗，控制無(wú)效分蘗，顯著增加了收獲期穗干物質(zhì)和單株有效穗數(shù)，分蘗成穗率高，尤其是每穴的有效穗數(shù)[41]。

水分虧缺能夠減少水稻分蘗數(shù)，而且分蘗受抑制程度與水分虧缺水平呈正相關(guān)趨勢(shì)，水分脅迫強(qiáng)度越大，分蘗越少，單位面積有效穗數(shù)降低。同時(shí)，國(guó)外學(xué)者也做了相關(guān)研究，Bouman和Touns[42]等人發(fā)現(xiàn)，在分蘗前期或分蘗期間發(fā)生水分脅迫減少每株分蘗數(shù)和有效穗數(shù)；這是因?yàn)橛行Х痔Y數(shù)直接控制產(chǎn)量水平，而有效穗數(shù)正是產(chǎn)量重要構(gòu)成因素，因此分蘗干旱會(huì)導(dǎo)致有效穗數(shù)降低。Rahman[43]也報(bào)道稱(chēng)，除了在開(kāi)花期，其他生育時(shí)期受旱下，每株的有效分蘗降低，從而造成穗數(shù)的不足。在穗分化階段遭遇水分脅迫，有效穗數(shù)會(huì)受到不利影響，然而如果發(fā)生在開(kāi)花期和灌漿期，影響不會(huì)那么顯著。

3.2 穗粒數(shù)對(duì)耗水過(guò)程的響應(yīng)

穗粒數(shù)在水稻的生長(zhǎng)性狀中占據(jù)重要位置，它是水稻穎花分化，生長(zhǎng)發(fā)育，退化與結(jié)實(shí)等一系列生理活動(dòng)的最終表達(dá)形式。因此它在產(chǎn)量構(gòu)成要素中扮演者重要的角色，提高穗粒數(shù)以成為了獲取高產(chǎn)的最大潛力因素[44]。但生育期內(nèi)不同的耗水過(guò)程對(duì)穗粒數(shù)的影響有所差別，關(guān)于穗粒數(shù)對(duì)耗水的響應(yīng)研究報(bào)道較少，國(guó)內(nèi)學(xué)者通過(guò)試驗(yàn)得出，控水處理對(duì)于產(chǎn)量構(gòu)成要素中的穗粒數(shù)影響最大，其次是結(jié)實(shí)率和千粒重，而有效穗數(shù)幾乎不會(huì)受影響，說(shuō)明在水稻在正常發(fā)育時(shí)期虧水，產(chǎn)量顯著下降的主要因素是穗粒數(shù)的降低[45]。這和段素梅的研究結(jié)論一致，認(rèn)為水分脅迫發(fā)生時(shí)，有效穗數(shù)受影響較小，在孕穗期設(shè)置受旱處理時(shí)，只有少數(shù)品種穗粒數(shù)有所增加，穗實(shí)粒數(shù)顯著降低[46]。由于水稻在分蘗旺盛期與關(guān)鍵生育期遭遇水分脅迫時(shí)，單位土地面積的穗粒數(shù)會(huì)大幅降低，在實(shí)施節(jié)水灌溉栽培模式的同時(shí)，要保證作物穎花形成與消退階段供水充足，使得穎花得到良好的生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)境，穗粒數(shù)增多且水稻穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)。

作物穗粒數(shù)是水稻分化、生長(zhǎng)等一系列生理活動(dòng)的最終表達(dá)，它形成時(shí)間較長(zhǎng)，并且易受環(huán)境變化的影響，作物開(kāi)花前的幼穗分化階段是穗粒數(shù)形成關(guān)鍵時(shí)期，決定了作物的最終產(chǎn)出。鄭傳舉[47]對(duì)兩種品種的水稻做試驗(yàn)研究，發(fā)現(xiàn)抽穗開(kāi)花期水分脅迫對(duì)其每穗粒數(shù)沒(méi)有顯著影響，影響最大的是結(jié)實(shí)率和千粒重。H.Boon Jung[32]發(fā)現(xiàn)，穗發(fā)育的過(guò)程中遭遇水分虧缺，對(duì)產(chǎn)量的影響很大，穗粒數(shù)減少到灌溉對(duì)照的60%。在幼穗分化階段受水分虧缺減產(chǎn)幅度最大，穗粒數(shù)降低是主要因素。Raham和Isham也表明，在孕穗期和開(kāi)花期發(fā)生水分虧缺，成熟率會(huì)下降，會(huì)造成穗實(shí)粒數(shù)的降低[48,49]。也有國(guó)內(nèi)學(xué)者提出其他看法，認(rèn)為在分蘗和孕穗期短暫的水分脅迫對(duì)產(chǎn)量影響不大，特別是在孕穗期停水10 d后依然使穗粒數(shù)不減或反而增加[50]。這也能夠說(shuō)明，在這兩個(gè)時(shí)期分別有一個(gè)臨界的水分標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)作物本身和土體的水分大于臨界值時(shí)，短暫輕度的斷水能夠改善土體的空氣流通性，增強(qiáng)作物對(duì)土壤有機(jī)物質(zhì)的吸收與利用，從而使光合作用增強(qiáng)，有利于籽粒灌漿飽滿(mǎn)充實(shí)進(jìn)而提高穗實(shí)粒數(shù)，目前高產(chǎn)水平下作物產(chǎn)量的進(jìn)一步提高仍主要依賴(lài)于穗粒數(shù)的增加。

3.3 粒重對(duì)耗水過(guò)程的響應(yīng)

谷粒大小是水稻育種優(yōu)選的一個(gè)重要選擇標(biāo)準(zhǔn)。因此，在水稻高產(chǎn)的未來(lái)研究中粒重將起著越來(lái)越重要的地位[51]。不單單因?yàn)樗菢?gòu)成產(chǎn)量的一個(gè)重要因素，而且也是一個(gè)重要的品質(zhì)性狀，因?yàn)楣攘４笮〉脑黾油鶗?huì)降低水稻的米質(zhì)[40]。水稻籽粒的重量和大小都受許多不同因素的影響，錯(cuò)綜復(fù)雜。張衛(wèi)星從不同的水分處理角度來(lái)研究水分虧缺對(duì)粒重產(chǎn)生的影響，當(dāng)缺水的程度逐漸加大時(shí)，千粒重和產(chǎn)量會(huì)有降低的趨勢(shì)，達(dá)到嚴(yán)重虧水時(shí)千粒重顯著降低[45]。當(dāng)從不同生育期角度展開(kāi)研究，會(huì)發(fā)現(xiàn)水分迫脅對(duì)飽滿(mǎn)千粒重的影響主要是在灌漿期和乳熟期，飽滿(mǎn)千粒重下降明顯[26]。這和彭羽等人的研究結(jié)果一致，即認(rèn)為在灌漿結(jié)實(shí)期，水稻遭受水分脅迫，特別是經(jīng)受重度的土壤干旱通常會(huì)引起粒重的降低[52]。

有研究表明，抽穗揚(yáng)花期受水分虧缺會(huì)使粒重降低，虧水后期正是灌漿期階段，水分虧缺導(dǎo)致干物質(zhì)被迫向籽粒運(yùn)輸，但由于籽粒灌漿的充實(shí)度不足，進(jìn)而造成千粒重的降低[53]。而張瑞珍等(2006)研究表明認(rèn)為水稻抽穗開(kāi)花期減少耗水，使土壤一直保持濕潤(rùn)狀態(tài)有助提高籽粒重量，增加千粒重[54]。造成這種現(xiàn)象的原因，可能是不再有水層后，稻田的空氣流通更加順暢，使得作物根部代謝加強(qiáng)，減弱了葉片的凋萎速率，提高了干物質(zhì)的累積量。如果水分虧缺發(fā)生在有效分蘗期，會(huì)引起單穴穗數(shù)的降低，千粒重有顯著的增加，在分蘗后期和孕穗期受到水分虧缺都能不同程度增加千粒重。表明節(jié)水灌溉的確能有效維持水稻的根系活動(dòng)，使光合作用與生理代謝正常進(jìn)行，并能加快促進(jìn)光合速率發(fā)生，幫助籽粒成熟，粒重提高[55]。

3.4 結(jié)實(shí)率對(duì)耗水過(guò)程的響應(yīng)

水稻結(jié)實(shí)率也是影響產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，其數(shù)值上的變化將直接關(guān)系到水稻的產(chǎn)出能力，比如過(guò)度節(jié)水、干旱、氣溫高等惡劣的生長(zhǎng)環(huán)境都會(huì)對(duì)結(jié)實(shí)率產(chǎn)生不利的影響[56]。但同時(shí)也發(fā)現(xiàn)，輕度的水分虧缺會(huì)提高水稻穗粒中的淀粉合成速度，有效地更加幫助了籽粒的充實(shí)飽滿(mǎn)[51]。全生育期受旱普遍會(huì)引起葉片的氣孔通透性降低，進(jìn)而影響水稻的光合作用，使凈光合速率降低，最后導(dǎo)致結(jié)實(shí)率的低下。結(jié)實(shí)中期的輕度水分脅迫能有利于改善籽粒的灌漿速率，但后期水分不足，會(huì)使水稻結(jié)實(shí)率降低。同樣地，各時(shí)期灌溉水量過(guò)多時(shí)，也會(huì)引起其降低[57]尤其當(dāng)水稻在生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)鍵期如孕穗期，開(kāi)花期時(shí)，此階段對(duì)水量的需求大，應(yīng)保證水量供應(yīng)充足，反之則會(huì)造成花器生長(zhǎng)不成熟，加上遭遇高溫和重旱一同來(lái)襲的狀況下，水稻結(jié)實(shí)率必然降低。

Zinolabed[58]通過(guò)試驗(yàn)研究也表明這一觀(guān)點(diǎn)：在開(kāi)花期發(fā)生干旱脅迫，受旱水稻結(jié)實(shí)率為54%，而充分灌溉的結(jié)實(shí)率為78%，結(jié)實(shí)期遭受干旱威脅時(shí)，一定會(huì)顯著影響結(jié)實(shí)率，這足以說(shuō)明水分在決定水稻結(jié)實(shí)率高低上起到關(guān)鍵作用。但有些學(xué)者的研究成果認(rèn)為，結(jié)實(shí)期輕度的水分脅迫可以加快水稻灌漿速度，從而提高結(jié)實(shí)率[59]。不同生育階段受旱對(duì)水稻結(jié)實(shí)率的影響有所不同，有些學(xué)者觀(guān)點(diǎn)不相一致。G.Pantuwan[60]則認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)階段的適度水分脅迫不會(huì)對(duì)最終結(jié)實(shí)率造成過(guò)大影響，而在關(guān)鍵生育期的敏感階段中，如果水量供給不足，會(huì)降低籽粒的合成速率，氣孔導(dǎo)度降低，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率顯著下降。一般普遍認(rèn)同干旱對(duì)結(jié)實(shí)率影響最大的階段是開(kāi)花灌漿期[61]。

4 結(jié) 論

(1)水稻耗水量的多少很大程度決定水稻產(chǎn)量的高低，淹水灌溉能使產(chǎn)量達(dá)到最大化，但過(guò)多的無(wú)效水分消耗造成了極大地浪費(fèi)。通過(guò)前人的研究發(fā)現(xiàn)，全生育期適度的土壤水分脅迫有助于激發(fā)水稻的生長(zhǎng)活力，進(jìn)而提高水分利用效率以達(dá)到增產(chǎn)的目的，但由于品種及地區(qū)性差異的存在，使研究結(jié)論不完全一致及不同的分析方式也會(huì)導(dǎo)致結(jié)果的偏差。由于分蘗期是水分的鈍感期，在水分不敏感時(shí)期進(jìn)行短暫水分脅迫，能較快恢復(fù)正常生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，因此不會(huì)造成產(chǎn)量的明顯降低；拔節(jié)孕穗期和抽穗開(kāi)花期是耗水強(qiáng)度最大的兩個(gè)階段，盡量不要在這兩個(gè)階段進(jìn)行節(jié)水處理，否則會(huì)使產(chǎn)量嚴(yán)重降低；灌漿期對(duì)水分虧缺不敏感，此階段可以適度缺水，對(duì)產(chǎn)量影響不大。

(2)從產(chǎn)量構(gòu)成要素看，在水稻的關(guān)鍵生育時(shí)期短暫缺水，會(huì)直接引起水稻產(chǎn)量要素的顯著降低。水量不足發(fā)生在分蘗期，則影響最大的因素為有效穗數(shù)，如若發(fā)生在灌漿期，對(duì)其影響不會(huì)那么顯著，千粒重在灌漿期受水分脅迫顯著降低。抽穗開(kāi)花期和乳熟期耗水減少，影響最大的要素為水稻結(jié)實(shí)率。同時(shí)穗粒數(shù)的降低與拔節(jié)孕穗期受旱程度水平相一致，且呈顯著相關(guān)。水分脅迫對(duì)產(chǎn)量要素的影響雖然存在地區(qū)性差異，但是大致看來(lái)，水分脅迫的影響是：穗粒數(shù)>每穴穗數(shù)>千粒重>結(jié)實(shí)率。本文雖對(duì)受水分脅迫下的水稻產(chǎn)量及生長(zhǎng)指標(biāo)展開(kāi)全面論述，但也存在不足欠缺的方面，至于各時(shí)期的水分脅迫造成的水稻生理變化尚研究較少，有待進(jìn)一步探究。

5 展 望

隨著我國(guó)水資源的日漸短缺，農(nóng)業(yè)用水量的不斷擴(kuò)大，水資源問(wèn)題漸漸成為水稻專(zhuān)家面臨的難題。我國(guó)的傳統(tǒng)淹水灌溉正面臨著越發(fā)嚴(yán)重的水分威脅。所以，改變水稻的栽培模式，實(shí)施節(jié)水型水稻是我國(guó)農(nóng)業(yè)生存發(fā)展的有效途徑之一。膜下滴灌技術(shù)是結(jié)合覆膜種植與滴灌技術(shù)的一種高效節(jié)水灌溉，能夠讓有限水量游離與土壤和地膜之間，減少了作物蒸發(fā)蒸騰量，極大提升了水分利用效率，解決了開(kāi)溝分廂，入田施肥等費(fèi)時(shí)費(fèi)力問(wèn)題，節(jié)水達(dá)到60%，是傳統(tǒng)灌溉平均用水量的12%[62,63]。膜下滴灌不僅能調(diào)節(jié)微氣候環(huán)境，且能控制適宜植株的溫度和濕度，提供水稻全生育期良好的發(fā)育條件，因此增產(chǎn)效果顯著[64]。同時(shí)覆膜有顯著的保水增溫效果，有效抑制了病蟲(chóng)害的發(fā)生和雜草的生長(zhǎng)，是一種集合多種農(nóng)業(yè)技術(shù)的現(xiàn)代化栽培技術(shù)，具有廣泛推廣發(fā)展的應(yīng)用前景。

同樣地，調(diào)虧灌溉也是未來(lái)節(jié)水農(nóng)業(yè)的熱點(diǎn)研究方向，是在20世紀(jì)70年代由澳大利亞持續(xù)灌溉農(nóng)業(yè)研究所Tatura中心研究成功[65]，是在作物生長(zhǎng)發(fā)育某些階段，主動(dòng)施加一定的水分脅迫，促使作物光合產(chǎn)物的分配向人們需要的組織器官傾斜，以提高其經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的同時(shí)還可以有效提高稻米品質(zhì)。而且此灌溉方式實(shí)現(xiàn)了稻作產(chǎn)量、水分生產(chǎn)效率的大幅提升，對(duì)土壤類(lèi)型、地理特征、氣候變化等因素沒(méi)有局限性，可以大力推廣該項(xiàng)技術(shù)。同時(shí)地下灌溉技術(shù)作為一種新型栽培方式在國(guó)內(nèi)外越來(lái)越受到重視，是將灌溉水引入田面一定深度，通過(guò)土壤毛細(xì)管作用，濕潤(rùn)根系土壤，具有灌水質(zhì)量好、蒸發(fā)損失小、占地少的優(yōu)點(diǎn)，雖然目前還存在一些問(wèn)題，使地下灌溉技術(shù)推廣速度減緩，但愈發(fā)成熟的科學(xué)技術(shù)會(huì)使許多理論實(shí)踐問(wèn)題得以解決。

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