番茄抗旱基因工程研究進展

李金華 王亞玲 潘 宇 蘇承剛 張興國

（西南大學園藝園林學院，南方山地園藝學重點實驗室，重慶 400715）

番茄抗旱基因工程研究進展

李金華 王亞玲 潘 宇 蘇承剛 張興國*

（西南大學園藝園林學院，南方山地園藝學重點實驗室，重慶 400715）

番茄抗旱性是由許多微效基因座和數(shù)百個影響干旱形態(tài)和生理反應的基因控制的，闡明番茄抗旱的分子機制、開發(fā)分子標記輔助選擇將有助于加速培育具有抗旱性的番茄新品種。本文概述了番茄抗旱分子機制的研究進展、番茄在干旱條件下的形態(tài)特征變化和抗旱育種，重點闡述了番茄抗旱性基因工程改良方面的研究進展，為進一步應用現(xiàn)代生物技術進行植物抗旱性基因工程改良和分子標記輔助選擇育種提供方法和思路。

番茄；抗旱；育種；基因工程；綜述

中國人口眾多，農業(yè)生產(chǎn)所用的淡水資源十分匱乏，人均僅有2 200 m3，是全球人均淡水資源最貧乏的國家之一（王海波，2011）。干旱缺水在眾多非生物脅迫中是最具破壞性的，同時也是限制作物產(chǎn)量和品質的一個重要影響因素（Tuberosa &Salvi，2006）。其中生殖生長期受干旱影響最大，在生殖階段干旱脅迫可以直接導致作物的產(chǎn)量損失大于50%（Boyer，1982）。

干旱脅迫通常伴隨著熱脅迫或其他脅迫，植物使用多種策略來響應干旱脅迫并且通過多種信號級聯(lián)和滲透調節(jié)等形態(tài)和生理改變以適應干旱。Levitt（1981）認為，植物適應干旱的機理可分為避旱、御旱和耐旱，并且將御旱性和耐旱性統(tǒng)稱為抗旱性。避旱即植物在干旱來臨之前加速發(fā)芽，縮短生命周期以避免干旱脅迫；御旱即植物在干旱初期，脅迫尚不嚴重時，通過改變地上部和根系性狀以減少水分損失，維持較高的水勢，以應對干旱脅迫；耐旱即植物演變出一系列的緩解機制如積累滲透保護劑，防止細胞內水分散失；產(chǎn)生脅迫感應信號，抗氧化劑和活性氧（ROS）清除劑；降低光合酶活性以降低光合作用等生理生化反應，在嚴重干旱脅迫下維持細胞結構的穩(wěn)定性。盡管已經(jīng)有一些策略能夠提高植物的抗旱性，但由于抗旱性狀的生理和遺傳復雜性，在改善抗旱性或開發(fā)抗旱品種方面進展緩慢。

番茄（Solanum lycopersicum L.）是全世界栽培最廣泛的蔬菜作物之一，全球番茄產(chǎn)量達到1.6億t，其中超過30%產(chǎn)自中國（聯(lián)合國糧農組織，http：//www.fao.org/faostat/en/#data/QC，2015）；同時，番茄也是植物科學研究的重要模式植物之一。番茄原產(chǎn)地在南美洲熱帶地區(qū)，屬于需水量較多的一種蔬菜作物，環(huán)境脅迫中干旱脅迫是限制番茄產(chǎn)量和品質的主要制約因素（柏成壽和陸幗一，1991）。因此選育抗旱性強的番茄品種是重要的育種目標。目前，主要通過常規(guī)育種、生物技術或兩者結合的方法改良植物的抗旱性。近年來，諸多學者圍繞著番茄抗旱性做了大量頗具價值的研究工作，為番茄抗旱性的改良奠定了基礎。

1 干旱對番茄形態(tài)特征的影響

1.1 干旱對番茄根系的影響

根系發(fā)育直接受環(huán)境因素的影響，擁有一個健壯的根系對于提高作物的抗旱性非常重要。最具代表性的智利番茄（S. chilense）生長在世界上最干旱的地區(qū)，其發(fā)達的根系能夠促進植株吸收深層土壤的水分 （Chetelat et al.，2009）。Champoux等 （1995）認為，水稻根系厚度、根系表面積、每分蘗根干質量、最大根深度和根/莖比均與田間抗旱性呈正相關。楊再強等（2016）發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫時土壤中番茄的淺層根系會減少，根系深扎、根表面積增加，然而隨著干旱脅迫的加劇，植物正常的生長機制遭到破壞，導致根長、根表面積和根尖數(shù)等降低，根系的正常生長受到顯著抑制。

1.2 干旱對番茄葉片的影響

水分脅迫或其他逆境信號會誘導多種離子進出保衛(wèi)細胞，造成保衛(wèi)細胞內成分發(fā)生變化，從而導致保衛(wèi)細胞形態(tài)改變，造成氣孔關閉、卷葉、植物的蒸騰速率降低，與植物抗旱性有關的葉片性狀包括葉片形狀（卷葉）、角質層、氣孔密度、氣孔孔徑、葉片滲透調節(jié)等。

Kadioglua等（2012）發(fā)現(xiàn)，水稻、玉米、小麥和高粱等作物的葉片適度卷曲可以改變植物葉片結構，增強光合作用，通過減少水分蒸發(fā)流失延遲衰老并增加冠層光透射。當干旱脅迫嚴重時，通過誘導并加速植物葉片的衰老來減少綠葉面積，從而減少蒸騰和水分的消耗（安玉艷和梁宗鎖，2012）。但是在作物生產(chǎn)中，干旱脅迫引起的葉片衰老，導致干旱解除后作物冠層面積的減少和光合同化能力的降低，進而引起整株早衰并最終導致作物產(chǎn)量和品質的下降（Rivero et al.，2007）。

氣孔在控制植物蒸騰失水、降低葉片表面的高溫、吸收CO2進行光合作用以及促進植物生長方面扮演著極其重要的角色（Damour et al.，2010）。番茄氣孔大部分集中于葉片下表皮，葉片下表皮的氣孔密度遠遠大于上表皮；隨著土壤水分虧缺強度的增加，葉片上表皮氣孔密度逐漸增大，而下表皮氣孔密度呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢（劉朝霞，2016）。潘那利番茄（S. pennellii）葉片表皮具有較多氣孔，可吸收和利用空氣中的水分，并且葉片上有豐富的蠟質，可以降低干旱情況下的水分喪失，對干旱脅迫具有明顯的耐受性（Chetelat et al.，2009）。

2 番茄抗旱性育種的研究進展

種質資源是育種的基礎。由于番茄是一種嚴格的自花授粉植物，經(jīng)過長期的馴化和選育，番茄的遺傳背景逐漸變窄（Rick，1986）。因此，通過廣泛的育種策略豐富番茄的種質資源對番茄育種極其重要。研究人員正努力通過常規(guī)育種技術、分子輔助育種和轉基因技術等育種方法獲得抗旱性強的番茄品種。

2.1 番茄抗旱性基因工程改良研究進展

轉基因技術能夠打破物種界限、克服生殖障礙，把重要的抗旱基因整合到品種中，能夠快速、有效地改良作物的抗旱性。植物為了適應干旱脅迫，進化出多個調節(jié)不同干旱響應基因的互作信號傳遞鏈，這些干旱響應基因用于產(chǎn)生在干旱條件下起作用以增強植物抗性的蛋白質，如轉錄因子（TF）、酶、分子伴侶和其他功能性蛋白等。目前，已經(jīng)有很多基因通過超量或抑制表達來檢測基因在植物抗旱中的作用，并且取得了很大的進展，這些在抗旱中有功能的基因不但可以直接改良植物的抗旱性，也可以開發(fā)標記，為分子標記輔助選擇（MAS）育種奠定基礎。

2.1.1 抗旱相關轉錄因子 植物堿性亮氨酸拉鏈蛋白（bZIP）、干旱響應元件結合蛋白（DREB）、NAC和鋅指（Zinc finger）蛋白等編碼多種TF家族成員，能夠提高植物抗旱性（Yamaguchi-Shinozaki &Shinozaki，2006；Ariel et al.，2007；Ciftci-Yilmaz &Mittler，2008；Fang et al.，2008），這些TF基因的異位表達或抑制可能激活多種脅迫耐旱機制。

植物的bZIP轉錄因子能通過參與脫落酸（ABA）信號轉導途徑，調控植物對干旱脅迫的反應。Orellana等（2010）研究SlAREB1在番茄中的功能作用時，將SlAREB1基因在番茄中超量表達，轉基因番茄植株顯著提高了對干旱和高鹽脅迫的耐受性，同時大規(guī)?；虮磉_分析顯示SlAREB1能夠上調與高鹽、干旱和氧化應激相關基因的表達。

一些DREB/CBF基因在ABA獨立的干旱響應過程中起重要作用，并且通過分離和鑒定該家族的很多成員發(fā)現(xiàn)，它們能夠改良植物的抗旱性。首先在擬南芥中發(fā)現(xiàn)DREB（包括兩個亞類：DREB1和DREB2）在干旱脅迫中起作用（Liu et al.，1998）。將擬南芥的AtCBF1轉錄因子在rd29A啟動子的控制下，在番茄中異源表達，能夠顯著提高轉基因番茄植株對干旱脅迫的耐受性，并且植株正常生長（Singh et al.，2011）。然而Li等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，當SIDREB基因在番茄中超量表達時，由于合成赤霉素的關鍵基因下調表達，導致轉基因番茄葉片擴大和節(jié)間伸長受到限制，從而造成矮小的表型，由此提高了轉基因番茄的抗旱性。

NAC由NAM、ATAF和CUC組成，屬于植物特有的TF家族，番茄中共有102條NAC蛋白，這個家族的部分基因參與植株對病原體、病毒感染和環(huán)境刺激的反應（Souer et al.，1996；Nuruzzaman et al.，2013）。Liu等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，將NAC轉錄因子SlSRN1沉默能夠增加轉基因番茄對生物脅迫的敏感性，如因灰葡萄孢菌、丁香假單胞菌而感染疾病，但會提高轉基因番茄對氧化、高鹽、干旱脅迫的耐受性。SlNAC4調控干旱和高鹽的相關基因表達，在番茄抗旱過程中起著很重要的作用（Zhu et al.，2014）。由此，NAC蛋白可以作為功能基因資源，用于改善植物對生物和非生物脅迫的耐受性（Nakashima et al.，2012；Puranik et al.，2012）。

其他轉錄因子，如乙烯響應因子（ERF）不僅能夠促進植物種子萌發(fā)、果實成熟、器官脫落、病原體反應和衰老，還能夠參與植物脅迫反應（Narayana，1991）；并且其他研究還證明，ERF的TF家族參與植物脅迫反應（Lorenzo et al.，2003）。Klay等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，屬于番茄ERF家族的轉錄因子Sl-ERF.B.3基因在干旱以及鹽分脅迫下被下調表達，但有趣的是低溫、高溫脅迫會誘導其表達。超量表達1個番茄的WRKY轉錄因子SlWRKY39，顯著提高了番茄的抗旱能力（Sun et al.，2015）。番茄的1個SR/CAMTA轉錄因子SlSR1和SlSR3L負向調控番茄的抗病能力，但是正向調控番茄的抗旱性（Li et al.，2014a）。

2.1.2 氧化調控相關基因 活性氧（ROS）會導致脂質過氧化、蛋白質和核酸的變性等，可通過抑制ROS積累以減輕干旱脅迫，ROS的清除是由一系列酶和非酶抗氧化劑以及有機化合物完成的（Gill &Tuteja，2010）。

過氧化氫酶（CAT）是一種抗氧化酶，屬于ROS清除劑，負責將H2O2分解成水和氧氣，以維持植株體內活性氧的平衡。將源自大腸桿菌的過氧化氫酶（catE）基因引入番茄的葉綠體后，轉基因株系對過氧化氫具有更高的親和性，并且轉基因番茄中catE基因過表達不僅能夠提高因冷脅迫或干旱脅迫而引起的氧化損傷的耐受性，還能夠提高由除草劑百草枯引起的氧化應激的耐受性（Mohamed et al.，2003）。

在高等植物中，超氧化物歧化酶（SOD）作為抗氧化酶和ROS的清除劑，負責催化超氧自由基產(chǎn)生的O2和H2O2。在植物細胞中根據(jù)酶的活性位點上具有不同的金屬（Fe2+、Mn2+和Cu2+），以及它們在亞細胞定位中不同的位置（細胞質、線粒體、過氧化物酶體和葉綠體），將其分為幾種SOD異構體（Wang et al.，2007；Aydin et al.，2014）。如MnSOD基因在番茄植株中的過表達能提高對高鹽和干旱脅迫的抗性，且降低了電解質的滲透率，這意味著MnSOD能夠降低活性氧對轉基因番茄的損傷（Wang et al.，2007）。

葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（G6PDH）在戊糖磷酸途徑中首先氧化葡萄糖-6-磷酸（G6P），是該反應的限速酶，并且能夠產(chǎn)生大量的NADPH。G6PDH活性增強能夠為抗氧化系統(tǒng)提供NADPH，以去除過量的ROS，保護細胞膜的穩(wěn)定性（Santo et al.，2012）。G6PDH啟動子中具有不同的ABA響應元件，其表達部分是由于ABA的誘導（Cardi et al.，2011）。G6PDH在干旱條件下與ABA合成相關的NCED，ABA信號轉導因子PP2C，參與脯氨酸合成的P5CS，參與ROS清除的抗壞血酸過氧化物酶（APX）等其他干旱相關基因均在番茄的應激反應中呈現(xiàn)顯著上調和活性增強，并且在干旱條件下呈現(xiàn)持續(xù)增長的狀態(tài)（Landi et al.，2016）。綜上所述，干旱誘導ABA合成和信號傳導，特異性激活ABA應答基因，G6PDH則被特異地誘導，以此滿足清除系統(tǒng)（例如APX）增加引起的增加還原劑的需求，從而調節(jié)和穩(wěn)定ROS的增量，進而提高了植物的抗旱性（Landi et al.，2016）。

2.1.3 信號傳導相關基因 當細胞壁首先感知非生物脅迫后會激活涉及不同脅迫基因的信號轉導（Oliveira et al.，2014）。轉錄后蛋白修飾如蛋白磷酸化/去磷酸化，蛋白降解/修飾和第二信使的感應如Ca2+，它們在脅迫信號傳導和調節(jié)中發(fā)揮重要作用。一些TF和干旱響應蛋白需要通過被磷酸化/去磷酸化或修飾等翻譯后調節(jié)以獲得活性，例如編碼絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）、編碼CIPK蛋白激酶的基因、編碼鈣依賴蛋白激酶（CDPK或CPK）和編碼蔗糖非酵解型蛋白激酶鈣依賴蛋白激酶（SnRK）等的基因都在干旱脅迫信號傳導和調節(jié)途徑中起作用。MAPK在耐受脅迫相關的信號網(wǎng)絡中起關鍵作用（Huang et al.，2012）。將植物暴露于各種非生物脅迫條件下時，MAPK參與ABA的調節(jié)過程（Hirayama & Shinozaki，2007），Li等（2013）使用VIGS方法發(fā)現(xiàn)SpMPK1、SpMPK2和SpMPK3基因通過影響ABA-H2O2途徑影響H2O2的產(chǎn)生和氣孔的運動來增強番茄的耐旱性。超表達SlMPK7的轉基因番茄會積累較少的ROS、更多的脯氨酸和可溶性糖以及誘導脅迫響應基因表達，提高轉基因番茄對非生物脅迫的耐受性（Yu et al.，2016）。CIPK和CDPK是兩種類型的Ca2+-敏感蛋白激酶，據(jù)報道MdSOS2L1（源自蘋果的CIPK激酶）能夠增加番茄和蘋果中抗氧化代謝物的水平（Hu et al.，2016）。SnRK是廣泛存在于植物中的一類Ser/Thr類蛋白激酶，在植物抗逆生理過程中具有重要的作用，例如在番茄中抑制表達SlSnRK2.1、SlSnRK2.2顯著提高了轉基因番茄對滲透脅迫的耐受性以及對氧化脅迫的耐受性，番茄的耐鹽性和耐旱性明顯增強（Yang et al.，2015）。

2.1.4 水通道蛋白（AQP） 水通道蛋白（AQP）能夠在非生物脅迫條件下引起植物的防御機制，近年來對于該機制的研究越來越受到人們的重視，這些內在的膜蛋白在植物中作為二氧化碳和水通道而起作用。AQP在水分利用效率（WUE）和植物水分平衡中起關鍵作用（Li et al.，2014b）。然而，在AQP作用機制方面，目前有兩種對立的觀點：一種觀點認為，植物在脫水過程中通過下調AQP來避免水分過多損失，將超量表達的PIP1；4和PIP2；5基因轉入煙草和擬南芥中，在適宜的生長條件下，轉基因煙草和擬南芥生長速率和水分運輸效率沒有明顯的差別；然而，在干旱條件下，超表達該基因的煙草和擬南芥表現(xiàn)出快速的水分損失，導致種子萌發(fā)和幼苗生長受到抑制（Jang et al.，2007）。另一種觀點認為，AQP水平的增加可能為植物提供額外的能力來應對缺水。Li等（2016）觀察到干旱條件下SlPIP2；1、SlPIP2；7和SlPIP2；5（AQP基因）在番茄的根中具有較高的表達量，隨后將超量表達的SlPIP2；1、SlPIP2；7和SlPIP2；5基因轉入番茄和擬南芥中，發(fā)現(xiàn)轉基因番茄和擬南芥在干旱脅迫下能維持較高水分利用效率和存活率；Sade等（2010）也發(fā)現(xiàn)來自煙草的NtAQP1基因在番茄中過表達，在鹽脅迫條件下轉基因番茄會改善凈光合作用、氣孔導度和整株植物蒸騰。總的來說，在干旱脅迫條件下水通道蛋白介導的水分運輸對提高番茄抗旱性具有重要意義。

2.1.5 胚胎晚期富集蛋白（LEA蛋白） 當外界環(huán)境出現(xiàn)干旱和滲透脅迫時，植株會產(chǎn)生大量LEA蛋白，LEA蛋白能夠防止細胞膜滲漏，維持細胞膜和蛋白質的穩(wěn)定，保護細胞結構，維持水分平衡和離子螯合等作用，根據(jù)氨基酸序列將LEA蛋白質分類，脫水蛋白（DHNs）屬于其中之一（Olveracarrillo et al.，2011）。Liu等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，番茄中ShDHN基因的表達受到非生物脅迫如滲透鹽、干旱脅迫的調控。ShDHN在番茄中超量表達能顯著提高對上述非生物脅迫的耐受性，與野生番茄相比，轉基因番茄在干旱條件下具有較高的相對含水量和較低的水分損失率。Mu?oz-Mayor等（2012）研究表明，在正常生長條件下該基因的組成型表達不會影響植物的生長發(fā)育。

2.1.6 滲透調節(jié)相關基因 為了應對干旱脅迫條件下的脫水應激反應，植物細胞通過生理調節(jié)，提高應激相關基因的表達，形成多種多樣的低分子量代謝物，特別是滲透調節(jié)物和蛋白質，這些物質能夠調整植株內部滲透勢，從而使植株保持與環(huán)境相同的水勢（Rajam et al.，1998；Zhu，2001）。這些滲透劑包括海藻糖、甘露醇、脯氨酸等，其大量積累可能有助于維持滲透勢、離子平衡、膜完整性和氧自由基水平，并有助于保護染色質（Rajam et al.，1998；Bohnert & Shen，1999）。

甘露醇是許多藻類和高等植物的主要光合產(chǎn)物，主要通過滲透調節(jié)增強對水分脅迫的耐受性（Loescher et al.，1992）。據(jù)報道，將大腸桿菌的mt1D基因在CaMV35S啟動子控制下，在番茄中超量表達后，甘露醇的含量在轉基因番茄中增加，進而增強了番茄對冷、干旱和鹽脅迫的抗性（Khare et al.，2010）。

海藻糖是一種二糖分子，普遍存在于各種各樣的生物群體中，是一種有效的“滲透保護劑”（Cortina & Culianez-Macia，2005）。在脅迫條件下，將酵母或大腸桿菌的海藻糖-6-磷酸合成酶（TPS）和海藻糖-6-磷酸磷酸酶（TPP）基因在煙草和擬南芥中組成型過表達，能夠提高轉基因植物對非生物脅迫的耐受性（Romero et al.，1997；Jang，2003）。過表達酵母中的ScTPS1基因的番茄植株比對照植株更耐受干旱、鹽和氧化脅迫，它們的形態(tài)也會發(fā)生一些變化，其中包括僵硬的深綠色葉子，豎立、厚的枝條和異常的根系發(fā)育。此外，轉基因番茄葉片的葉綠素含量和淀粉含量高于對照（Cortina & Culianez-Macia，2005）。植物形態(tài)的不良變化可能是由于中間代謝產(chǎn)物海藻糖-6-磷酸的積累造成的。為了減少中間代謝產(chǎn)物海藻糖-6-磷酸在植物細胞中的積累，研究人員將大腸桿菌TPS和TPP基因重組融合形成TPSP在番茄中表達，轉基因番茄在葉中積累了更高水平的海藻糖，并且在鹽脅迫條件下表現(xiàn)出比野生型植株更強的干旱、高鹽耐受性和光合速率，所有轉基因植株均具有正常的生長模式和外觀（Lyu et al.，2013）。

2.1.7 多胺（PA）合成相關基因 在植物中，多胺不僅參與對環(huán)境脅迫的響應，而且在許多其他生理過程中如果實成熟、葉片衰老等過程中發(fā)揮關鍵的作用（Borrell et al.，2000；Munne-Bosch & Alegre，2004；Minocha et al.，2014）。PA主要包括二胺腐胺（Put）、三胺亞精胺（Spd）和四胺精胺（Spm），是普遍存在于生物體中的低分子有機陽離子。在過去幾年中，通過遺傳學、轉錄組學和代謝組學方法已經(jīng)揭示了不同PA在非生物脅迫耐受性調控中的關鍵功能。然而，關于PA控制植物對脅迫刺激反應的精確分子機制仍然是未知的。

有研究認為在生理pH條件下，多胺以多聚陽離子狀態(tài)存在，該性質有助于改善離子平衡和抗氧化性，因此超量表達多胺生物合成基因在提高植物對脅迫的耐受性中具有重要作用。產(chǎn)生更多的多胺將有助于多胺與陰離子（如DNA、RNA、蛋白質和脂質膜）有更多的機會相互作用（Schuber，1989），以提高植物對非生物脅迫的耐受性。如Bruggemann等（1998）發(fā)現(xiàn)多胺在全細胞和單通道水平上以電荷依賴性方式阻斷快速激活的空泡陽離子通道，以堵塞離子通道，響應非生物脅迫。

另一方面，超量表達多胺生物合成基因可能會促進轉基因植株脅迫相關基因的轉錄，從而促進更多保護化合物的合成。例如，超量表達SAMDC基因會誘導多種抗氧化酶mRNA的表達，如抗壞血酸過氧化物酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽S-轉移酶（Wi et al.，2006）。在高等植物中，Put是由鳥氨酸通過鳥氨酸脫羧酶（ODC）脫羧形成，或在間接途徑中精氨酸通過精氨酸脫羧酶（ADC）脫羧形成。PA生物合成由一系列催化步驟形成，但在脅迫條件下由ADC介導的合成途徑在PA的累積中起重要作用（Capell et al.，2004；Liu et al.，2007；Wang et al.，2011a）。據(jù)報道，PtADC超量表達的轉基因番茄品系具有較強的抗脫水和抗旱能力，并且在逆境脅迫下通過降低ROS來行使其功能（Wang et al.，2011b）。Cuevas等（2008）發(fā)現(xiàn)SAMDC1的過表達導致Spm水平升高，同時會誘導NCED3（參與ABA生物合成的關鍵酶）基因的表達，引起ABA水平升高，提高植物對非生物脅迫的耐受性（Alcazar et al.，2010）。以上結果表明，多胺生物合成基因的轉基因方法可能是改善作物對惡劣環(huán)境耐受性的一種良好策略。

2.1.8 轉錄后調控相關基因 Hu和Xiong（2014）研究表明，轉錄后調控，例如前體mRNA的加工、mRNA的穩(wěn)定性、mRNA從核內的運出和翻譯、甲基化、磷酸化、泛素化等在植物抗旱中有重要作用。最近幾年在番茄抗旱方面也有一定的進展。通過深度測序，發(fā)現(xiàn)番茄小RNA（miRNA），如miR160、miR165、miR166、miR171、miR398、miR408、miR827、miR9472、miR9476和miR9552調控干旱相關基因的表達（Candar-Cakir et al.，2016）。番茄中RNA相關的DNA甲基化（RdDM）基因SlAGO4A也表明其在番茄抗旱的過程中具有重要的作用（Huang et al.，2016）。此外，將番茄的泛素E3連接酶在煙草中超量表達，顯著提高了煙草的抗旱性（Zhang et al.，2017）。

2.2 番茄抗旱性常規(guī)育種的研究進展

番茄抗旱性的常規(guī)育種主要采用大規(guī)?；亟徊呗垣@得集親本優(yōu)良性狀于一體的新品種，獲得超越親本的雜交后代或者由基因互作產(chǎn)生親本不具備的新性狀類型，開發(fā)具有改良抗旱性和具有高產(chǎn)潛力的新品種（Slabbert et al.，2004）。許多研究表明，野生番茄及其近緣野生種中含有豐富的耐旱基因，將這些攜帶優(yōu)良耐旱基因的野生番茄與普通栽培種番茄雜交，可以將雙親的優(yōu)良性狀整合到一起，從而育成耐旱性強的番茄材料或新品種。例如耐旱野生番茄S. pennellii和普通栽培種番茄S. lycopersicum cv.M82進行雜交，雜交后代與M82進行回交，在干旱條件下后代的產(chǎn)量顯著高于親本（Gur & Zamir，2004）。

由于常規(guī)育種是通過植株的表型性狀來推測抗旱性的基因型，而抗旱性是由多個小的微效基因座控制，且遺傳多樣性，遺傳力低，抗旱性相關性狀的基因型-環(huán)境相互作用水平較高，所以番茄抗旱育種中常規(guī)育種的進展仍然相當緩慢。隨著現(xiàn)代生物技術的迅速發(fā)展，人們開始利用分子生物學手段進行植物抗旱性分子改良研究。在利用基因工程改良番茄抗旱性的同時，分子標記輔助選擇（MAS）技術也應用到改良作物抗旱育種實踐中。采用MAS技術能夠追蹤調控抗旱性狀的遺傳位點，免去多年的大量田間測試工作，提高選擇效率，同時高分辨率的遺傳圖譜和物理圖譜建成之后，就可以通過圖位克隆技術分離抗旱相關基因，研究抗旱基因的功能。同樣，標記輔助回交（MABC）的策略可以將抗旱供體基因型的主要數(shù)量性狀基因座（QTL）滲入高產(chǎn)但不抗旱或干旱敏感的受體親本中，以提高植物的抗旱性。

3 展望

番茄營養(yǎng)豐富，風味獨特，深受人們的喜愛。近年來我國番茄栽培面積不斷增加，尤其是設施栽培。但是農業(yè)水資源匱乏是限制番茄生產(chǎn)的重要因素之一，因此，科學合理地進行番茄生產(chǎn)是眾多研究人員的目標。

在自然條件下，干旱脅迫的時節(jié)、強度和持續(xù)時間是高度動態(tài)和不可預測的，這使得抗旱性研究復雜化。因此，如果條件允許，在評估抗旱時應與其他主要的非生物脅迫如高溫和高鹽聯(lián)系起來，因為干旱脅迫經(jīng)常伴隨高溫脅迫的發(fā)生，并且植物在響應這些脅迫時會在多種水平上發(fā)生交互作用。

通過轉基因的方法已經(jīng)分離和鑒定了許多與作物抗旱性相關的基因。然而，檢測這些基因對番茄抗旱性的影響主要在溫室、小盆中或僅在幼苗期間進行，只有少數(shù)在田間檢測。由于田間干旱脅迫的復雜性，那些溫室中對改良抗旱性有效的基因在用于育種程序之前必須在田間進行進一步評估。并且一些基因對作物正常生長或增產(chǎn)潛力會有負面影響，例如植物在遭遇不利的環(huán)境時，植株變得矮小，減少能量或水分的流失以適應逆境。所以在番茄抗旱育種過程中，在明確基因功能的基礎上，還需要建立科學的抗旱評價體系。目前，利用現(xiàn)代分子生物學和MAS結合的方法進行育種，是提高番茄抗旱性的有效途徑。

基因組編輯也是一種精準、高效的基因工程方法。其中CRISPR/Cas（clustered regularly interspaced short palindromic repeats/CRISPR-associated protein）系統(tǒng)只需合成1個sgRNA就能實現(xiàn)對基因的特異性修飾，操作簡單。利用此系統(tǒng)將番茄的SlMAPK3基因進行定點敲除，番茄表現(xiàn)對干旱高度敏感（Wang et al.，2017）。盡管關于基因編輯技術在番茄抗旱性方面的報道并不多，但番茄具有高效的轉化方法、二倍體基因組、高質量的基因組序列以及極高的經(jīng)濟價值，在眾多雙子葉植物中是CRISPR/Cas9基因編輯技術的理想候選者（Brooks et al.，2014），并且基因編輯技術能夠定向修飾基因，能夠獲得不含轉基因痕跡的后代，操作方便。因此基因編輯技術在改良番茄性狀、提高抗旱性方面極具潛力。

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文獻[5]中詳細分析推導證明了蓄電池回跳電壓Ut決定于開路電壓的大小,而開路電壓與蓄電池剩余容量存在著比較固定的關系[6]。由此,蓄電池的回跳電壓與剩余容量之間關系緊密。并且鑒于其易于檢測獲取,回跳電壓在SOC預測中顯示出的實效性顯而易見。而且在估測電池SOC中也需要考慮溫度、充放電倍率、循環(huán)壽命等這些因素的影響。

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Research Progress on Genetic Engineering of Drought-resistant Tomato

LI Jin-hua，WANG Ya-ling，PAN Yu，SU Cheng-gang，ZHANG Xing-guo*
（Key Laboratory of Horticultural Science in Southern Mountainous Region，College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwestern University，Chongqing 400715，China）

Tomato（Solanum lycopersicum L.）resistance to drought is controlled by many microeffect locus and hundreds genes affecting drought morphology and physiological response．It is helpful to expound tomato drought resistance molecule mechanism and develop molecule marker assisted selection for accelerating the process of breeding new tomato varieties with drought resistance．This paper reviewed the research progress made in studying tomato drought resistance molecule mechanism，changes in tomato morphological characteristics under drought condition，and drought resistance breeding．The paper laid emphasis on illustrating the research progress in tomato drought resistant gene engineering，so as to further applying modern biological technology to provide method and thoughts for plant drought resistance gene engineering improvement and molecule marker assisted selection and breeding．

Tomato；Drought resistance；Breeding；Genetic engineering；Review

李金華，男，副教授，專業(yè)方向：蔬菜分子生物學與基因工程，E-mail：ljh502@swu.edu.cn

*通訊作者（Corresponding author）：張興國，男，研究員，博士生導師，專業(yè)方向：蔬菜分子生物學與基因工程，E-mail：zhangdupian@swu.edu.cn

2017-08-19；接受日期：2017-10-11

國家自然科學基金項目（31301779），重慶市基礎與前沿研究計劃一般項目（cstc2015 jcyjA80030）