戰(zhàn)略與機遇：邁進煙草基因組時代

戰(zhàn)略與機遇：邁進煙草基因組時代

中國煙草基因組重大專項首席科學家團隊

中國煙草基因組計劃是中國煙草行業(yè)實施的科技重大專項之一，是煙草行業(yè)對國家創(chuàng)新發(fā)展戰(zhàn)略的具體落實，是順應當前生物技術和生命科學發(fā)展趨勢、加強基礎前沿研究、搶占科技制高點、增強行業(yè)核心競爭力的重要舉措。本文介紹了中國煙草基因組計劃的提出背景、研究進展和主要成就，展望了未來煙草基因組研究的方向。中國煙草基因組計劃旨在從源頭上攻克煙葉生產(chǎn)關鍵技術的瓶頸制約，推動中國煙草基礎與應用研究步入基因時代，實現(xiàn)從傳統(tǒng)育種向精準育種的戰(zhàn)略跨越，全面引領煙草科技發(fā)展未來。

煙草；基因組；計劃；戰(zhàn)略

1 基因時代

26年前，人類基因組計劃啟動。這個計劃被認為是人類科技史上與曼哈頓原子彈計劃和阿波羅登月計劃同樣重要的一項大計劃，總共耗時16年的時間，總投資約30億美元[1]。中國以及一些主要發(fā)達國家參與了這個計劃。人類基因組計劃引領并開創(chuàng)了一個時代，從完成至今，全世界已經(jīng)完成全基因組測定的動物有300多種[2]、植物100多種[3]和微生物1000多種[4]，目前還有成千上萬的基因組計劃正在全球?qū)嵤?。中國以人類基因組，水稻基因組和家蠶基因組測序為契機，經(jīng)過20年的發(fā)展，成為世界基因組研究中的強國，同時也為中國煙草基因組計劃奠定了很好的基礎。

為什么那么多的國家都要實施基因組計劃呢？其中一個最根本的原因就是：地球上所有的生物，包括動物、植物、微生物，其基本特性、生長發(fā)育以及生老病死，都與基因有關。最近由美國提出的精準醫(yī)學、精準治療風生水起，我國也緊跟其后。其實“精準”二字，落腳點就在基因之上?；蚣夹g帶來了精準醫(yī)療，人類基因組計劃帶來了精準醫(yī)學。那么煙草基因組計劃會帶來什么呢？其最大的意義在于煙草的精準育種。

世界人口數(shù)量增長快速，糧食一直是人類生存面臨的最重大挑戰(zhàn)。對于作物高產(chǎn)、抗逆、品質(zhì)的研究，大多數(shù)的國家都要追溯到基因組來解決問題，這也是農(nóng)業(yè)發(fā)展的大趨勢。正是在這樣一個大的歷史背景下，國家煙草專賣局制定了中國煙草基因組計劃，并把它列入“十二五”期間的重大專項之一。

2 中國煙草基因組計劃

2.1 背景

栽培煙草與大多數(shù)植物不同，屬于異源四倍體，包含有來自祖先種絨毛狀煙草和林煙草的兩套基因組[5]；煙草基因組龐大，遺傳背景復雜，擁有45億對堿基，遠超水稻、玉米、牛羊等動植物，是人類基因組大小的1.5倍[6]。中國煙草基因組計劃首先面臨的挑戰(zhàn)是測序規(guī)模大、組裝分析難度高，遠遠超出已完成測序的物種。美國、歐盟都曾試圖攻下煙草基因組堡壘，皆因難度太大，都未能達到預期。中國煙草同國際一流研究平臺深圳華大基因研究院緊密合作，組成煙草測序科研團隊，設計出獨特的測序、組裝、分析技術策略，在國際上首次攻克四倍體煙草基因組，完成了一整套高標準高質(zhì)量的基因組圖譜。

用兩句話可以概括中國煙草基因組計劃實施的歷史大背景：第一句話是“英美起步較早，但是進展緩慢，質(zhì)量不高”，目前來看有點像個爛尾工程。第二句話就是：“中國正是在這樣的一個契機下，抓住了機遇，制定了非常好的戰(zhàn)略層面和戰(zhàn)術層面的設計，所以彎道超車，后來居上”。

煙草行業(yè)卷煙制品優(yōu)質(zhì)原料來自于優(yōu)良的品種。過去傳統(tǒng)育種發(fā)揮了至關重要的作用，但受規(guī)模和技術限制，現(xiàn)在已經(jīng)遇到了天花板。從總體上講，煙草基因組計劃就是要突破這個障礙，針對煙草行業(yè)主體需求，以“優(yōu)質(zhì)、特色、綠色、安全”為目標，推進現(xiàn)代煙草精準育種，使煙草育種走到精準化、設計化的道路上去。國家煙草專賣局制定了“發(fā)現(xiàn)基因、研究基因、利用基因”三大任務，制定要從結構基因組走到功能基因組，走到分子育種的道路，制定了破譯密碼、揭示機理、然后分子育種的主攻任務，這是一整套戰(zhàn)略和戰(zhàn)術上的方案措施。

2.2 主要成就

2010年12月9日，中國煙草基因組計劃正式拉開帷幕，煙草育種研究從此進入基因時代。

2011年，完成絨毛狀煙草和林煙草全基因組序列圖譜。

2012年，完成標記數(shù)最多、密度最高的煙草分子遺傳連鎖圖譜[7-10]。

2013年，完成栽培煙草全基因組序列圖譜。

2014年，構建首張煙草單倍體型圖，揭示煙草百年育種進程。

中國煙草擁有了世界上最系統(tǒng)完備、最準確精細的煙草基因圖譜，使我國成為掌握煙草基因資源最多的國家，一舉搶占國際煙草基因研究制高點。在煙草結構基因組研究取得輝煌成就的同時，配套關鍵技術也取得了重大突破。

創(chuàng)制全球第一套煙草全基因組基因芯片，探針數(shù)目超200萬，密度和質(zhì)量穩(wěn)居國際首位，揭示煙草全植株、全生育期基因表達規(guī)律；

創(chuàng)制全球最大規(guī)模的煙草突變體庫，突變體材料達27萬份，鑒定挖掘一大批具有研究價值和應用潛力的突變體植株[11-14]；

開展300多個煙草品種的基因組關聯(lián)分析，揭示了37個關鍵性狀的遺傳基礎[15,16]；

建立國際先進的煙草代謝組學平臺，獲得超過2萬個煙草代謝組基礎數(shù)據(jù)，揭示了不同香型、不同產(chǎn)區(qū)、不同品種的煙葉代謝差異，構建了煙草香氣、品質(zhì)等部分關鍵性狀的代謝途徑[17-19]；

首次在煙草中突破基因組編輯技術，能夠在規(guī)避轉(zhuǎn)基因風險的前提下，實現(xiàn)對煙草品種進行人工設計、人工糾錯、人工改良，是煙草精準育種的重要工具[20]。

發(fā)現(xiàn)煙草開花期調(diào)控基因，成功開發(fā)出縮短煙草生育期技術，能快速收獲種子，育種效率提高三分之一[21]。

建立煙草基因組數(shù)據(jù)庫，匯集基因序列、基因芯片、突變體、代謝組等所有產(chǎn)出的數(shù)據(jù)資源，數(shù)據(jù)容量相當于大英圖書館館藏圖書內(nèi)容的20萬倍，已經(jīng)成為國際上覆蓋煙草基因組數(shù)據(jù)最全面、體系最完整、最有應用和研究價值的數(shù)據(jù)庫和云計算平臺。

中國煙草在結構基因組及配套關鍵技術的突破，帶動了功能基因組研究和分子育種的跨越。五年來，中國煙草基因組計劃解析煙草重要性狀功能基因230多個，申請基因發(fā)明專利125項，開創(chuàng)了從功能基因出發(fā)、從突變體出發(fā)、從大數(shù)據(jù)出發(fā)的育種技術路徑，圍繞抗病、抗逆、品質(zhì)、低害、農(nóng)藝等性狀的品種定向改良，系統(tǒng)布局，有效推進，育成品種或品系18個，第一次打通從基因到品種的創(chuàng)新鏈條。

在抗病性狀方面，成功培育抗黑脛病的紅花大金元、兼抗黃瓜花葉病和普通花葉病的K326、抗赤星病的NC82、抗普通花葉病的中煙100、抗青枯病的翠碧1號等新品系，田間試驗和感官評吸綜合表現(xiàn)良好。

在低害性狀方面，完成重金屬轉(zhuǎn)運、N-亞硝基降煙堿（NNN）合成、苯并芘相關基因篩選和鑒定，并應用于品種選育。實驗材料中鎘含量下降50%，N-亞硝基降煙堿（NNN）含量下降50%，煙氣苯并芘含量降低20%[22]。

在品質(zhì)性狀方面，獲得煙草鉀通道、鉀轉(zhuǎn)運相關基因132個，腺毛分泌物合成相關基因25個，類黃酮和萜類化合物等致香物質(zhì)合成相關基因45個[23-25]，篩選和鑒定高香氣突變體5個[26]，育種應用正加緊進行。

在農(nóng)藝性狀方面，獲得了煙草腋芽突變體，精確鎖定了2個腋芽控制基因位點，積極布局少腋芽煙草品種的選育[27,28]。

在抗逆性狀方面，開展了抗旱、抗低溫、抗蚜蟲等一系列基因的功能研究，部分基因功能和調(diào)控手段已基本明確[29,30]。

五年來，中國煙草基因組計劃作為一場貫穿大科學、大數(shù)據(jù)、大產(chǎn)業(yè)的科研大工程，實現(xiàn)了從無到有、從弱到強的華麗蛻變。在結構基因組、功能基因組、分子育種三方面成果豐碩，用五年的時間完成了其他作物基因組十年的工作，取得了一批具有國際水準的標志性成果。

成績的背后是組織運作和體制機制的大創(chuàng)新。堅持“科學、嚴謹、創(chuàng)新、突破”的方針，以“發(fā)現(xiàn)基因、研究基因、利用基因”為主線，以自主科研力量為主力軍，“大兵團”聯(lián)合作戰(zhàn)，協(xié)同攻關。中國煙草基因組計劃先后成立國家煙草基因研究中心、國家煙草基因工程中心2個中心，布局7個技術平臺，形成鏈條完整、優(yōu)勢互補的生物技術研究集群；面向全球招聘首席科學家，開創(chuàng)煙草科技項目首席專家負責制的先河；成立國內(nèi)外多名院士領銜的專家委員會，開放吸納國內(nèi)外優(yōu)質(zhì)資源。

成績的背后是一支具有較高專業(yè)素養(yǎng)、富有活力和創(chuàng)造力、敢于與國際一流團隊動真碰硬、同臺競技的研究隊伍。他們平均年齡35歲，90%以上具有博士學位，30%以上具有海外留學經(jīng)歷，就是這樣一群80后，揮灑著自己的智慧和汗水，與煙草基因組計劃共成長，行走在基因科學最前沿。

2.3 實踐

煙草黑脛病是煙草生產(chǎn)上具有毀滅性的病害之一，嚴重影響煙草產(chǎn)量和質(zhì)量[31]，根據(jù)煙草基因圖譜，鎖定了抗黑脛病基因[32]，繪制了抗病基因的位置信息圖，成功獲得了改良的紅花大金元品種。2016年在大理、昆明、玉溪等地進行了一定規(guī)模的種植。結果顯示在改良后的紅花大金元植株上，沒有發(fā)現(xiàn)任何一個黑脛病的病斑！在同一個地塊的對照，沒有經(jīng)過改良的紅花大金元植株黑脛病發(fā)病率卻很高。單從黑脛病防治而言，每畝就能節(jié)約60元。這和轉(zhuǎn)基因沒有絲毫關系。以后整個重大專項的育種，不會使用一個轉(zhuǎn)基因技術，都是合法合規(guī)的技術。

同時也育成了抗病毒病的K326品種，同樣在四川西昌、山東諸城等地進行了大田種植，其發(fā)病率大幅度降低，然而煙草也會受到其他病毒的侵害，并不是找不到一個病毒病斑。改良后的K326每畝能節(jié)約70元的病毒病防治成本。通過基因組圖譜，紅花大金元和K326兩個品種的抗病改良都取得了成功，不僅節(jié)約了病害防治的成本，還提高了煙草品質(zhì)和煙葉安全性。

行業(yè)內(nèi)外知名專家組成的專家組鑒定認為：“在過去短短的五年中，煙草基因組計劃完成了基礎研究，并且進行了成果轉(zhuǎn)化，這種效率遠遠超過了水稻、玉米那些國家大團隊聯(lián)合作戰(zhàn)測序的大物種，這可以說是煙草生物技術革命的一個前奏?！?/p>

3 展望

未來五年，中國煙草基因組計劃將推動研究升級，開展全基因組、全信息、全材料的模塊育種，實現(xiàn)煙草育種從單基因、單性狀定向改良到多基因、多性狀有效聚合的轉(zhuǎn)變，努力實現(xiàn)每個煙葉主產(chǎn)區(qū)都至少有一個適應當?shù)厣鷳B(tài)特點的突破性特色品種，把煙草基因資源優(yōu)勢轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)力優(yōu)勢。

煙草基因組重大專項要將影響行業(yè)當今和未來發(fā)展的所有煙草重要性狀作為主要研究任務，包括四個大的方面：一是抗性方面，包括抗病、抗逆和抗蟲等；二是農(nóng)藝性狀方面，包括高效生產(chǎn)、容易采烤、克服連作障礙等；三是低害方面，持續(xù)地降低煙草的危害；四是品質(zhì)方面，提高煙草香氣成分等，這些都是工業(yè)和農(nóng)業(yè)關心的性狀，要全部納入重大專項，成為重大專項的進攻目標。目前這一規(guī)劃，已獲得了國家煙草專賣局的正式批準。

“十三五”期間，要獲得更多的基因，構建更多的模塊，培育更多的品種。為此，利用模塊育種技術手段，開展聚焦品質(zhì)性狀的煙草全基因組模塊育種。策略上分左右兩路軍來實現(xiàn)：一個是農(nóng)業(yè)育種線路，另一個是工業(yè)育種線路，總的目標是要實現(xiàn)煙草精準育種和高效育種。充分利用“十二五”期間已建好的兩個中心和七個研究平臺，以及超過十個以上的省級局研究所，一起協(xié)同攻關，繼續(xù)發(fā)揚大團隊的協(xié)作精神。“十三五”期間，隨著煙草工業(yè)企業(yè)加入基因組計劃，搭建工業(yè)育種平臺，包括云南中煙平臺、上海煙草平臺等。同時，也要聯(lián)合國際上的大平臺，以及中國在醫(yī)學、生物科學和農(nóng)學方面最先進的團隊，形成一個更大規(guī)模的作戰(zhàn)集群。

模塊育種是煙草“十三五”以及未來煙草育種的核心理念。煙草有很多性狀是需要改良的，并不是簡單地把所有的性狀加在一起就成為了一個超級品種，原理上應該是把有用的性狀組合起來，去適應不同的產(chǎn)區(qū)，甚至于為不同的工業(yè)品牌做專屬的品種，這樣的品種才是最好的品種?？梢杂么蚵閷⑴e例說明：用同樣一副麻將可以打出“清一色”，也可以打出“七對”，打出不同的組合。把自己要的牌留下，把不要的牌打出去，說起來簡單，做起來并不容易。首先要制造麻將塊，其次還要會打。不但要會打，還要在最短的時間內(nèi)打出來！這就是模塊化育種的主體思想。“十三五”期間，繼續(xù)發(fā)揮農(nóng)業(yè)大軍團作戰(zhàn)，就是從大數(shù)據(jù)、從突變體、從功能基因出發(fā)，瞄準煙草重要的品質(zhì)性狀，然后進行模塊化育種。

正在模塊化育種計劃執(zhí)行的過程中，國際上也發(fā)生了一件重大的事情。各大種業(yè)跨國公司，拜耳、孟山都、杜邦等公司都在利用基因編輯開展育種，同時規(guī)避轉(zhuǎn)基因。從能夠查到的信息上看，這些公司已經(jīng)投入30億美元用于基因組編輯技術研發(fā)。基因編輯是一個更好、更快的技術。不僅開展技術研發(fā)，而且在小麥、水稻、玉米、蘑菇、卷心菜和馬鈴薯等農(nóng)作物上，通過基因組編輯改良的品種已經(jīng)開始面世[33-35]。兩年前，基因組編輯技術剛剛萌發(fā)的時期，國家煙草專賣局緊急布局了相關項目，當年啟動，當年結題，在煙草上一舉拿下了這項技術。這是中國科學家取得的，世界上第一個在栽培煙草中突破的基因組編輯技術。而且，利用這個技術創(chuàng)造了抗馬鈴薯Y病毒的素材、低NNN的素材和高煙堿的素材[36]，品種正在培育，很快會有成果出來。

農(nóng)業(yè)育種作為煙草育種的主要方式，是必須繼續(xù)堅持做的?！笆濉逼陂g最重要的另外一件事情，就是做好設計，讓工業(yè)參與育種。通常情況下，煙草育種應用先是由農(nóng)業(yè)育成品種后，再請工業(yè)來評價，看是否符合工業(yè)生產(chǎn)卷煙的需求。現(xiàn)在想采取第二條路線，請工業(yè)部門加入，把育種的現(xiàn)場從農(nóng)田搬進工廠，利用基因組編輯技術實現(xiàn)自動化、流程化、規(guī)模化，可控、快速、定向、精準育種。工業(yè)育種滿足卷煙生產(chǎn)需求后，再請農(nóng)業(yè)育種部門評價，這是一項系統(tǒng)性的育種工程。

利用基因組重大專項先期取得的成果和研發(fā)的技術，國家局計劃在云南中煙建立中國第一的工廠化、規(guī)?；療煵菟夭膭?chuàng)新平臺。工廠中煙草不種在土壤上，全部種在水培管道里，并且全部用計算機進行栽培調(diào)控。在“十三五”期間，計劃利用這個工業(yè)育種平臺創(chuàng)制1萬份素材，爭取獲得50-100份全新品種。

原來的農(nóng)業(yè)品種培育、工業(yè)原料加工、商業(yè)品牌利用之間的關系總是單行道。未來，隨著基因組計劃重大專項的繼續(xù)深入實施，將把它建成雙車道，并且是雙向八車道！再把品質(zhì)問題、品質(zhì)追求、個性設計、原料加工等都整合起來，形成一個大的集群。這不是一個簡單的品種問題，更要深入到全行業(yè)應用！

煙草基因組團隊還要主動對接新型煙草制品。針對加熱不燃燒、電子煙、無煙氣煙草制品，抓緊做專屬的、專用的煙草品種。不但在工業(yè)加工方面、配方裝備方面跟國外競爭，而且在新型煙草原料創(chuàng)制方面，基于基因組技術和精準育種手段，搶占未來新型煙草品種方面的優(yōu)勢。

凌成興局長指出煙草未來要供給側改革，占領個性化、差別化的市場。在精準育種的基礎上，在信息化、物流化，和現(xiàn)在高水平工業(yè)制造業(yè)的支持下，煙草未來的工業(yè)4.0版本，應該是為每一個用戶訂制所需要的煙草：滿足需求的同時，把危害降到最低。這就需要足夠多的品種，足夠豐富的類型，這就是基因組重大專項團隊應該要去想和要去做的事情。從工廠化育種做起，以數(shù)量和品質(zhì)重新定義煙草品種，多元化品種支撐品牌發(fā)展，最后實現(xiàn)煙草精準育種和滿足個性化卷煙需求。

[1]Hood L, Rowen L. The human genome project: big science transforms biology and medicine[J]. Genome medicine,2013, 5(9): 79.

[2]Ellegren H. Genome sequencing and population genomics in non-model organisms[J]. Trends in ecology & evolution,2014, 29(1): 51-63.

[3]Veeckman E, Ruttink T, Vandepoele K. Are We There Yet?Reliably Estimating the Completeness of Plant Genome Sequences[J]. The Plant Cell, 2016, 28(8): 1759-1768.

[4]Kyrpides NC, Hugenholtz P, Eisen JA, et al. Genomic encyclopedia of bacteria and archaea: sequencing a myriad of type strains[J]. PLoS Biol, 2014, 12(8): e1001920.

[5]Leitch IJ, Hanson L, Lim KY, et al. The Ups and Downs of Genome Size Evolution in Polyploid Species of Nicotiana(Solanaceae)[J]. Annals of Botany, 2008, 101(6): 805-814.

[6]Sierro N, Battey JN, OuadiS, et al. The tobacco genome sequence and its comparison with those of tomato and potato[J]. Nature communications, 2014, 5.

[7]Gong D, Huang L, Xu X, et al. Construction of a highdensity SNP genetic map in flue-cured tobacco based on SLAF-seq[J]. Molecular Breeding, 2016, 36(7): 100.

[8]Tong Z, Xiao B, Jiao F, et al. Large-scale development of SSR markers in tobacco and construction of a linkage map in flue-cured tobacco[J]. Breeding Science, 2016, 66(3):381-390.

[9]Tong Z, Yang Z, Chen X, et al. Large-scale development of microsatellite markers in Nicotiana tabacum and construction of a genetic map of fl ue-cured tobacco[J]. Plant Breeding, 2012, 131(5): 674-680.

[10]Xiao B, Tan Y, Long N, et al. SNP-based genetic linkage map of tobacco (Nicotiana tabacum L.) using nextgeneration RAD sequencing[J]. Journal of Biological Research-Thessaloniki, 2015, 22(1): 11.

[11]劉貫山. 煙草基因組計劃重大專項成功創(chuàng)制了全球最大的煙草突變體庫[J]. 中國煙草學報, 2012 (01): 2-3.Liu Guanshan. The genome of tobacco major projects successfully created the world's largest tobacco mutant library[J]. Acta Tabacaria Sinica, 2012 (01): 2-3.

[12]Liu F, Gong D, Zhang Q, et al. High-throughput generation of an activation-tagged mutant library for functional genomic analyses in tobacco[J]. Planta, 2015, 241(3): 629-640.

[13]Wang D, Wang S, Chao J, et al. Morphological phenotyping and genetic analyses of a new chemical-mutagenized population of tobacco (Nicotiana tabacum L.)[J]. Planta,2017: 1-15.

[14]Wu Q, Wu X, Zhang X, et al. Mapping of two white stem genes in tetraploid common tobacco (Nicotiana tabacum L.)[J]. Molecular Breeding, 2014, 34(3): 1065-1074.

[15]樊文強. 煙草鉀含量遺傳變異的全基因組關聯(lián)分析[D].中國農(nóng)業(yè)科學院, 2016.Fan Wenqiang. Genome-Wide Association Study of the Heritable Variation of the Potassium Content in Tobacco[D].Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2016.

[16] 孫鑫, 文柳瓔, 尹鵬嘉, 等. 烤煙煙堿含量的全基因組關聯(lián)分析[J]. 中國煙草學報, 2017, (01): 102-113.Sun Xin, Wen Liuying, Yin Pengjia, et al. Genomewide association study of nicotine content in flue-cured tobacco[J]. Acta Tabacaria Sinica, 2017, (01): 102-113.

[17]Li L, Zhao J, Zhao Y, et al. Comprehensive investigation of tobacco leaves during natural early senescence via multiplatform metabolomics analyses[J]. Scientific Reports,2016, 6: 37976.

[18]Zhao J, Zhao Y, Hu C, et al. Metabolic Profiling with Gas Chromatography–Mass Spectrometry and Capillary Electrophoresis–Mass Spectrometry Reveals the Carbon–Nitrogen Status of Tobacco Leaves Across Different Planting Areas[J]. Journal of Proteome Research, 2016,15(2): 468-476.

[19]Zhao Y, Zhao J, Zhao C, et al. A metabolomics study delineating geographical location-associated primary metabolic changes in the leaves of growing tobacco plants by GC-MS and CE-MS[J]. Scientific Reports, 2015, 5:16346.

[20]Gao J, Wang G, Ma S, et al. CRISPR/Cas9-mediated targeted mutagenesis in Nicotiana tabacum[J]. Plant molecular biology, 2015, 87(1/2): 99-110.

[21]高玉龍, 肖炳光, Dewey RE. 誘導煙草早花的PVX-FT系統(tǒng)的建立[J]. 中國煙草學報, 2013 (06): 102-105.Gao Yulong, Xiao Bingguang, Dewey, R. E. Construction of PVX-FT system that inducing early fl owering in tobacco[J].Acta Tabacaria Sinica, 2013 (06): 102-105.

[22]Yan N, Liu Y, Gong D, et al. Solanesol: a review of its resources, derivatives, bioactivities, medicinal applications,and biosynthesis[J]. Phytochemistry Reviews, 2015, 14(3):403-417.

[23]Shi Y, Guo J, Zhang W, et al. Cloning of the Lycopene β-cyclase Gene in Nicotiana tabacum and Its Overexpression Confers Salt and Drought Tolerance[J].International Journal of Molecular Sciences, 2015, 16(12):26243.

[24]Shi Y, Wang R, Luo Z, et al. Molecular Cloning and Functional Characterization of the Lycopene ε-Cyclase Gene via Virus-Induced Gene Silencing and Its Expression Pattern in Nicotiana tabacum[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2014, 15(8): 14766.

[25]Wang Z, Wei P, Wu M, et al. Analysis of the sucrose synthase gene family in tobacco: structure, phylogeny, and expression patterns[J]. Planta, 2015, 242(1): 153-166.

[26]焦禹順. 煙草香氣突變體鑒定及揮發(fā)性香氣成分分析[碩士]. 中國農(nóng)業(yè)科學院, 2015.Jiao Yushun. Identi fi cation of Fragrant Mutants of Nicotiana tabacum and Analysis of Volatile Fragrant Components[D].Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2015.

[27]Xie X, Qin G, Si P, et al. Analysis of Nicotiana tabacum PIN genes identi fi es NtPIN4 as a key regulator of axillary bud growth[J]. Physiologia Plantarum, 2017, 160(2): 222-239.

[28]Xie X, Wang G, Yang L, et al. Cloning and characterization of a novel Nicotiana tabacum ABC transporter involved in shoot branching[J]. Physiologia Plantarum, 2014.

[29]Xie H, Yang DH, Yao H, et al. iTRAQ-based quantitative proteomic analysis reveals proteomic changes in leaves of cultivated tobacco (Nicotiana tabacum) in response to drought stress[J]. Biochemical and biophysical research communications, 2016, 469(3): 768-775.

[30]Chen Q, Li M, Zhang Z, et al. Integrated mRNA and microRNA analysis identifies genes and small miRNA molecules associated with transcriptional and posttranscriptional-level responses to both drought stress and re-watering treatment in tobacco[J]. BMC genomics, 2017,18(1): 62.

[31] 王益平, 劉森, 夏木, 等. 煙草黑脛病研究進展[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技, 2013, (22): 129-131.Wang Yiping, Liu Sen, Xia Mu, et al. Recent research advance on tobacco black shank[J]. Modern Agricultural Science and Technology, 2013, (22): 129-131.

[32]肖炳光. 煙草基因組計劃進展篇:3.煙草分子標記遺傳連鎖圖構建和重要抗病基因定位[J]. 中國煙草科學,2013, (03): 118-119.Xiao Bingguang. Advances in tobacco genome project: 3.Construction of linkage map of tobacco molecular markers and location of important resistance genes[J]. 2013, (03):118-119.

[33]Ito Y, Nishizawa-Yokoi A, Endo M, et al. CRISPR/Cas9-mediated mutagenesis of the RIN locus that regulates tomato fruit ripening[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications, 2015, 467(1): 76-82.

[34]Sun Y, Zhang X, Wu C, et al. Engineering Herbicide Resistant Rice Plants through CRISPR/Cas9-mediated Homologous Recombination of the Acetolactate Synthase[J]. Molecular plant, 2016.

[35]Wang Y, Cheng X, Shan Q, et al. Simultaneous editing of three homoeoalleles in hexaploid bread wheat confers heritable resistance to powdery mildew[J]. Nature Biotechnology, 2014, 32(9): 947-951.

[36]Wang B, Lewis RS, Shi J, et al. Genetic factors for enhancement of nicotine levels in cultivated tobacco[J].Scienti fi c reports, 2015, 5: 17360.

Chief Scientist Team of China Tobacco Genome Project

:Chief Scientist Team of China Tobacco Genome Project. Strategy and opportunity: striding into tobacco genome era [J]. Acta Tabacaria Sinica, 2017,23(3)

*Corresponding author.Email：xiaqy@swu.edu.cn

Strategy and opportunity: striding into tobacco genome era

China's tobacco genome project is one of major science and technology projects for China tobacco industry, which is the concrete implementation of national innovation development strategy in tobacco industry and an important step forward to adapt to the current development trend of biotechnology and life sciences. It is also an important measure to strengthen basic frontier research, scale the heights of science and technology, and enhance core competitiveness of the industry. The background, research progress and main achievements of China's tobacco genome project were introduced in this paper, while future tobacco genome research direction was prospected. China's tobacco genome project aims to break the bottleneck in key technologies of tobacco production, and to promote research of China tobacco basic and applied research into the era of genome, so that to realize the strategic leap from traditional breeding to precision breeding, and to guide the future development of tobacco science and technology.

tobacco; genome; plan; strategy

中國煙草基因組重大專項首席科學家團隊. 戰(zhàn)略與機遇：邁進煙草基因組時代[J]. 中國煙草學報，2017,23（3）

中國煙草基因組重大專項首席科學家團隊，Email: xiaqy@swu.edu.cn

2017-03-23；< class="emphasis_bold">網(wǎng)絡出版日期：

日期：2017-06-23