原核微生物之竿菌

萬云洋， 費佳佳， 趙國屏

(1.中國石油大學(xué)(北京) 油氣資源與探測國家重點實驗室 油氣污染防治北京市重點實驗室，北京 102249；2.中國科學(xué)院 上海生命科學(xué)研究院，上海 200032)

原核微生物之竿菌

萬云洋1*， 費佳佳1， 趙國屏2*

(1.中國石油大學(xué)(北京) 油氣資源與探測國家重點實驗室 油氣污染防治北京市重點實驗室，北京 102249；2.中國科學(xué)院 上海生命科學(xué)研究院，上海 200032)

140多年前發(fā)表的竿菌和桿(小桿)菌同屬最早發(fā)現(xiàn)和定名的細(xì)菌類之一，迄今已有成百上千的菌種得到鑒定、分類和命名。中文微生物學(xué)命名和整理滯后，引發(fā)了一些不必要的麻煩和困惑，不利于我國微生物學(xué)的普及發(fā)展和國際交流。本文試圖對已經(jīng)合格發(fā)表的近100屬1 130多種竿菌進(jìn)行系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)(含芽孢和/或孢子)、生境、生物化學(xué)和細(xì)菌屬性梳理和分類，理清和制定竿菌種屬的中文-拉丁文互譯規(guī)則，有利于推動中外交流和發(fā)展。

竿菌；桿菌；小桿菌；分類學(xué)；微生物；命名；細(xì)菌；古菌；芽孢；屬

繼桿菌(bacter)和小桿菌(bacterium)發(fā)現(xiàn)[1-2]后，竿菌(bacillus)于1853年左右被發(fā)現(xiàn)[3]，該拉丁文的首創(chuàng)者德國生物學(xué)家科恩(F. Cohn，1828-1898)于1872年建立竿菌屬(Bacillus)[4]，用該屬名特定地表示產(chǎn)生芽孢(內(nèi)生孢子或芽胞)或孢子，革蘭陽性，好氧或兼性厭氧的桿棒形生物，這就同桿菌或小桿菌特征明顯地區(qū)分出來了。之后，以此為主要特征的竿菌(bacillus)就被大量發(fā)現(xiàn)?？上У氖?，盡管這一大類微生物幾乎遍布全球的各種生境，以之命名的種屬非常之多，西方也在1980年[5]完成了對此的規(guī)范化命名，竿菌定名數(shù)量約占已發(fā)現(xiàn)的二十分之一，甚至我國學(xué)者也已經(jīng)開始廣泛地研究，但對此類種屬的標(biāo)準(zhǔn)化中文定名始終沒有，散見的文獻(xiàn)對此一般不加以區(qū)分地稱作芽孢桿菌[6]、芽胞桿菌[7]、桿菌和/或小桿菌等[8]，很多時候造成了不必要的麻煩和誤解[9]。為了更加清晰地定位，我們作出了首次嘗試，明確了這些區(qū)別[10]。

1 竿菌的竿(桿)棒特征

從詞性上來說，bacillus是陽性名詞，實際上該詞的用法自科恩首創(chuàng)以來一直十分固定，迄今為止并沒有在種屬名中出現(xiàn)其中性或陰性用法(脫硫酸鹽竿菌屬[11]是惟一的例外)。從詞義上來看，新拉丁文名詞bacillus是拉丁文baculum的小詞，其詞義在拉丁文語境中與bacter(bacterium)并無不同，用于表示在顯微鏡下觀察到的小棒、小杖、小棍等，這也大概是中文譯名中存在混淆的根源。經(jīng)過近百年的發(fā)展，bacillus(首字母不大寫也不斜體)已經(jīng)作為一個微生物專有詞表示一類菌，可作為竿菌(類)的統(tǒng)稱。

竿：新拉丁文陽性名詞bacillus。拉丁文Bacillus(首字母大寫并斜體)在表示一個菌屬時，就譯為“竿屬”或“竿菌屬”，斜體的bacillus作為詞尾(即-bacillus)對應(yīng)于“竿棒”或“竿菌類”，用于區(qū)分“桿”(表1)。

長期以來，在以往的中文微生物學(xué)中，Bacillus和bacillus存在眾多的用語，混亂而謬誤，甚至在楊瑞馥和陶天申等[8]所編的同一本詞典中，也分別對應(yīng)于“芽孢桿菌屬”(如Bacillus、Geobacillus等)、“桿菌屬”(如Coprobacillus，譯為糞桿菌屬)、“小桿菌屬”(如Halothiobacillus，譯為鹽硫小桿菌屬)等，顯然不妥當(dāng)。首先，無論是“芽孢桿菌”或“芽胞桿菌”，尚且不說這種稱謂上存在“芽孢”和“芽胞”的爭議[6-7]，以4個漢字對譯1個拉丁文的稱謂不符合中文簡潔的特色，不符合拉丁文原意(拉丁文原意就是桿、棒)，也不符合拉丁文菌名命名中的簡潔原則[5]。而“桿菌”這樣的稱謂與桿菌(bacter)在中文菌名中極易重復(fù)混淆(表1)。比如，不加以區(qū)別，則Anaerobacillus和Anaerobacter都是厭氧桿菌屬，Coprobacillus和Coprobacter都是糞桿菌屬，F(xiàn)ontibacillus和Fontibacter都是泉桿菌屬等等，這種例子之多，顯然是不利于閱讀、傳播、區(qū)分和分類的。表1是“竿”和“桿”區(qū)分的類似菌屬清單對比，如果不加以區(qū)別，拉丁文命名中極易區(qū)別的菌屬，在中文中卻是重名率極高?！靶U菌”則會與bacterium重名(關(guān)于桿菌和小桿菌已經(jīng)另文討論[12])，這里不再敘述。

以竿菌屬(Bacillus)為例，此屬已經(jīng)有312種、7亞種，如果“小桿”、“桿”和“竿”不分，菌名的惟一性將在中文遭受極大的挑戰(zhàn)，混亂和謬誤將不可避免。而且對于中文菌名的規(guī)定要從長遠(yuǎn)考慮，辯證地分析問題。如1904年的硫竿菌屬(Thiobacillus)在2005年才出現(xiàn)硫桿菌屬(Thiobacter)(表1)，相隔了百年之久，因此不能因為現(xiàn)在沒有重名就不重視。表1列出了如果“桿”“竿”不分的部分情形，不計如果“小桿”、“桿”和“竿”不分的重名情況。

表1 竿屬和桿屬中-拉命名對比Table 1 Nomenclature comparison of genera suffixed with -bacillus and -bacter in Chinese-Latin bilingualism

續(xù)表1

注：1：在桿菌中目前并沒有放線桿菌屬(Actinobacter)，但詞典[8]中將Actinobacillus譯為放線桿菌屬；2：2001年定的海竿菌屬(Marinibacillus)于2001年歸屬到鮨竿菌屬(Jeotgalibacillus)；3：2008年定的中華桿菌屬(Sinobacter)于2011年歸屬到壤單胞菌屬(Solimonas)。屬名加粗表示合格發(fā)表且現(xiàn)行有效，正常字體表示曾經(jīng)合格發(fā)表但已經(jīng)被歸屬/合并，下表同

2 竿菌的芽孢/芽胞和/或孢子特征

可能已經(jīng)具備了比埃倫堡更加先進(jìn)的顯微鏡觀察技術(shù)，科恩所發(fā)現(xiàn)的竿菌具有了明顯的芽孢(芽胞)抗逆特性[4]。因此，本文用“竿”來表達(dá)兩層意思：第一是桿或棒形(竿與桿在表達(dá)棒形特征上具有同等效果)，第二用中文“竿”表示bacillus(出芽孢或芽胞，或孢子)的竿/棒特征，也就是說現(xiàn)在的bacillus已經(jīng)不限于芽孢/芽胞，而且可能包含孢子，用芽孢/芽胞桿菌這樣的稱呼并不能包括此類菌的特征，反而可能有誤。此類微生物出芽孢(芽胞)和/或孢子，而芽孢和孢子僅在逆境下產(chǎn)生，竹(開花和出筍)的生活習(xí)慣和現(xiàn)象與此類似，“竿”字形本身也似此特征。因此，竿屬與桿(小桿)屬不產(chǎn)芽孢/孢子的特征有了明確的分工和區(qū)分。同時，這種規(guī)定將使竿菌屬與陌菌屬(Atopobium)、鰓菌屬(Branchiibius)、綠菌屬(Chlorobium)、色菌屬(Chromatium)、梭菌屬(Clostridium)、解菌屬(Lyticum)、海菌屬(Maribius)、泛菌屬(Pantoea)、玫菌屬(Rhodobium)、肉菌屬(Sarcobium)、蛇菌屬(Serpens)、星菌屬(Stella)、斑菌屬(Stigmatella)、弧菌屬(Vibrio)等成為所有屬名命名中最簡潔者之一，完全符合中文和國際上對于命名簡潔的要求。

以《環(huán)境地質(zhì)微生物學(xué)實驗指導(dǎo)》和《細(xì)菌名稱雙解及分類詞典》為例，對比新舊命名的差異和優(yōu)劣見表2。也許由于我們對于拉丁文屬名的姓氏特點缺乏把握，或由于中西方之間的思維習(xí)慣差異，以往的中文微生物命名都是倒置的(習(xí)慣成自然，或可接受)，很容易混淆屬名、種加名(種名)、菌名，有些文章中很難理解是在講一個種、一個屬或一大類，并顯然對于各種知識的綜合運用有缺。

表2 一些竿菌屬的新舊命名對比[8-10]Table 2 Nomenclature comparison of some new and old genera suffixed with -bacillus

注：1：新命名仍然依照中文以往的命名習(xí)慣，倒置了拉丁文的屬名和種加名；建議命名是根據(jù)中文姓名的習(xí)慣，直接以拉丁文的順序命名。2：稱為“蠟色”主要是因為拉丁文cereus是表示顏色而不是蠟的形狀。3：嗜熱脂竿菌(Bacillusstearothermophilus)于2001年已新合并到地竿菌屬作為模式種嗜熱脂地竿菌(Geobacillusstearothermophilus)。4：據(jù)陶天申教授回顧(個人交流，2015年9月)，當(dāng)初陳華葵院士命名此種中文名時，是根據(jù)其培養(yǎng)方式，從枯草(稻草)中非常容易獲得此菌，故名。本文命名為纖細(xì)是因為拉丁文subtilis表示纖細(xì)，其菌種命名是根據(jù)形狀而不是根據(jù)來源，因為該菌可以有很多來源。5：圖林根是德國的一個州名，屬于固有命名，最初分離于此。最初命名為“蘇云金”可能是根據(jù)其德文的英文發(fā)音的中文化。這里根據(jù)名從其主的慣例命名。6：朝韓語的jeotgal(讀音)，相當(dāng)于全魚食品，來自中國《爾雅》的鮨。后傳入日本稱為壽司或握鮨，朝韓為jeotgal。7：此種自1984年起已合并為德爾布呂克氏乳竿菌的亞種—保加利亞亞種，即Lactobacillusdelbrueckiisubsp.bulgaricus，但此亞種直到2014年一直被視作菌種

3 龐大的竿菌生物

與桿菌和小桿菌一樣，竿菌也是原核生物中最早發(fā)現(xiàn)的一大生命表現(xiàn)類型，其逆境生存的一種生命形式，使得在自然界的各個角落都發(fā)現(xiàn)其蹤跡。自科恩1872年[4]鑒定竿菌屬，得到《國際系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)期刊》/《國際系統(tǒng)和進(jìn)化微生物學(xué)期刊》(IJSB/IJSEM)合格發(fā)表的原核生物數(shù)量已經(jīng)十分龐大，迄今已有近100屬，現(xiàn)行有效的85屬，

1 130多種，60多亞種(僅次于桿菌和小桿菌[12])，幾乎遍布全球各種生境(表3)。與桿菌和小桿菌偶有古菌的例外不同[12]，迄今發(fā)現(xiàn)的竿菌全部為細(xì)菌。因此，屬名中有“菌”字，因為并不能明確其細(xì)菌或古菌或真菌屬性，只能通過現(xiàn)在的分類學(xué)(常規(guī)分類方法和分子生物學(xué)方法)特征體現(xiàn)出來，因此反而顯得多余。根據(jù)約定俗成，“竿：(bacillus)在微生物學(xué)中即可特定地表示細(xì)菌，建議屬名定位方案二(表3)。

表3 合格發(fā)表的竿屬[10]aTable 3 Genera suffixed with -bacillus in valid publication

續(xù)表3

續(xù)表3

注：a:截止2015年6月；b:“中文菌屬名”和“中文屬名”僅差一個“菌”字，據(jù)知“竿”字在中文微生物學(xué)中的應(yīng)用是首次，并不同其他任何字詞重復(fù)，并且竿和桿一樣已經(jīng)表示細(xì)菌之意，“菌”字或可省略，即**竿菌屬=**竿屬；c:2000年定的副乳竿菌屬(Paralactobacillus)在2011年也歸到此屬；d:此屬是對硫的氧化；e:區(qū)別于2005年定的細(xì)竿菌屬(Tenuibacillus)，此屬已定1種；f:2001年定的海竿屬(Marinibacillus)也歸到此屬；g:該詞中，用了bacillus迄今惟一的中性用法bacillum，十分罕見；h:區(qū)別于2008年定的鹽水竿菌屬(Aquisalibacillus)，此屬已定1種；i:2007年定的外海竿菌屬(Pelagibacillus)在2009年也歸到此屬；j:區(qū)別于2012年定的泡堿竿菌屬(Natribacillus)，此屬已定1種

有意思的是，bacillus在種加名中使用，與桿和小桿在屬名中的使用一樣，十分少。所有模式種中，僅有1915年的竿形巴通氏菌一種，即1915年的模式種竿形巴通氏菌(Bartonellabacilliformis)。這也從一個側(cè)面說明該詞是用于定義屬性特征的。

4 小 結(jié)

竿(bacillus)的命名在迄今生物學(xué)命名中是惟一的，也符合其惟一性命名要求、芽孢/芽胞和/或孢子特征，能夠明確其細(xì)菌屬性，在屬名中無需體現(xiàn)“菌”字，因為竿已經(jīng)體現(xiàn)細(xì)菌特征，而“菌”并不能惟一指向細(xì)菌特性。為了符合習(xí)慣和方便一般使用者，僅需在菌名(種加名)中體現(xiàn)“菌”字(也僅體現(xiàn)其微生物屬性)。

林奈(1707-1778)所創(chuàng)立的拉丁文雙名命名法無疑是天才之舉，但是，從屬名+種加名(種名)的雙名命名結(jié)構(gòu)來看，其實非常類似于中國人姓名中的“姓+名”。雖難以考證林奈憑空產(chǎn)生天才般的雙名命名法是否受中國人姓名的影響(沈福宗(1657-1691/2)和黃嘉略(1679-1716)等在當(dāng)時歐洲引起的中國熱有可能影響林奈)，但因為屬名就相當(dāng)于該屬中所有物種的“姓”，種加名(種名)才是物種的“名”，并不僅僅就是對屬的附加，不是附屬關(guān)系，而是對種的進(jìn)一步刻畫。因此，在原核生物中外譯名時，“屬名+種加名”應(yīng)當(dāng)可以順序直譯，而無需倒譯，更加符合中國人的命名習(xí)慣和雙名法的原意。

致謝 感謝陳文新院士不顧年事之高，多次接見當(dāng)面指教和大力的推薦，特別感謝陶天申教授主動致函多次講解和指導(dǎo)，促進(jìn)我們對中外微生物學(xué)的發(fā)展有更深的理解和把握。萬云洋感謝東秀珠、張來斌、鐘寧寧、柳廣第、張枝煥、黃海平等教授的鼓勵和支持。

[1] Buchanan R, Breed R, John-Brooks R. Opinion 2. The Combining Forms (Stems) of Compound Bacterial Generic Names Ending in Bacterium, -Bacter, or-Bactrum[J]. Int Bull Bacteriol Nomencl Taxon， 1951,1(1):37-38.

[2] Buchanan R, Breed R, John-Brooks R. Opinion No. 3. The Gender of Generic Names Ending in -Bacter[J].Int Bull Bacteriol Nomencl Taxon,1951,1(2):36-37.

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[6] 全國自然科學(xué)名詞審定委員會.微生物學(xué)名詞[M].北京:科學(xué)出版社,1988.

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[10] 萬云洋.原核微生物資源和分類學(xué)[M].北京:石油工業(yè)出版社,2015.

[11] Dahle H, Birkeland N.Thermovirgalieniigen. nov., sp. nov., a novel moderately thermophilic, anaerobic, amino-acid-degrading bacterium isolated from a North Sea oil well[J].International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology,2006, 56(7):1539-1545.

[12] 萬云洋，趙國屏.原核微生物之桿菌和小桿菌[J].微生物學(xué)通報，2016，43(6)：DOI：10.13344/j·microbiol.china.151080

Species and Genera ofBacillusin Prokaryotic Microbes

WAN Yun-yang1, FEI Jia-jia1, ZHAO Guo-ping2

(1.StateKeyLab.ofPetrol.Res. &Prospect.,BeijingKeyLab.ofPetrol.Pollut. &Ctrl.,Coll.ofGeosci.,ChinaUni.ofPetrol.,Beijing102249; 2.ShanghaiInst.forBiol.Sci.,ChineseAcad.ofSci.,Shanghai200032)

Bacillus, asBacteriumand related bacter microbes, are among one of the earliest found bacteria, reported around one hundred and forty years ago. So far hundreds and up to one thousand of species and genera with similar characteristics ofBacilluswere identified and named. However, the nomenclature and codification of microbiology in Chinese have been lagged behind, and have solicited some unnecessary cumbers and perplexities, that are not conducive to popularization, development, and international exchanges of Chinese microbiology. This paper endeavored to summarize over the qualifiedly reported 1 130 species of 100 genera suffixed withbacillusbased on their characteristics and arrangement of morphology (including endospore and/or spore), habitats, biochemistry, and combing and classification of the bacterial attribute to put them in order and correction, and to institute the regulation of the Chinese-Latin mutual translation of the species and genera ofBacillus, with benefit to give an impetus the exchange and development of microbiology between China and abroad.

Bacillus;bacter;Bacterium; taxonomy; microorganism; nomenclature; bacteria; archabacteria; endospore; genus

國家自然科學(xué)基金項目(41373086，41373126)；北京市青年英才計劃(YETP0670)；北京市科技新星交叉合作課題(XXJC201605)

萬云洋 男，博士，教授，博士生導(dǎo)師。主要從事微生物地質(zhì)學(xué)教研工作。Tel：010-89732230，E-mail：wanyunyang@cup.edu.cn

2015-12-31；

2016-01-28

Q934.3

A

1005-7021(2016)03-0073-07

10.3969/j.issn.1005-7021.2016.03.014

趙國屏 男，教授，中國科學(xué)院院士。從事微生物分子生物學(xué)研究工作。

* 通訊作者。