不同體色牙鲆生長(zhǎng)性狀的通徑分析

摘要：隨機(jī)選取正常體色牙鲆（Paralichthys olivaceus）和白化牙鲆各55尾，測(cè)定其全長(zhǎng)（TL）、體長(zhǎng)（BL）、頭長(zhǎng)（HL）、尾柄高（CPW）、體高（BH）5個(gè)生長(zhǎng)性狀和體質(zhì)量（BW）。運(yùn)用相關(guān)分析和通徑分析方法，分析了各個(gè)生長(zhǎng)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果，并且建立了以生長(zhǎng)性狀為自變量、體質(zhì)量為因變量的多元回歸方程。結(jié)果表明，正常體色牙鲆中全長(zhǎng)是影響體質(zhì)量的最重要的生長(zhǎng)性狀，其次是體高；白化牙鲆中體長(zhǎng)是影響體質(zhì)量的最主要的生長(zhǎng)性狀。建立的多元回歸方程分別為：正常體色牙鲆BW=-27.6+13.96TL+3.8BL+65.4HL-240.7CPW+80.9BH，白化牙鲆BW=145.1-302.6TL+176.44BL+214.5HL+187.04CPW+152.37BH。試驗(yàn)結(jié)果為牙鲆養(yǎng)殖過(guò)程中優(yōu)勢(shì)性狀的選擇提供了理論參考。

關(guān)鍵詞：牙鲆（Paralichthys olivaceus）；生長(zhǎng)性狀；相關(guān)分析；通徑分析

中圖分類(lèi)號(hào)：S917 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）16-4230-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.16.040

牙鲆（Paralichthys olivaceus）主要分布于中國(guó)、朝鮮及日本沿海，是中國(guó)重要的海水養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)，隨著牙鲆育苗和養(yǎng)殖關(guān)鍵技術(shù)的突破，大規(guī)模工廠(chǎng)化養(yǎng)殖模式逐漸在全國(guó)推廣[1]。但是，在牙鲆仔稚魚(yú)培育期，體色異?，F(xiàn)象（俗稱(chēng)白化，即有眼側(cè)的局部出現(xiàn)白化現(xiàn)象，嚴(yán)重者頭部及軀干部完全白化）是生產(chǎn)中常見(jiàn)的問(wèn)題。目前，圍繞牙鲆白化現(xiàn)象的研究主要集中在白化病的發(fā)生機(jī)制方面，開(kāi)展的工作包括營(yíng)養(yǎng)因素、遺傳因素、水質(zhì)因素、生理因素等對(duì)白化牙鲆的影響[2-7]，而對(duì)于白化牙鲆魚(yú)生長(zhǎng)性能的研究報(bào)道較少。

在水產(chǎn)動(dòng)物魚(yú)、蝦、貝、蟹的選育工作中，形態(tài)性狀和體質(zhì)量具有直觀(guān)性和可度量性，是進(jìn)行選擇和定向培育的常用指標(biāo)，通常采用的統(tǒng)計(jì)方法有相關(guān)分析、多元回歸分析[8-13]。作為相關(guān)分析和多元回歸分析的進(jìn)一步深化而發(fā)展起來(lái)的通徑分析，不僅能區(qū)分自變量對(duì)因變量的直接作用和間接作用，還能比較多個(gè)自變量對(duì)因變量的決定程度，主要用于研究多個(gè)變量之間的因果關(guān)系，是遺傳選育工作中的有效工具，得到了廣泛應(yīng)用[14-18]。

本文隨機(jī)選取正常體色牙鲆和白化牙鲆進(jìn)行比較分析，研究牙鲆不同生長(zhǎng)性狀對(duì)體質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系、直接作用和間接作用程度，建立回歸方程，以期為牙鲆的健康養(yǎng)殖和優(yōu)勢(shì)性狀的選擇提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用牙鲆魚(yú)采自贛榆海頭鎮(zhèn)牙鲆養(yǎng)殖場(chǎng)，隨機(jī)選取體質(zhì)量在100 mg范圍內(nèi)的正常體色牙鲆和白化牙鲆各35尾用于形態(tài)學(xué)指標(biāo)和體質(zhì)量測(cè)定。

1.2 測(cè)量方法

用游標(biāo)卡尺逐尾測(cè)量牙鲆魚(yú)的全長(zhǎng)（TL）、體長(zhǎng)（BL）、頭長(zhǎng)（HL）、尾柄高（CPW）、體高（BH）。吸干魚(yú)體表面水分，用電子天平測(cè)定體質(zhì)量（BW）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)運(yùn)用Excel 2003進(jìn)行初步的統(tǒng)計(jì)分析，獲得各個(gè)生長(zhǎng)性狀的表型參數(shù)。運(yùn)用SPSS13.0軟件分析表型參數(shù)和體質(zhì)量之間的相關(guān)關(guān)系以及各個(gè)生長(zhǎng)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用和間接作用，建立生長(zhǎng)性狀與體質(zhì)量間的多元回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同體色牙鲆生長(zhǎng)性狀的表型參數(shù)

牙鲆生長(zhǎng)性狀的表型參數(shù)見(jiàn)表1、表2。從表1可以看出，正常體色牙鲆體長(zhǎng)的變異系數(shù)最大，其次為全長(zhǎng)，體高的變異系數(shù)最小。從表2可以看出，白化牙鲆體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，其次為尾柄高，全長(zhǎng)的變異系數(shù)最小。

2.2 牙鲆生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)系數(shù)

不同體色牙鲆各生長(zhǎng)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表3、表4。由表3可見(jiàn)，正常體色牙鲆的全長(zhǎng)、體長(zhǎng)與體質(zhì)量之間，全長(zhǎng)與體長(zhǎng)之間均呈極顯著相關(guān)（P<0.01）；體高與體質(zhì)量之間呈顯著相關(guān)（P<0.05）；其他性狀間相關(guān)不顯著。全長(zhǎng)與體長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)最大（0.958），其次為全長(zhǎng)與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)（0.654），體高與頭長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值最小（0.034）。

由表4可見(jiàn)，白化牙鲆的體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)與頭長(zhǎng)之間，體長(zhǎng)與全長(zhǎng)之間，體質(zhì)量、頭長(zhǎng)與體高之間均呈極顯著相關(guān)（P<0.01）；全長(zhǎng)、體長(zhǎng)與體高之間，頭長(zhǎng)與尾柄高之間均呈顯著相關(guān)（P<0.05）；其他性狀間相關(guān)不顯著。全長(zhǎng)與體長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)最大（0.947），其次為頭長(zhǎng)與全長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)（0.774），體高與尾柄高的相關(guān)系數(shù)最?。?.215）。

2.3 牙鲆生長(zhǎng)性狀對(duì)體質(zhì)量的作用

根據(jù)通徑分析的原理，生長(zhǎng)性狀對(duì)體質(zhì)量的作用可以剖分為直接作用和間接作用。不同體色牙鲆生長(zhǎng)性狀對(duì)體質(zhì)量的作用見(jiàn)表5、表6。

由表5可見(jiàn)，正常體色牙鲆全長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)的直接作用均大于間接作用；全長(zhǎng)的直接作用最大，為0.497；體長(zhǎng)的間接作用最大，為0.586，主要通過(guò)全長(zhǎng)間接影響體質(zhì)量，其間接作用高達(dá)0.476；頭長(zhǎng)的直接作用和間接作用相當(dāng)，分別為0.175、0.100；尾柄高的直接作用為負(fù)值，主要通過(guò)體高間接影響體質(zhì)量，其間接作用為0.105；體高對(duì)體質(zhì)量的間接作用為0.112，主要通過(guò)全長(zhǎng)起作用。

由表6可見(jiàn)，白化牙鲆全長(zhǎng)的間接作用（2.034）遠(yuǎn)大于直接作用（-1.662），且主要通過(guò)體長(zhǎng)間接影響體質(zhì)量，其間接作用為1.236；其他性狀的直接作用均大于間接作用，其中體長(zhǎng)的直接作用最大（1.305），但間接作用為負(fù)值；體高的直接作用（0.633）遠(yuǎn)大于間接作用（0.078）。全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、尾柄高和體高主要通過(guò)體長(zhǎng)間接影響體質(zhì)量。

2.4 牙鲆生長(zhǎng)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定作用

牙鲆各個(gè)生長(zhǎng)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定作用見(jiàn)表7、表8，表格對(duì)角線(xiàn)表示的是單個(gè)生長(zhǎng)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)，表格對(duì)角線(xiàn)上方表示的是兩兩性狀共同對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)。

由表7可見(jiàn)，正常體色牙鲆全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的相對(duì)決定作用最大，達(dá)到0.247；其次是體高，相對(duì)決定作用達(dá)到0.101；體長(zhǎng)的相對(duì)決定作用最小，為0.001；共同決定系數(shù)中，全長(zhǎng)和體高對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)最大，達(dá)0.089。

由表8可見(jiàn)，白化牙鲆全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、尾柄高、體高對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)分別為2.762，1.703， 0.167，0.101，0.401；共同決定系數(shù)中，體高和體長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大，為0.813。

2.5 牙鲆生長(zhǎng)性狀與體質(zhì)量間的回歸方程

由相關(guān)分析可知，牙鲆生長(zhǎng)性狀與體質(zhì)量間的多元回歸方程分別為：正常體色牙鲆BW=-27.6+13.96TL+3.8BL+65.4HL-240.7CPW+80.9BH，白化牙鲆BW=145.1-302.6TL+176.44BL+214.5HL+187.04 CPW+152.37BH。

3 小結(jié)與討論

3.1 通徑分析的應(yīng)用

通徑分析的理論于1921年由Sewall wright提出，該分析方法能夠?qū)⒆宰兞亢鸵蜃兞康南嚓P(guān)性剖分為直接效應(yīng)和間接效應(yīng)，以此來(lái)比較自變量的相對(duì)重要性，在生物遺傳和選擇育種方面得到了廣泛應(yīng)用[19]。肖煒等[20]對(duì)湘湖品系尼羅羅非魚(yú)進(jìn)行了相關(guān)分析和通徑分析，建立了以體質(zhì)量為因變量的多元回歸方程；李玉全等[21]運(yùn)用通徑分析方法對(duì)脊尾白蝦育種的形態(tài)性狀進(jìn)行了選擇；李建立等[22]通過(guò)通徑分析確定了影響紫扇貝和海灣扇貝雜交家系體質(zhì)量的主要形態(tài)因子。

通徑分析中經(jīng)常遇到的問(wèn)題是通徑系數(shù)與相關(guān)系數(shù)不一致，比如在扇貝[22]、凡納濱對(duì)蝦[23]中均出現(xiàn)過(guò)類(lèi)似現(xiàn)象。本研究中也出現(xiàn)了相似結(jié)果，正常體色牙鲆的體長(zhǎng)與體質(zhì)量極顯著相關(guān)，但通徑系數(shù)表明，其直接作用遠(yuǎn)小于間接作用，體長(zhǎng)主要是通過(guò)全長(zhǎng)間接影響體質(zhì)量。此外，白化牙鲆中全長(zhǎng)與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)是正值（0.372），但其直接作用卻是負(fù)值（-1.662），全長(zhǎng)主要通過(guò)體長(zhǎng)間接影響體質(zhì)量，推測(cè)可能是體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、體高對(duì)體質(zhì)量的疊加間接正向作用消除了全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的負(fù)向直接作用，導(dǎo)致全長(zhǎng)與體質(zhì)量表現(xiàn)為正相關(guān)。上述試驗(yàn)結(jié)果表明，相關(guān)分析不能指出變量間相互關(guān)系的具體形式，但通徑分析既可以闡明各個(gè)生長(zhǎng)性狀間的直接作用和間接作用，還可以闡明各個(gè)生長(zhǎng)性狀間的抑制關(guān)系，是相關(guān)分析的深化和升華。

3.2 影響體質(zhì)量的生長(zhǎng)指標(biāo)的確定

在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上進(jìn)行通徑分析和多元回歸分析有助于篩選出影響體質(zhì)量的主要生長(zhǎng)性狀。本研究中，正常體色牙鲆全長(zhǎng)的通徑系數(shù)在5個(gè)生長(zhǎng)性狀中是最高的（0.497），并且全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的相對(duì)決定作用也最大，達(dá)到24.7%，因此，全長(zhǎng)是影響體質(zhì)量的最重要的生長(zhǎng)性狀，其次是體高，可以作為選育時(shí)的輔助指標(biāo)。

白化牙鲆中試驗(yàn)結(jié)果跟正常體色牙鲆截然不同，雖然體高和頭長(zhǎng)與體質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)，但2個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用均小于通過(guò)體長(zhǎng)產(chǎn)生的間接作用，即：體高和頭長(zhǎng)主要通過(guò)體長(zhǎng)影響體質(zhì)量；此外，雖然白化牙鲆體長(zhǎng)與體質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系沒(méi)有達(dá)到顯著水平，但是體長(zhǎng)產(chǎn)生的直接作用最大（1.305），因此，可以認(rèn)為體長(zhǎng)是影響白化牙鲆體質(zhì)量的最主要的生長(zhǎng)性狀。本研究結(jié)果顯示，正常體色牙鲆與白化牙鲆不僅體色不同，生長(zhǎng)性能和優(yōu)勢(shì)性狀方面也存在較大差異，具體的影響機(jī)制尚不明確，還有待于進(jìn)一步深入探究。

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