鎖陽和肉蓯蓉寄生方式的區(qū)別

陳金元， 陳學(xué)林， 郭楠楠， 馬文兵， 達(dá)清璟， 張亥賢

( 西北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 蘭州 730070 )

?

鎖陽和肉蓯蓉寄生方式的區(qū)別

陳金元， 陳學(xué)林*， 郭楠楠， 馬文兵， 達(dá)清璟， 張亥賢

( 西北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 蘭州 730070 )

鎖陽和肉蓯蓉都是中醫(yī)藥里重要的補益類藥材，但由于過度采挖和采挖方式不當(dāng)，目前它們的野生資源已瀕臨枯竭。肉蓯蓉和鎖陽分別是我國瀕危和易危珍稀植物，研究二者寄生方式的特點與區(qū)別不僅可以促進(jìn)鎖陽和肉蓯蓉的人工栽培，從而使野生藥材得到一定的保護(hù)，而且對了解寄生植物在荒漠地區(qū)等極端嚴(yán)酷環(huán)境中的適應(yīng)機制具有重要的生態(tài)學(xué)意義。該研究采用形態(tài)學(xué)觀察結(jié)合常規(guī)石蠟切片法，對鎖陽和肉蓯蓉分別在各自寄主植物上的寄生方式進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：(1)鎖陽的營養(yǎng)繁殖體在寄主植物根部呈串狀分布，與寄主植物的連接方式屬于非末端寄生；鎖陽的吸器侵入寄主根系韌皮部和木質(zhì)部的一部分區(qū)域，但是韌皮部和木質(zhì)部大部分區(qū)域未被鎖陽吸器占據(jù)，即有部分營養(yǎng)物質(zhì)被鎖陽“截取”。(2)肉蓯蓉在其肉質(zhì)莖基部長出新的芽體，與寄主植物的連接方式屬于末端寄生；肉蓯蓉的吸器侵入寄主根韌皮部和木質(zhì)部全部區(qū)域。因此，鎖陽寄生后，被寄生的寄主根依然能夠向前生長，具有正常的功能；肉蓯蓉寄生后，寄生點的寄主根失去根系的正常功能，成為一個為肉蓯蓉生長發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)的“輸送通道(Transport channel)”。

寄生植物， 鎖陽， 肉蓯蓉， 寄生方式

鎖陽(Cynomoriumsongaricum)為鎖陽科(Cynomoriaceae)鎖陽屬植物，肉蓯蓉(Cistanchedeserticola)為列當(dāng)科(Orobanchaceae)肉蓯蓉屬植物。文獻(xiàn)記載均為全寄生植物，鎖陽的寄主植物為白刺屬(NitrariaL.)、紅砂屬(ReaumuriaL.)、豬毛菜屬(SalsolaL.)、檉柳屬(TamarixL.)(Chen & Michele,2007)以及霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)(陳葉等，2011)、多裂駱駝蓬(Peganummultisectum)(王進(jìn)等，2011)，肉蓯蓉的寄主植物為梭梭(Haloxylonammodendron)及白梭梭(Haloxylonpersicum)(Zhang & Nikolai，1998)。鎖陽分布于我國甘肅、內(nèi)蒙古、寧夏、青海、陜西和新疆(Chen & Michele，2007)；肉蓯蓉分布于甘肅、內(nèi)蒙古、寧夏和新疆(Zhang & Nikolai，1998)。二者均分布于荒漠地區(qū)。寄生植物可以加速有機物的分解，促進(jìn)養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)(Quested et al，2002)。因此，鎖陽和肉蓯蓉的寄生對荒漠地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)具有一定的積極作用。

鎖陽和肉蓯蓉均為補益類藥物，具有補腎陽、益精血、潤腸通便的作用(國家藥典委員會，2010)。肉蓯蓉為瀕危物種(傅立國，1992)，鎖陽為易危物種(中華人民共和國環(huán)境保護(hù)部和中國科學(xué)院，2013)，肉蓯蓉為國家二級重點保護(hù)野生植物(第二批)，鎖陽為新疆維吾爾自治區(qū)、內(nèi)蒙古自治區(qū)、青海省重點保護(hù)野生植物。鎖陽和肉蓯蓉作為兩種補益類中藥，由于其不斷的深入研究及臨床應(yīng)用，其藥用價值和經(jīng)濟(jì)價值越來越受到人們的關(guān)注。但是肉蓯蓉用藥來源大部分來自野生藥材的采挖，鎖陽用藥則完全依賴于野生藥材的采挖，在經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)動下，人們盲目采挖，致使鎖陽和肉蓯蓉產(chǎn)地生態(tài)環(huán)境受到嚴(yán)重破壞。雖然目前已有關(guān)于鎖陽和肉蓯蓉人工栽培(劉桂榮等，2014；孫永強等，2008；屠鵬飛和郭玉海，2015)的報道，但是鎖陽還未得到大規(guī)模的種植，肉蓯蓉種植則存在很多盲目性。為拯救和保護(hù)鎖陽和肉蓯蓉資源，急需在兩者的生態(tài)適宜生長區(qū)(陳君等，2007；黃林芳等，2010)進(jìn)行鎖陽和肉蓯蓉的人工種植。

李天然等(1994)發(fā)現(xiàn)鎖陽存在特殊的“類生殖根狀物組織(Stolon-like-organ)”,并認(rèn)為其實質(zhì)是寄生于寄主根內(nèi)的具有分生和繁殖發(fā)育成鎖陽新個體能力的細(xì)胞組織；蘇格爾和包玉英(1999)又將這些組織稱為“類生殖根狀細(xì)胞”，它可在寄主根韌皮部內(nèi)向四周分裂擴張，形成“類生殖根狀細(xì)胞群”，在寄主根部一定部位膨大突出根表皮外形成新的鎖陽芽體。但是鎖陽的“類生殖根狀細(xì)胞”與寄主植物根的維管組織的連接方式還未見相關(guān)報道。了解鎖陽和肉蓯蓉分別與各自的寄主植物的寄生方式可以在采挖藥材時采用適當(dāng)?shù)姆椒?，這對保護(hù)鎖陽和肉蓯蓉野生資源具有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

采樣地馬鬃山地區(qū)、肅州區(qū)和明花鄉(xiāng)均為戈壁荒漠地區(qū)，氣候干旱，植被稀少。馬鬃山地區(qū)年均降水為85.2 mm，年均蒸發(fā)量為3 072.9 mm，年均氣溫為3.9 ℃(汪之波等，2009)。植物主要有梭梭、紅砂(Reaumuriasongarica)、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)、多種檉柳(Tamarixspp.)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)等。

1.2 研究材料

鎖陽于2014年5月和2015年5月采自甘肅省肅北蒙古族自治縣馬鬃山地區(qū)(41°54′ N，97°7′ E)、酒泉市肅州區(qū)(39°31′ N，98°48′ E)、張掖市肅南裕固族自治縣明花鄉(xiāng)(39°30′ N，99°6′ E)和張掖市甘州區(qū)(38°59′ N，100°25′ E)，鎖陽均為野生狀態(tài)，共觀察52例，寄主植物均為泡泡刺，采樣時均處于出土或開花階段，采樣時均在5月，各地取樣時間間隔不超過10 d。

肉蓯蓉于2014年5月和2015年5月采自甘肅省肅北蒙古族自治縣馬鬃山地區(qū)(41°54′ N，97°7′ E)、酒泉市肅州區(qū)(39°40′ N，98°29′ E，栽培肉蓯蓉)和張掖市甘州區(qū)(38°54′ N，100°40′ E)，人工種植肉蓯蓉共觀察23例，采樣時間均為種植后第三年，野生肉蓯蓉共觀察65例，寄主植物均為梭梭。野生和種植藥材采樣時均處于出土或開花階段。取樣時間均在5月，各地取樣時間間隔不超過10 d。

取樣地相關(guān)信息如表1所示。采用整體挖掘法進(jìn)行觀察和拍照(Nikon D700)，相關(guān)材料用70% F.A.A固定液進(jìn)行固定。

1.3 研究方法

采用常規(guī)石蠟切片法對固定好的材料進(jìn)行切片，用番紅-固綠復(fù)染法進(jìn)行染色，用奧林巴斯研究級倒置熒光顯微鏡(Olympus IX53)進(jìn)行組織切片觀察與照相。

表 1 取樣地位置信息

Table 1 Location information of sampling sites

物種Species經(jīng)度Longitude緯度Latitude生境Biotope寄主植物Hostplant地點描述Sitedescription鎖陽Cynomoriumsongaricum97°7′E41°54′N戈壁荒漠Gobidesert98°48′E39°31′N戈壁荒漠Gobidesert99°6′E39°30′N沙漠區(qū)Desert100°25′E38°59′N礫石質(zhì)荒漠Wildernesswithgravel泡泡刺Nitrariasphaerocarpa酒泉市肅北蒙古族自治縣馬鬃山地區(qū)MazongshanareainSubeiMongolianAu?tonomousCountyofJiuquan酒泉市南郊SouthernsuburbsofJiuquan張掖市肅南裕固族自治縣明花鄉(xiāng)MinghuatownshipofYugurAutonomousCountyofSunaninZhangye張掖市北郊NorthernsuburbsofZhangye肉蓯蓉Cistanchedeserticola97°7′E41°54′N戈壁荒漠Gobidesert98°29′E39°40′N沙漠區(qū)Desert100°40′E38°54′N礫石質(zhì)人工灌叢Man?madebushwoodwithgravel梭梭Haloxylonammodendron酒泉市肅北蒙古族自治縣馬鬃山地區(qū)MazongshanareainSubeiMongolianau?tonomousCountyofJiuquan酒泉市南郊SouthernsuburbsofJiuquan張掖市東郊EasternsuburbsofZhangye

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)學(xué)觀察

對52例采自不同地點的鎖陽進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀察后均發(fā)現(xiàn)：鎖陽在寄主的根上呈串狀分布，有連續(xù)的許多芽體，鎖陽與寄主的寄生方式屬于非末端寄生(圖版Ⅰ：A)。對65例采自不同地點的野生肉蓯蓉進(jìn)行觀察后均發(fā)現(xiàn)：肉蓯蓉與寄主單點寄生，寄生點的寄主根系呈膨大狀，肉蓯蓉的肉質(zhì)莖基部完全包圍寄主根末端，寄生方式屬于末端寄生(圖版Ⅰ：B)，23例人工種植肉蓯蓉的寄生方式與野生肉蓯蓉完全相同(圖版Ⅰ：C)。

2.2 解剖學(xué)觀察

鎖陽與寄主植物根系的解剖學(xué)結(jié)果顯示：鎖陽的吸器侵入了寄主植物的韌皮部和木質(zhì)部(圖版Ⅱ)。圖版Ⅱ：A為未寄生鎖陽的寄主根，顯示鎖陽的寄主根系的木質(zhì)部有呈放射狀的髓射線；圖版Ⅱ：B為寄生了鎖陽的寄主根(箭頭所指為鎖陽的吸器)，鎖陽的吸器侵入寄主的韌皮部和木質(zhì)部，但韌皮部和木質(zhì)部的大部分區(qū)域未被侵占；圖版Ⅱ：C為吸器的局部放大圖，顯示鎖陽的吸器侵入寄主植物根的木質(zhì)部。由鎖陽的吸器只侵占寄主根韌皮部和木質(zhì)部局部區(qū)域的現(xiàn)象來看，鎖陽只從寄主根系局部區(qū)域吸收有機營養(yǎng)物質(zhì)、水分及礦質(zhì)養(yǎng)分，即寄主根的營養(yǎng)物質(zhì)在輸送過程中有部分被鎖陽“截取”。

肉蓯蓉的吸盤將寄主植物的根部完全包圍，吸器侵入了寄主植物的韌皮部和木質(zhì)部(圖版Ⅲ)。連續(xù)切片結(jié)果顯示，肉蓯蓉將寄主的木質(zhì)部包圍后逐漸解離，連接部位的寄主根木質(zhì)部充滿肉蓯蓉的環(huán)紋導(dǎo)管(圖版Ⅲ)。肉蓯蓉寄生后，其肉質(zhì)莖完全包圍寄主根末端， 寄生點的寄主根喪失吸收水分等正常功能，而只是供給肉蓯蓉生長發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)，變?yōu)槿馍惾匚账帧o機鹽和光合作用產(chǎn)物的一個“輸送通道(Transport channel)”。

圖版 Ⅱ 鎖陽與寄主連接部位的切片觀察 A. 未寄生鎖陽的寄主根； B. 寄生了鎖陽的 寄主根 (箭頭所指為鎖陽的吸器)； C. 吸器的局部放大圖。 Plate Ⅱ Relationship of Cynomorium songaricum and its host A. Root of host which is not parasitic of C. songaricum; B. Root of host which is parasitic the C. songaricum (Arrow point is haustorium of C. songaricum); C. Partial enlarged view of haustoria.

圖版 Ⅲ 肉蓯蓉與寄主的寄生關(guān)系 虛線框內(nèi)為肉蓯蓉寄主植物的木質(zhì)部； A2，B2，C2，D2，E2，F(xiàn)2分別為A1，B1，C1，D1，E1，F(xiàn)1的局部放大圖。 Plate Ⅲ Relationship of Cistanche deserticola and its host The dotted box is the xylem of host plant of C.deserticola; A2, B2, C2, D2, E2 and F2 are the enlarged section of A1, B1, C1, D1, E1 and F1 respectively.

3 討論

在荒漠等嚴(yán)酷惡劣的環(huán)境(王洪義等，2005)和限制性資源條件(Verburg & Grava，1998)下營養(yǎng)繁殖往往占據(jù)優(yōu)勢，營養(yǎng)繁殖對種苗更新困難時維持種群的存活有重要的作用，克隆植物須生長到一定大小才可能開花，因此有性生殖比營養(yǎng)繁殖需要更高的投資(王洪義等，2005)。荒漠地區(qū)環(huán)境條件惡劣，鎖陽和肉蓯蓉的種子必須從地面到達(dá)地下才能萌發(fā)與寄主植物建立寄生關(guān)系，因此營養(yǎng)繁殖對鎖陽和肉蓯蓉維持種群的生存具有重要的意義。

鎖陽的寄生方式屬于非末端寄生，被寄生后鎖陽的吸器侵入寄主根韌皮部和木質(zhì)部部分區(qū)域，但韌皮部和木質(zhì)部的大部分區(qū)域未被吸器占據(jù)，因此鎖陽寄生后，研究寄主根系依然能向前生長，具有正常功能。肉蓯蓉寄生后，被寄生的寄主根失去正常功能，變?yōu)橐粋€為肉蓯蓉生長發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)的“輸送通道”，因此若寄生發(fā)生在寄主幼苗時期，很容易由于肉蓯蓉過度吸收寄主的營養(yǎng)物質(zhì)而造成寄主死亡。鎖陽和肉蓯蓉雖然都同屬寄生植物，又都分布于荒漠中，但是卻具有不同的兩種寄生方式，這種不同一方面反映了植物在進(jìn)化過程中的復(fù)雜性，另一方面也說明了植物在生長繁衍過程中為了獲得物種存活度最大化而采取了最適合自身的繁殖方式。

鎖陽的寄生對寄主的傷害是非致命的，寄生關(guān)系發(fā)生后寄主根系可以繼續(xù)向前生長，這尤其對處于幼苗期的寄主植物的存活較為有利；肉蓯蓉則不同，末端寄生方式完全吸收了寄生點的寄主根系所有營養(yǎng)物質(zhì)，此時如果寄主植物尚處于幼苗階段，則有可能造成寄主植物的營養(yǎng)物質(zhì)來源中斷而死亡，這對寄主梭梭或肉蓯蓉都不利。一般情況下，肉蓯蓉只在梭梭的一個根系上寄生，表明寄生肉蓯蓉后的梭梭其株高、地徑和冠幅等均普遍小于未寄生肉蓯蓉的梭梭，總生物量比未寄生肉蓯蓉的梭梭減少了49%，同時枯枝生物量比未寄生肉蓯蓉的梭梭高出一倍，而且在寄生肉蓯蓉后梭梭根系中細(xì)根的比例增高(譚德遠(yuǎn)等，2004)。這說明肉蓯蓉將梭梭產(chǎn)生的營養(yǎng)物質(zhì)大量吸收，導(dǎo)致梭梭采取了維持生存的生態(tài)對策；在栽培肉蓯蓉的考察中作者也發(fā)現(xiàn)：(1)一株梭梭上寄生了由營養(yǎng)繁殖形成的12個肉蓯蓉，均即將開花，但其寄主梭梭已經(jīng)枯死；(2)另一株梭梭上發(fā)現(xiàn)有4個由營養(yǎng)繁殖形成的肉蓯蓉寄生，同一個栽植坑內(nèi)生長的另一株梭梭沒有被寄生肉蓯蓉，導(dǎo)致兩株梭梭外表呈現(xiàn)出明顯的區(qū)別：寄生肉蓯蓉的梭梭全株顏色枯黃，葉短小，而沒有寄生肉蓯蓉的梭梭顏色鮮綠，葉較長，這兩個現(xiàn)象均說明肉蓯蓉的寄生對梭梭本身的生長有極大損害(鄭國琦，2005)。因此，肉蓯蓉寄生對梭梭來說屬于有害寄生。

鎖陽寄生后寄主根系可以繼續(xù)向前生長，根尖可以繼續(xù)進(jìn)行營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，水分、礦質(zhì)養(yǎng)分和光合作用產(chǎn)物的運輸過程并沒有因為鎖陽的寄生而中斷，只是在運輸過程中有部分被鎖陽所吸收。因而鎖陽的這種非致死性寄生方式比肉蓯蓉的寄生方式更“溫和”，因此這種寄生方式可以防止寄主營養(yǎng)物質(zhì)被過度消耗而死亡。鎖陽具有兩種克隆繁殖方式：(1)鎖陽種子萌發(fā)后產(chǎn)生初生吸器，初生吸器侵入白刺根部，一部分細(xì)胞分化為維管組織并與白刺根的維管束連接后發(fā)生寄生關(guān)系，在吸器遠(yuǎn)離寄主根系的一端發(fā)育形成鎖陽芽體；另一部分細(xì)胞繼續(xù)保持分生能力，在白刺根韌皮部內(nèi)向四周生長，分裂繁殖形成帶狀：“類生殖根狀組織”，這種組織在一定部位激烈分化后突出寄主根系形成鎖陽的營養(yǎng)繁殖體(蘇格爾和包玉英，1999)。(2)鎖陽肉質(zhì)莖基部產(chǎn)生白色的不定根，這些不定根向四周生長，遇到寄主根系后粘附于其上，并將具有繁殖功能的細(xì)胞植入寄主根系并形成“類生殖根狀組織”，這些組織分化后形成鎖陽的營養(yǎng)繁殖體(李天然等，1994)。鎖陽的營養(yǎng)繁殖現(xiàn)象可以在不同的白刺植株之間發(fā)生，這與肉蓯蓉只能在一株梭梭上寄生有所不同。因此可以合理推斷：鎖陽的寄生方式比肉蓯蓉的寄生方式更為進(jìn)化。

鎖陽與肉蓯蓉的肉質(zhì)莖中貯存的營養(yǎng)物質(zhì)主要用于供給生殖器官開花時所需，因此鎖陽和肉蓯蓉的最佳采收時期均在出土前期或出土期。野生狀態(tài)下經(jīng)常發(fā)現(xiàn)在往年挖過鎖陽藥材的坑中又生長出新的鎖陽，而肉蓯蓉由于只與寄主植物肉質(zhì)莖基部連接，在采挖時特別容易與連接部位一起被挖下而造成單株植物滅絕的現(xiàn)象。因此在采挖時需特別注意不要挖斷寄主根系，在距離肉質(zhì)莖基部以上5～10 cm處使用工具(木質(zhì)或塑料)水平切斷，然后及時填埋采挖坑。這種采挖方式既可以保證肉蓯蓉和鎖陽藥材的可持續(xù)利用，又可以最大限度地實現(xiàn)肉蓯蓉和鎖陽的物種保護(hù)。

CHEN J，XIE CX，CHEN SL，et al，2007. Suitability evaluation ofCistanchedeserticolabased on TCMGIS-Ⅰ [J]. Chin J Chin Mat Med，32(14)：1396-1401. [陳君，謝彩香，陳士林，等，2007. 瀕危藥材肉蓯蓉產(chǎn)地適宜性數(shù)值分析 [J]. 中國中藥雜志，32(14)：1396-1401.]

CHEN JR，MICHELE FA，2007. Flora of China：Vol.13 [M]. Beijing：Science Press ; St. Louis：Missouri Botanical Garden：434.

CHEN Y，LUO GH，WANG J，et al，2011. New host plant ofCynomoriumsongaricum[J]. Chin Trad Herb Drugs，42(5)：1007-1008. [陳葉，羅光宏，王進(jìn)，等，2011. 鎖陽的一個新寄主植物 [J]. 中草藥，42(5)：1007-1008.]CHINESE PHARMACOPOEIA COMMISSION， 2010. Pharmacopoeia of China: Vol. 1 [M]. Beijing: China Medical Science Press：126,325. [國家藥典委員會，2010. 中華人民共和國藥典(一部) [M]. 北京：中國醫(yī)藥科技出版社：126,325.]

FU LG，1992. China plant red data book [M]. Beijing：Sciense Press：502-503. [傅立國，1992. 中國植物紅皮書 [M]. 北京:科學(xué)出版社，502-503.]

HUANG LF，XIE CX，CHEN SL，et al，2010. Regional suitability evaluation on desert herbaCynomorii[M]. Chin Bull Bot，45(2)：205-211. [黃林芳，謝彩香，陳士林，等，2010. 沙生藥用植物鎖陽產(chǎn)地適宜性的定量評價 [J]. 植物學(xué)報，45(2)： 205-211.]LI TR，SU GE，LIU JH，et al，1994. Reproduction of parasitic drug flowering plantCynomoriumsongaricumin host plants [J]. J Inner Mongolia Univ (Nat Sci Ed)，25(6)：673-679. [李天然，蘇格爾，劉基煥，等，1994. 寄生藥用有花植物鎖陽在寄主體內(nèi)的繁殖 [J]. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，25(6)：673-679.]

LIU GR，MENG F，HE L，et al，2014. The cultivate techniques ofCynomoriumsongaricumparasited toNitrariaspp. in Hexi corridor [M]. Inform Agric Sci Technol，13：34-35. [劉桂榮，孟飛，何亮，等，2014. 河西走廊白刺接種鎖陽栽培技術(shù) [J]. 農(nóng)業(yè)科技與信息，13：34-35.]

MINIETRY OF ENVIRONMENTAL PROTECTION OF THE PEOPLE’S REPUBLIC OF CHINA，THE CHINESE ACADEMY OF SCIENCES，2013. The Announcement of “China Biodiversity Red List on the International Day for Biological Diversity-Volume of Higher Plants” [EB]. [中華人民共和國環(huán)境保護(hù)部，中國科學(xué)院，2013. 關(guān)于發(fā)布《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》的公告 [EB].]

QUESEDE HM，PRESS MC，CALLAGHAN TV，et al，2002. The hemiparasitic angiospermBartsiaalpinahas the potential to accelerate decomposition in sub-arctic communities [J]. Oecologia，130(1)：88-95.

SU GE，BAO YY，1999. On the parasitic characteristics and artificial propagation ofCynomoriumsongaricumRupr. [J]. J Inner Mongolia Univ (Nat Sci Ed)，30(2)：83-87. [蘇格爾，包玉英，1999. 鎖陽(CynomoriumsongaricumRupr.)的寄生生物學(xué)特性及其人工繁殖 [J]. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，

(Continueonpage1343)(Continuefrompage1317)

30(2)：83-87.]

SUN YQ， TIAN YZ， SHENG JH， et al， 2008. Study on manual inoculation ofCistanchedeserticolaY. C. Ma in desert [M]. J Arid Land Resour Environ，22(9)：167-171. [孫永強，田永禎，盛晉華，等，2008. 干旱荒漠區(qū)肉蓯蓉人工接種技術(shù)研究 [J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，22(9)：167-171.]

TAN DY，GUO QS，WANG CL，et al，2004. Effects of the parasite plant (Cistanchedeserticola) on growth and biomass of the host plant (Haloxylonammodendron) [J]. For Res，17(4)：472-478. [譚德遠(yuǎn)，郭泉水，王春玲，等，2004. 寄生植物肉蓯蓉對寄主梭梭生長及生物量的影響研究 [J]. 林業(yè)科學(xué)研究，17(4)：472-478.]

TU PF，GUO YH，2015. Cultivation techniques ofCistanchedeserticolaand its hostHaloxylonplants [M]. Beijing: Sciense Press： 5-7. [屠鵬飛，郭玉海，2015. 荒漠肉蓯蓉及其寄主梭梭栽培技術(shù) [M]. 北京:科學(xué)出版社：5-7.]

VERBURG R，GRAVA D，1998. Differences in allocation patterns in clonal and sexual offspring in a woodland pseudo-annual [J]. Oecologia，4：472-477.

WANG HY，WANG ZW，LI LH，et al，2005. Reproductive tendency of clonal plants in various habitats [J]. Chin J Ecol，24(6)：670-676. [王洪義，王正文，李凌浩，等，2005. 不同生境中克隆植物的繁殖傾向 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志，24(6)：670-676.]

WANG J，LUO GH，CHEN Y，et al，2011. New record for China of host plant ofCynomoriumsongaricum-Peganummultisectum[J]. Chin J Chin Mat Med，36(23)：3 244-3 246. [王進(jìn)，羅光宏，陳葉，等，2011. 鎖陽寄主植物的一個國內(nèi)新記錄——多裂駱駝篷 [J]. 中國中藥雜志，36(23)：3 244-3 246.]

WANG ZB，SUN JZ，MA QL，2009. Studies on seed plant diversity of Mazong Mountain in Gansu province [J]. J Arid Land Resour Environm，23(7)：188-190. [汪之波，孫繼周，馬全林，2009. 甘肅馬鬃山地區(qū)種子植物多樣性研究 [J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，23(7)：188-190.]ZHANG ZY，NIKOLAI NT，1998. Flora of China：Vol.18 [M]. Beijing：Science Press and St. Louis：Missouri Botanical Garden：229-231.

ZHENG GQ，SONG YX，GUO SH，et al，2005. Study on variations of nitrogen nutrient substances ofCistanchedeserticolaandHaloxylonammodendronin differdent growth stages [J]. J Agric Sci，26(4)：16-18. [鄭國琦，宋玉霞，郭生虎,等，2005. 不同發(fā)育時期肉蓯蓉和梭梭體內(nèi)氮營養(yǎng)物質(zhì)變化研究 [J]. 農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，26(4)：16-18.]

Difference of parasitic form ofCynomoriumsongaricumandCistanchedeserticola

CHEN Jin-Yuan, CHEN Xue-Lin*, GUO Nan-Nan, MA Wen-Bing,DA Qing-Jing, ZHANG Hai-Xian

(CollegeofLifeSciences,NorthwestNormalUniversity, Lanzhou 730070, China )

CistanchedeserticolaandCynomoriumsongaricumare important tonic herbs of traditional Chinese medicine, but currently their wild resource is in danger of drying up in China because of excavation excessively or incorrectly method.Cistanchedeserticolais the endangered plant andCynomoriumsongaricumis a rare vulnerable plant of extinction in China. The study on the parasitic forms and characters of them can promote the cultivation of them, at the same time, protect the wild medicinal herbs resource, and it has the important ecological significance on the adapted mechanism of parasitic plants to desert environment. We compared the parasitic forms ofC.songaricumandCistanchedeserticolain their host plants respectively through morphology observation and routine paraffin section. The results were as follow: (1) The vegetative propagation buds ofCynomoriumsongaricumgrew on the root of host plant one by one and the parasitic form was Non-End parasitic. The haustorium ofC.songaricuminvaded into phloem and partial part of xylem of host plant, but most areas of phloem and xylem were not been occupied by haustoria, namely some nutrients of host were “interception” byC.songaricumon the process of transportation. (2)Cistanchedeserticolagrew new buds in the base of fleshy stem, the parasitic form was End parasitic. The haustorium ofC.deserticolainvaded into all the xylem and phloem of host plant. After been parasitized byCynomoriumsongaricum, the root of its host plant could grow continuely and have the regularly function. After been parasitized byCistanchedeserticola, the root of host plant losed normally function, and became a “Transport channel” to supply nutrition forC.deserticola.

parasitic plant，Cynomoriumsongaricum，Cistanchedeserticola， parasitic form

10.11931/guihaia.gxzw201512023

2015-12-23

：2016-05-10

中央財政中醫(yī)藥公共衛(wèi)生專項(財社[2011]76號)；國家中醫(yī)藥行業(yè)科研專項(201207002)[Supported by Specially Item of Chinese Medicine Public Health of Central Finance ([2011]76); Specially Item of National Traditional Chinese Medicine Industry for Scientific Research(201207002)]。

陳金元(1990-)，男，甘肅永登人，在讀碩士研究生，主要從事系統(tǒng)與進(jìn)化植物學(xué)研究，(E-mail)18993176162@189.cn。

*通訊作者： 陳學(xué)林，博士，教授，主要從事系統(tǒng)與進(jìn)化植物學(xué)和種子生態(tài)學(xué)研究，(E-mail)chenxuelin63@163.com。

Q948.9

A

1000-3142(2016)11-1312-07

陳金元， 陳學(xué)林， 郭楠楠， 等. 鎖陽和肉蓯蓉寄生方式的區(qū)別 [J]. 廣西植物， 2016， 36(11):1312-1317CHEN JY, CHEN XL, GUO NN， et al. Difference of parasitic form ofCynomoriumsongaricumandCistanchedeserticola[J]. Guihaia， 2016， 36(11):1312-1317