基于生態(tài)位角度的農(nóng)作物間套作增產(chǎn)機制研究進展

張少斌，梁開明，郭 靖，羅 顥

(1.華南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院生態(tài)學系，廣東 廣州 510642; 2. 廣東省水稻育種新技術(shù)重點實驗室/廣東省農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所，廣東 廣州 510642)

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基于生態(tài)位角度的農(nóng)作物間套作增產(chǎn)機制研究進展

張少斌1，梁開明2*，郭 靖1，羅 顥1

(1.華南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院生態(tài)學系，廣東 廣州 510642; 2. 廣東省水稻育種新技術(shù)重點實驗室/廣東省農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所，廣東 廣州 510642)

集約式的現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)在保障糧食產(chǎn)量與安全方面做出了巨大的貢獻，但這種以高投入、單品種為特征的生產(chǎn)方式使農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中作物能利用的生態(tài)位幅度縮小，區(qū)域生態(tài)承載能力顯著下降。相對單作，間套作模式在實現(xiàn)高產(chǎn)的同時，還能提高農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的時間、空間和養(yǎng)分資源利用效率，減少農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的物資投入，減少環(huán)境的污染。間套作體系中，不同物種在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特征、空間分布和養(yǎng)分需求等方面存在差異，因此降低生態(tài)位的重疊度并減少競爭，系統(tǒng)能更有效地利用空間、光、水、養(yǎng)分等環(huán)境因子來獲得產(chǎn)量優(yōu)勢。作物間生態(tài)位的互補性是間作套種的理論基礎(chǔ)，但是目前在農(nóng)業(yè)間套作研究中，有關(guān)生態(tài)位對農(nóng)作物間套作的增產(chǎn)機制方面的探討仍不多見。有鑒于此，本文綜述了目前國內(nèi)外有關(guān)國內(nèi)外間作套作的研究，在此基礎(chǔ)上探討農(nóng)作物間套作中作物生態(tài)位研究的相關(guān)問題及研究進展，基于生態(tài)位角度從營養(yǎng)、空間、時間3個方面，分析間套作增產(chǎn)機制。最后提出未來間套作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)在生態(tài)位、種間關(guān)系以及資源利用率方面需要加強研究的內(nèi)容，以期為實現(xiàn)精耕細作農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供參考。

生態(tài)位；間套作；增產(chǎn)；資源利用

隨著我國人口不斷增多和耕地面積不斷減少，當前人地矛盾和人糧矛盾越來越突出，加上環(huán)境的惡化，因此，在有限的土地面積和有限的時間內(nèi)提供更多的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)農(nóng)產(chǎn)品并保護農(nóng)業(yè)環(huán)境的壓力日益增加[1]。集約式的現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)在保障糧食產(chǎn)量與安全方面做出了巨大的貢獻，但這種以高投入、單品種、機械化的耕作方式導致了嚴重的土壤侵蝕、化肥和農(nóng)藥用量上升、土壤次生潛育化和積累有毒物質(zhì)[2]。使作物所能利用的生態(tài)位寬度縮小，同時也導致環(huán)境污染，生態(tài)系統(tǒng)退化、生物多樣性減少等一系列生態(tài)環(huán)境問題[3]，使得區(qū)域生態(tài)承載能力顯著下降。隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)由資源消耗型向資源節(jié)約型的轉(zhuǎn)化，提高資源利用效率已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)研究的重中之重。

立體種植中農(nóng)作物復(fù)合群體充分利用農(nóng)田系統(tǒng)時間和空間等各種資源，提高單位面積的土地生產(chǎn)力，比如土地當量比等指標提高，化肥和農(nóng)藥投入相對于間作要少。立體種植根據(jù)不同作物存在著不同生理特性，利用作物在生長過程中存在時間差和空間差，或者營養(yǎng)吸收峰的差異[4]。立體種植以間套作為典型代表，比如高稈與矮稈的農(nóng)作物，如玉米套作小麥[5-7]；比如禾本科與豆科作物，如大豆混種玉米[8-9]； 深根與淺根農(nóng)作物之間的，如小麥套作棉花[10-12]；進行合理地間種、套種、復(fù)種等配套種植，進而形成多種作物，多種層次，多種次序的立體種植結(jié)構(gòu)[13]。

間套作模式總體優(yōu)勢相對單作，在于能夠?qū)崿F(xiàn)高產(chǎn)，充分利用地上部和地下部的生長空間，養(yǎng)分的高效利用，增加葉面積指數(shù)，充分利用邊行優(yōu)勢，用地與養(yǎng)地相結(jié)合，充分利用時間，提高資源利用效率，增強作物的抗病蟲害能力[14-16]。由于間套作系統(tǒng)中作物所占據(jù)的地上部和地下部生態(tài)位發(fā)生了分離，從而使地上部的光、熱和地下部的營養(yǎng)等資源生態(tài)位互補擴大，實現(xiàn)對光、熱及養(yǎng)分等資源的最大限度利用[17]。在大部分合理的間套作體系下，各物種和各功能組分之間有競爭也有互補，作物群落的生態(tài)位關(guān)系屬于部分重疊關(guān)系。而作物群體系統(tǒng)的穩(wěn)定性，取決于作物的生態(tài)位重疊度，生態(tài)位重疊度越大，作物對有限資源的競爭就越激烈，作物群落的穩(wěn)定性和生產(chǎn)力越差[18]。因此在一定生態(tài)位重疊度下作物之間的邊緣效應(yīng)及其效應(yīng)下資源利用的互補性和時空利用的緊湊性是間作套種的理論基礎(chǔ)。

本文以間套作為重點，綜述農(nóng)作物間作與套作的相關(guān)研究，從生態(tài)位的角度，分析間作與套作是如何基于生態(tài)位理論，利用農(nóng)作物的空間、時間、營養(yǎng)三個方面的生態(tài)位，達到增產(chǎn)的效果。

1 空間生態(tài)位

間套作系統(tǒng)中高效的空間利用率主要表現(xiàn)在間套能充分利用群落的垂直結(jié)構(gòu)。一個群落成員占據(jù)各自的生態(tài)位，形成獨特的群落環(huán)境。由于空間得到優(yōu)化，從而使作物與作物之間互惠互利地利用地上和地下的各種資源，最大限度地提高光、熱、水、肥、土、氣等自然資源的利用效率[17-18]。合理的間套作能夠充分利用耕地面積，提高資源利用率，最大化生產(chǎn)農(nóng)產(chǎn)品，對于解決當前我國耕地面積逐漸減少的困境具有重要意義。

1.1 間套作模式能提高光能利用率

不同種類植物的光合作用補償點也有所不同，最佳的光照強度也有差異。一般來說植物群落葉片最茂盛的時期往往只是開花期前后，其余時間冠層截留光能的能力大相徑庭，光照對作物是愈幼小時截留愈少，大部分日光被地面吸收和反射，因此充分利用現(xiàn)有的而未被利用的生態(tài)資源顯得尤為重要。葉片是進行光合作用的主要器官，葉片的大小與潛在的光能截獲量相關(guān)，葉面積增加往往能提高光能利用率[19]。合理的間套作模式是減少作物對光照需求生態(tài)位的重疊度。高寶亮[20]通過比較間作與單作葉面積指數(shù)，結(jié)果表明間作模式下LAI比單作小麥提高12.83%。比單作玉米減少2.35%，在小麥揚花期間套作田小麥與單作小麥和玉米拔節(jié)期間套作田玉米比單作玉米的LAIs/LAI分別高出18%、10%，在產(chǎn)量上，小麥玉米帶狀間套作比單作小麥提高169.7%，比單作玉米提高12.11%，表明間套作增產(chǎn)不僅僅是群體數(shù)量的擴大，更重要的是群體質(zhì)量的提高。許多間套作模式的研究表明，作物冠層對太陽輻射能的較高的截獲量決定了作物較高的產(chǎn)量，如小麥/棉花[12]，高粱/豌豆[21]等研究得到了同樣的結(jié)論。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，通過比較作物的空間生態(tài)位幅度，適當調(diào)整作物的種植距離，間作或者套作其他耐陰作物，則單位土地面積上復(fù)合群落的實際利用光能進行干物質(zhì)生產(chǎn)的效率就能得到提高[12]。

1.2 間套作模式能提高地下部的空間利用率

作物的根部是吸收營養(yǎng)物質(zhì)的重要器官。在地下根系生態(tài)系統(tǒng)中，根的空間結(jié)構(gòu)和分布特征不僅可以反映土壤資源被利用的可能性及其生產(chǎn)力，也決定了植物個體間或種群間對土壤中水分，養(yǎng)分資源的單鍵能力和強度[22]。李玉英等[23]通過蠶豆/玉米間作研究表明間作增加了玉米和蠶豆在縱向和橫向兩個尺度上的根重密度、根長密度、根表面積、根系體積，間作玉米根系較深土層比單作的分布多,間作玉米根系在60～120 cm 比單作玉米根重密度高18.7%,也就是說通過玉米與蠶豆間作，擴展了玉米根系垂直方向的生態(tài)位，減緩了如單作玉米根部競爭。在農(nóng)田單作系統(tǒng)中的根部競爭相比套作系統(tǒng)，更加激烈，如果作物對資源的利用存在生態(tài)位空缺，比如不同作物根系扎根深度不同，不同作物利用不同層次的養(yǎng)分，那么作物之間就不存在根部對資源的競爭或者競爭很小[24]。由于間套作中兩作物根系在空間生態(tài)位上的互補擴大，使得營養(yǎng)生態(tài)位在空間上的互補擴大。

2 時間生態(tài)位

如何在有限的時間內(nèi)輸出最大量化的農(nóng)產(chǎn)品，對于解決我國當前人糧矛盾具有重大意義。在農(nóng)作物的時間生態(tài)位上，主要是通過延長作物對資源的利用時間和通過農(nóng)作物之間對營養(yǎng)物質(zhì)吸收的時間差進行合理間套作，從而減少間套作中的農(nóng)作物間因為對營養(yǎng)物質(zhì)的競爭。

2.1 間套作模式避免作物出現(xiàn)對養(yǎng)分競爭的高峰

不同作物不同時期對同一養(yǎng)分的吸收，在時間生態(tài)位上存在分離，從而減緩了種間的競爭壓力，而增加了作物在吸收養(yǎng)分的時間有效性，避免了種間為同一養(yǎng)分競爭而減產(chǎn)[25]。每種農(nóng)作物對營養(yǎng)物質(zhì)的需求及不同生長期的需求量不一樣，因此作物之間存在著對營養(yǎng)物質(zhì)吸收的時間差。營養(yǎng)吸收間套作中兩作物根系在空間生態(tài)位上的互補擴大，在時間生態(tài)位上的前后分離，從而使得營養(yǎng)生態(tài)位在空間上的互補擴大、在時間上的前后分離[26]。張恩和等[27]的研究也表明，小麥/大豆復(fù)合群體根對養(yǎng)分的吸收峰值出現(xiàn)的時間不一致，表現(xiàn)出明顯的雙峰交錯性，2種作物根對養(yǎng)分的吸收峰值交錯出現(xiàn)，使小麥套作大豆復(fù)合群體N、P吸收動態(tài)也表現(xiàn)出雙峰型。套作大豆中的初花期正好是小麥灌漿的成熟期，因此避免了兩作物對養(yǎng)分需求高峰的時間出現(xiàn)重疊。根重峰值出現(xiàn)早于根長，其時間差可能正是間套種植土壤養(yǎng)分和水分利用補償發(fā)生的基礎(chǔ)。養(yǎng)分吸收高峰的交錯出現(xiàn)，使作物群體營養(yǎng)吸收效率提高，這也是間套作提高土壤養(yǎng)分有效性的機制—根系時間生態(tài)位補償性的基礎(chǔ)。

2.2 間套作模式有利于延長作物對資源的利用時間

合理的間套作，不僅可以拓寬沙地作物生態(tài)位的空間維，而且在對資源的利用生態(tài)位的時間維上也能得到延長。茍小紅[28]指出，傳統(tǒng)的稻田種植模式是一年一熟制，在時間維上只利用了140～160 d，沒有充分利用剩余的60～90 d。高德明[29]在蘇南地區(qū)傳統(tǒng)的麥/稻兩熟制中的研究發(fā)現(xiàn)，在農(nóng)田增添新的生態(tài)元后，使得農(nóng)田在時間生態(tài)位上可以得到拓寬，引入玉米等生態(tài)元并經(jīng)優(yōu)化組合后，幾乎全年都有綠色覆蓋，經(jīng)過合理的間套作后，全年全生長期達360 d，使得農(nóng)田在時間生態(tài)位上拓寬了30 d。此外，在山東省禹城沙地整治試驗站的研究中，做了小麥、西瓜、花生的間作套作試驗，結(jié)果表明生態(tài)位在時間維上拓寬30 d左右。在花生/西瓜間作中，與單作的花生相比，在時間維上，也拓寬了10 d左右[30]。合理的間套作物群體能有效利用不同季節(jié)不同層次的熱量，增加復(fù)合群體對資源利用時間，更能有效增加作物經(jīng)濟效益。

3 營養(yǎng)生態(tài)位

從營養(yǎng)生態(tài)位的角度分析，在間作中的各組分作物對影響作物生長因子的同一個養(yǎng)分生態(tài)位的競爭中，種間競爭總是弱于種內(nèi)競爭[31]。作物的合理營養(yǎng)搭配及合理的施用量對作物健康生長尤為重要，但是施肥獲得高產(chǎn)的同時，也帶來了一系列污染的問題。合理農(nóng)作物配置進行間套作，可以提高作物對營養(yǎng)物質(zhì)的利用率，甚至達到節(jié)約資源的效果，避免資源浪費。在營養(yǎng)生態(tài)位方面，間套作中的作物間主要是通過相互促進作用，在減少施肥量的同時，達到預(yù)產(chǎn)量的效果。

3.1 間套作系統(tǒng)中的氮營養(yǎng)素吸收

作物的氮素吸收是產(chǎn)量形成的礦質(zhì)營養(yǎng)基礎(chǔ)，提高作物的含氮量是提高作物產(chǎn)量的重要措施。比如禾本科作物與豆科作物有很強的養(yǎng)分吸收互補性，合理將二者進行間套作，不但可以提高作物對養(yǎng)分資源的高效利用，并且可以顯著提高作物產(chǎn)量。比如禾本科作物只能吸收土壤中的氮素，豆科作物主要是通過生物固氮滿足氮素的營養(yǎng)需求，當豆科植物與禾本科作物進行間套作時，豆科作物可向禾本科作物轉(zhuǎn)移一定量氮素[32-34]。利用15N同位素追蹤的盆栽實驗表明，小麥植株15%的N來自蠶豆根瘤菌的固氮作用[32]。而禾本科作物對土壤氮素的競爭性吸收，減少了土壤氮素對固氮酶活性的抑制，提高豆科作物的生物固氮效率。如花生與水稻間作后增加了各自的氮素養(yǎng)分生態(tài)位寬度[35-36]，另外花生通過根系分泌物和根系脫落物、細小根系的腐解礦化也能為水稻提供一定的氮素營養(yǎng)，也加寬了水稻的養(yǎng)分生態(tài)位，其結(jié)果既增加了系統(tǒng)的氮素占有量，又提高了禾本科作物的氮素利用和產(chǎn)量水平，這是水稻和花生二者間作礦質(zhì)養(yǎng)分優(yōu)勢進而獲得間作產(chǎn)量優(yōu)勢的礦質(zhì)營養(yǎng)學最顯著的體現(xiàn)[37]。

3.2 間套作系統(tǒng)中磷營養(yǎng)素的吸收

由于可被利用的磷主要是以磷酸根的形式存在，而磷酸根易于與土壤中的金屬離子結(jié)合形成沉淀，致使土壤中可利用磷的含量卻很少能滿足植物的需要。研究表明，有機磷只有經(jīng)磷酸酶水解后，才能被植物吸收利用。具有較高磷酸酶活性的植物根系，對有機磷的利用能力潛力較大[38-39]。同時施放的化學磷肥極易被土壤基質(zhì)固定和礦化，至少有80%的磷肥難以被作物吸收利用，這就限制了植物對磷的吸收效率[40]。因此，土壤磷肥力條件常常成為植物生長發(fā)育的主要限制因子。間作作物中，如果一種作物對磷的需求量不高，而另外一種作物對磷的需求量高，那么這2種作物在磷素的吸收方面上存在著營養(yǎng)生態(tài)位分化，將這兩種作物進行間套作，能減少作物對磷素吸收的競爭壓力。王元素等[41]人的研究表明，在營養(yǎng)資源的競爭上，禾本科牧草的種內(nèi)競爭主要是氮素，而紅三葉的種內(nèi)競爭主要是磷素。此外，由于不同的作物利用不同的磷源(Ca-P、Fe-P和Al-P)能力不同，因此不同作物可以利用不同的磷源，即作物吸收養(yǎng)分的過程中對磷的利用產(chǎn)生了生態(tài)位的分化，從而、降低種間養(yǎng)分的競爭作用，使種間促進作用表現(xiàn)出來[42]。例如在高粱/木豆間作體系中，木豆根系可以釋放一種有機酸-番石榴酸能夠螯合難溶性磷Fe-P中的Fe，從而使磷釋放出來，而高粱則吸收利用Ca-P。2種作物利用了不同形式的磷源，根據(jù)生態(tài)位原理，作物對不同形式磷源的利用是一種生態(tài)位的分離，降低了種間競爭作用[43]。

3.3 間套作提高水分利用率

隨著水資源不足對種植業(yè)生產(chǎn)制約程度的加劇及以往不合理的農(nóng)業(yè)灌溉，傳統(tǒng)間套作由于其耗水量過大而在水資源有限地區(qū)被大面積壓縮，使單位耕地產(chǎn)出率明顯降低，影響了農(nóng)業(yè)整體效益的提高。根系/提水作用(hydraulic lift)是指在蒸騰量低的情況下，深層根系從下層土壤中吸收的水分，能通過根系輸送并釋放到淺層干土中。提水作用有利于水分的傳輸，可為鄰近植物提供水資源，對植物生長、養(yǎng)分循環(huán)和水分平衡具有重要意義[44-46]。在干旱逆境條件下的研究表明，根系的提水作用可以保證根系從深層相對較濕潤土層吸收水分，使得根系不斷從豐富養(yǎng)分的表層土壤中吸收營養(yǎng)[52]。Sekiya.N和K.Yano[46]的研究表明，在木豆和田菁與玉米間作的間作模式下，木豆和田菁深根系作物，可以通過提水作用向間作中的淺根系的玉米供水。提水作用在間作或者套作中的應(yīng)用，是利用了不同作物之間的地下根部處于不同的土壤空間的生態(tài)位，由深根作物向淺根植物“提水”，從而起到水分補償效應(yīng)，達到節(jié)水的效果。此外間套作模式除了提高水分利用效率，地上部對于提高水分利用效率的作用也不可忽視。間套作復(fù)合群體葉面積指數(shù)呈“雙峰型” 或“多峰型”，葉面積指數(shù)高峰交替，使得間套作農(nóng)田覆蓋時間和高葉面積指數(shù)保持的時間延長，從而改變了土壤水分損失的模式，由于間套作地上部的空間得以充分利用，使得水分利用效率提高[47]。合理的間套作系統(tǒng)水分利用效率較單作可增加18%～29%，說明作物間套作具有提高水分利用效率的優(yōu)勢[44]。

4 研究展望

作物間套作之前，應(yīng)先了解將要進行間套作作物的生長特性。比如2種作物分別對養(yǎng)分的競爭能力，光合效率，光合飽和點，CO2飽和點，濕度和最佳生長發(fā)育的溫度等。因此間套作并不是一項簡單的研究或者種植模式，它必須要考慮到作物的方方面面，然后進行合理的配置。若合理地搭配并選擇適宜的種植方式，作物之間充分利用資源空間的同時在生態(tài)位上盡量實現(xiàn)互補、而減少重疊，就有可能起到良好的互作效應(yīng)，促使作物充分利用環(huán)境中的各種資源，使其達到最大范圍上的互補，而把競爭減到最??；而如果搭配不合理導致作物群體生態(tài)位重疊過高，則會使作物間競爭激烈化而削弱互補作用。由此可見，群體發(fā)展的結(jié)果好壞與作物搭配和種植方式是否合理有著直接的聯(lián)系。因此間套技術(shù)措施要注重研究作物生態(tài)位重疊度的影響，在開發(fā)和提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力時，其關(guān)鍵是選擇適應(yīng)的生物種群，提高系統(tǒng)生產(chǎn)力。各種生物種群同存于田間有限空間，只有使生態(tài)位重疊度下所產(chǎn)生的資源競爭達到最小化，資源互補達到最大化，才能合理利用農(nóng)田空間，發(fā)揮最佳邊緣效應(yīng)。

(1)目前的研究內(nèi)容多集中于各種間套作模式的建立、栽培技術(shù)、營養(yǎng)元素利用率、產(chǎn)值和經(jīng)濟比價等內(nèi)容為主，但作物生態(tài)位作物綜合性指標分析的研究不多見。在農(nóng)業(yè)間套作生產(chǎn)上如何處理好邊緣效應(yīng)、種間的互作效應(yīng)以及農(nóng)田空間資源利用率三者之間的關(guān)系是核心問題，但是生態(tài)位重疊度、資源利用率以及種間的互作效應(yīng)三者存在著復(fù)雜的權(quán)重關(guān)系：例如生態(tài)位重疊度過高可能導致作物種間競爭加劇而形成邊緣負效應(yīng)，不利于作物個體生長；生態(tài)位重疊低則可能減少作物之間的個體競爭，有利于作物的個體生長，但又同時可能導致時空資源利用率的降低而減少作物的群體產(chǎn)量，因此明確種間地上部和地下部的生態(tài)位重疊度對邊緣效應(yīng)的作用機制及其對農(nóng)田資源利用率的影響對于進一步探討間作生態(tài)系統(tǒng)增產(chǎn)的生態(tài)學機制以及間作種植體系的管理和持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。因此今后的研究應(yīng)加強生態(tài)位重疊度與邊緣效應(yīng)的作用機理以及生態(tài)位重疊度、邊緣效應(yīng)和農(nóng)田空間資源利用率三者的權(quán)重關(guān)系方面的研究。

(2)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，田間配置(如作物搭配、高度差、種植密度等)如何影響作物間的生態(tài)位重疊度，進而影響作物間的邊緣效應(yīng)？這些問題均有待深入研究。長期以來，對間作作物群體之間生態(tài)位的功能尚缺乏系統(tǒng)深入的認識，許多研究并沒有真正從生態(tài)位理論的角度思考問題，對間作系統(tǒng)中邊緣效應(yīng)的影響因素仍需進一步開拓和深化。結(jié)果往往是間套作的作物，其中一種作物得到增產(chǎn)，另一種作物的減產(chǎn)。

(3)面對當前生態(tài)環(huán)境日益惡化和糧食不足的問題，尋求農(nóng)業(yè)發(fā)展的新出路已經(jīng)成為全球性的戰(zhàn)略問題。在資源與環(huán)境方面采取的戰(zhàn)略和措施，我們有必要進行反思。農(nóng)業(yè)的發(fā)展既要增加農(nóng)作物產(chǎn)量，又不能破壞土地的持續(xù)生產(chǎn)力和生態(tài)環(huán)境。在農(nóng)業(yè)方面，間套作系統(tǒng)作為起點，也許是當前最有效最可行的辦法。當前的主要問題是在實際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，生產(chǎn)者往往沒能充分利用或尚未合理進行時間空間生態(tài)位組合，因此無法充分提高生態(tài)資源的利用率，增加單位面積的經(jīng)濟效益。

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(責任編輯：柯文輝)

Yield Improvement by Intercropping-Viewed from a Niche Perspective

ZHANG Shao-bin1,LIANG Kai-ming2*,GUO Jing1,LUO Hao1

(1.DepartmentofEcology,CollegeofAgriculture,SouthChinaAgricultureUniversity,Guangzhou，Guangdong510642,China; 2.TheRiceResearchInstituteofGuangdongAcademyofAgriculturalSciences,GuangdongKeyLaboratoryofNewTechnologyforRiceBreeding,Guangzhou，Guangdong510640,China)

Intensive farming has significantly contributed to the improvement on the global food production and security. However, ecologically, the uniformity in genetics and plant variety as well as the high demand on resources, which is characteristic to the practice,invariably restricts utilization of the crops and rejuvenation capacity of the nature. Compared with monoculture, appropriate intercropping can generally improve crop yield with reduced inputs. And, at the same time, make full use of the available resources, time, space, and nutrients on farmlands. Furthermore, intercropping can also minimize environmental pollution by eliminating or reducing the use of agrochemicals. Since all plants have their natural niches, the morphological and physiological differences among them oftentimes permit capitalization of a wide range of advantages through mutual compensations. Unfortunately, the information in regard to the eco-niche on intercropping is rather scant. Therefore, this article reviews the relevent literature published domestically and internationally with an attempt to bring attention to agriculture scientists for in increased effort in this field of study. Recent advances on yield-improvement by intercropping from the aspects of spatial, nutritional, and temporal niches are discussed. Several proposed directions for future research, such as ecological niche, interspecies relationship, and resource utilization,are included.

niche; intercropping; yield advantage; resource utilization

2016-03-12初稿；2016-05-14修改稿

張少斌(1991-)，男，碩士研究生，主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)方面研究(E-mail:shel6y-zh@163.com)

*通訊作者：梁開明(1979-)，男，副研究員，主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)學等領(lǐng)域研究(E-mail:kaiming-liang@163.com)

國家自然科學基金(31300371)

S-3; S-03

A

1008-0384(2016)08-

張少斌，梁開明，郭靖，等.基于生態(tài)位角度的農(nóng)作物間套作增產(chǎn)機制研究進展[J].福建農(nóng)業(yè)學報，2016，31(9)：1005-1010.

ZHANG S-B，LIANG K-M，GUO J，et al.Yield Improvement by Intercropping-Viewed from a Niche Perspective[J].FujianJournalofAgriculturalSciences，2016，31(9)：1005-1010.