Cd脅迫對(duì)凹葉厚樸生物量及光合熒光特性的影響

陳劍成，羅 睿，萬(wàn) 娟，劉家琪，宋鹍鵬，吳玉香，鄭郁善，陳禮光*

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2.福建農(nóng)林大學(xué)藝術(shù)園林學(xué)院，福建 福州 350002)

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Cd脅迫對(duì)凹葉厚樸生物量及光合熒光特性的影響

陳劍成1，羅 睿1，萬(wàn) 娟1，劉家琪1，宋鹍鵬1，吳玉香2，鄭郁善1，陳禮光1*

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2.福建農(nóng)林大學(xué)藝術(shù)園林學(xué)院，福建 福州 350002)

以2年生的凹葉厚樸幼苗為試驗(yàn)對(duì)象，設(shè)置0(CK)、50、100、 200和300 mg·kg-1等5個(gè)梯度，研究Cd脅迫對(duì)厚樸幼苗生物量、葉綠素SPAD值、各組織部分Cd含量和葉綠素?zé)晒夂咸匦缘挠绊?。厚樸幼苗根干質(zhì)量Cd積累最高達(dá)325.76 mg·kg-1，地上部分干質(zhì)量Cd積累最高僅為13.56 mg·kg-1，而根部Cd積累量占到全株Cd積累量的95.71%～96.23%，其地下組織部分Cd含量高于地上組織部分，說(shuō)明厚樸幼苗根吸收的鎘主要積累在根部。厚樸幼苗株高增長(zhǎng)量隨Cd含量的增加而下降，在高Cd脅迫下，葉綠素SPAD值呈差異極顯著變化，低Cd脅迫下厚樸仍能生長(zhǎng)和代謝，說(shuō)明厚樸有一定的適應(yīng)性。4個(gè)Cd處理下厚樸幼苗的PSⅡ的最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、實(shí)際的光化學(xué)有效量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)、化學(xué)淬滅(qP)、電子傳遞效率(ETR)與CK組相比均顯著下降，說(shuō)明Cd處理阻礙了凹葉厚樸葉片光合反應(yīng)鏈中電子傳遞，進(jìn)而影響PSⅡ反應(yīng)中心活性，改變了對(duì)光能捕獲與轉(zhuǎn)換及電子傳遞效率，產(chǎn)生光抑制，進(jìn)而造成對(duì)植物的損傷。

Cd脅迫；厚樸；生物量；葉綠素SPAD；葉綠素?zé)晒馓卣?/p>

20世紀(jì)以來(lái)，隨著生產(chǎn)力的發(fā)展，工業(yè)生產(chǎn)規(guī)模不斷擴(kuò)大，人類(lèi)的活動(dòng)導(dǎo)致大量重金屬被釋放到環(huán)境中，全球均出現(xiàn)不同程度的重金屬污染[1]，金屬Cd即是其中備受關(guān)注之一。Cd是一種移動(dòng)性強(qiáng)、生物毒性大的重金屬[2]，通過(guò)多種途徑進(jìn)入土壤，易被植物吸收和積累[3]，極易通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體并產(chǎn)生毒害作用[4]。迅速發(fā)展的工農(nóng)業(yè)，使我國(guó)農(nóng)業(yè)耕地面積愈來(lái)愈少，受污染的耕地面積逐年增加，耕地污染程度日益嚴(yán)重。受重工業(yè)活動(dòng)影響，不同產(chǎn)地的自然環(huán)境(土壤、水分、空氣)重金屬含量有很大差異，其中鎘的含量在全國(guó)范圍內(nèi)普遍增加，在西南和沿海地區(qū)甚至增加了50%，華北、東北及西部地區(qū)增加了10%～40%，產(chǎn)地的自然環(huán)境對(duì)植物重金屬含量有直接的關(guān)系。福建省內(nèi)重工業(yè)活動(dòng)較大，各類(lèi)工業(yè)生產(chǎn)排放廢氣沉降及有機(jī)農(nóng)藥化肥的使用容易導(dǎo)致根部、葉面的主動(dòng)或者被動(dòng)吸收，造成直接污染。工業(yè)磷肥長(zhǎng)期施用也可能導(dǎo)致土壤重金屬含量增加。凹葉厚樸是木蘭科屬木蘭科亞屬中一種珍貴的經(jīng)濟(jì)樹(shù)種，其樹(shù)干通直、材質(zhì)輕軟、葉大蔭濃，花大美麗，亦常作為城市綠化、行道庭蔭及風(fēng)景林樹(shù)種，栽培環(huán)境條件復(fù)雜，栽培管理參差不齊，易受環(huán)境中Cd重金屬污染。

目前對(duì)厚樸的研究主要致力于栽培技術(shù)、生長(zhǎng)節(jié)律、化感物質(zhì)、轉(zhuǎn)基因、藥理作用等方面，關(guān)于 Cd 脅迫對(duì)厚樸葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懙难芯咳怎r見(jiàn)報(bào)道，Cd脅迫對(duì)厚樸幼苗生長(zhǎng)、葉綠素SPAD和光合特性的影響程度也不十分清楚，針對(duì)藥用植物體內(nèi)Cd積累量的研究較少。本試驗(yàn)以盆栽厚樸2年實(shí)生苗為研究對(duì)象，研究Cd對(duì)厚樸幼苗生物量、光合色素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。分析不同劑量Cd對(duì)厚樸幼苗Cd積累量、生長(zhǎng)、葉綠素光合特性的影響程度，研究厚樸幼苗對(duì)Cd脅迫的生理響應(yīng)，并揭示其對(duì)Cd脅迫的積累、生長(zhǎng)的影響，探討重金屬Cd對(duì)厚樸生長(zhǎng)發(fā)育的影響及響應(yīng)機(jī)制，為栽培管理提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料來(lái)自福建省三明市明溪縣胡枋鎮(zhèn)厚樸種植基地，選用2年生的凹葉厚樸幼苗為供試對(duì)象。在2015年6月初移植于福建省農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院苗圃試驗(yàn)地，進(jìn)行緩苗備用，室內(nèi)試驗(yàn)在福建農(nóng)林大學(xué)工業(yè)原料林研究所進(jìn)行。2015年8月中旬，將泥炭土風(fēng)干粉碎并過(guò)40目篩，以CdCl2·2.5H2O為Cd源，用蒸餾水配制溶液施Cd，設(shè)置0、50、100、200 和300 mg·kg-1等5個(gè)處理組。土壤均勻加入Cd溶液，保持潮濕平衡15 d后，裝入規(guī)格20 cm×25 cm的花盆，每盆4 kg土壤。選取生長(zhǎng)良好、大小一致的厚樸實(shí)生苗，株高(30±1.5)cm，胸徑(0.16±0.025)cm，無(wú)分枝。隨機(jī)移栽入施有Cd土壤的花盆中，每個(gè)處理10盆，每盆1株。試驗(yàn)用苗統(tǒng)一置于苗圃大棚進(jìn)行常規(guī)田間管理培養(yǎng)，土壤基本理化性質(zhì)見(jiàn)表1,Cd含量未被檢出。試驗(yàn)從2015年9月初至2015年10月底，歷時(shí)60 d。

表1 福建省農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院苗圃試驗(yàn)地土壤基本理化性質(zhì)

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

凹葉厚生物量用烘干稱(chēng)重法測(cè)定；植物各組織Cd含量采用HNO3-HClO4消化反應(yīng)(上海屹堯COOLPEX靈動(dòng)型微波儀，中國(guó))，AA-7050原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定[9]。

生理指標(biāo)的測(cè)定：取植物頂端往下數(shù)第5～7片新鮮成熟功能葉為測(cè)試對(duì)象并做標(biāo)記，葉綠素含量用便攜式葉綠素儀SPAD-502進(jìn)行測(cè)量[5]，6次測(cè)定數(shù)據(jù)取平均值記為 1 次重復(fù)，測(cè)定4個(gè)重復(fù)；葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用OS5P脈沖調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x(北京易科泰生態(tài)技術(shù)有限公司，中國(guó))，測(cè)定厚樸幼苗所標(biāo)識(shí)的葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化[6,8]，5次測(cè)定數(shù)據(jù)的平均值為1個(gè)重復(fù)，測(cè)定4個(gè)重復(fù)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS18.0(Duncan法顯著性檢驗(yàn)，P<0.05)利用 Excel 2010制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 厚樸幼苗生物量和各部分組織Cd含量

厚樸幼苗根部分生物量除Cd1組與CK組沒(méi)有顯著差異外，其余3組各組植株與對(duì)照相比均顯著下降(P<0.05)。其中Cd2、Cd3、Cd4組有顯著差異(P<0.05)，厚樸幼苗地上組織部分生物量隨Cd含量的增加呈顯著下降趨勢(shì)，5個(gè)Cd脅迫彼此有顯著差異，Cd脅迫60 d，Cd1、Cd2、Cd3、Cd4組地上部分生物量分別為CK植株的82.73%、64.31%、55.68%、43.25%。

隨著土壤Cd含量的增加，厚樸幼苗根部Cd積累量呈上升的趨勢(shì)。與CK組相比，Cd1、Cd2、Cd3、Cd4組植株Cd含量呈顯著變化(P<0.05)；厚樸幼苗地上部分Cd含量Cd1、Cd2、Cd3、Cd4組兩兩之間顯著變化，均高于CK組(P<0.05)。Cd1、Cd2、Cd3、Cd4等4個(gè)Cd脅迫組厚樸幼苗根部分干質(zhì)量Cd含量為210.89、241.41、279.77、312.19 mg·kg-1，地上部分干質(zhì)量Cd含量分別為9.27、9.45、12.55、13.58 mg·kg-1。

與CK組相比，厚樸幼苗株高增長(zhǎng)量隨Cd含量的增加而下降，而Cd1組沒(méi)有顯著的變化，Cd2、Cd3、Cd4組有顯著下降，彼此之間存在顯著變化(表2)。Cd脅迫60 d時(shí)，Cd1、Cd2、Cd3、Cd4組厚樸幼苗株高增長(zhǎng)量分別為CK組植株的102.13%、95.24%、87.32%、82.17%(表2)。

表2 不同Cd脅迫下厚樸幼苗生物量及各組織部分Cd含量±s)

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母代表0.05水平差異顯著。下表同。

2.2 Cd對(duì)厚樸幼苗葉綠素含量SPAD的影響

植物在逆境脅迫下，葉綠素合成受阻，因此葉綠素含量通常作為逆境傷害的指標(biāo)之一[10]。由表3可以看出，隨著Cd濃度的增加葉綠素SPAD值呈下降的趨勢(shì),這與朱宇光等[11]研究結(jié)論相同。與對(duì)照CK組比較而言，不同Cd含量下(50、100、200、300 mg·kg-1),葉綠素SPAD值分別下降了4.99%、9.08%、12.62%、14.60%。方差分析結(jié)果表明，CK與50、100 mg·kg-1Cd脅迫處理差異不顯著，與200、300 mg·kg-1差異極顯著。

表3 不同Cd脅迫對(duì)厚樸幼苗葉片鮮葉綠素SPAD含量的變化

Table 3 Changes on SPAD content of young leaves of magnoliaOfficinalisunder Cd stress

Cd脅迫/(mg·kg-1)葉綠素SPAD值0419833±092a50398833±07986ab100381667±09672ab200366833±16655b3003585±11882b

2.3 Cd對(duì)厚樸幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

隨著土壤Cd含量升高而厚樸幼苗的PSⅡ的最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)顯著下降(P<0.05，圖1)，說(shuō)明厚樸降低PSⅡ?qū)嶋H的轉(zhuǎn)化效率。在Cd脅迫60 d后，與CK組相比，Cd1，Cd2組沒(méi)有顯著差異性，Cd3、Cd4組顯著性差異依次下降，F(xiàn)v/Fm分別降為CK組的98.66%、98.47%、98.15%、95.72%。

與CK組植株相比，厚樸幼苗的ΦPSⅡ的光化學(xué)有效量子產(chǎn)量均出現(xiàn)顯著下降(P<0.05，圖2)。Cd脅迫60 d，方差分析結(jié)果表明，與CK組相比，Cd1組沒(méi)有顯著差異性，Cd2、Cd3、Cd4組顯著性差異依次下降，F(xiàn)v/Fm分別降為CK組的98.72%、96.84%、93.18%、81.98%。

從圖3可以看出4個(gè)Cd處理下厚樸幼苗的ETR與CK組相比均顯著下降(P<0.05)，Cd1組與CK組沒(méi)有顯著變化，但Cd2、Cd3、Cd4組與其有顯著差異(圖3)，Cd1、Cd2、Cd3、Cd4組厚樸幼苗的光合電子傳遞效率ETR分別降為98.93%、96.80%、93.11%、81.89%。

厚樸幼苗的化學(xué)淬滅系數(shù)qP隨著Cd濃度的增加都表現(xiàn)出顯著下降趨勢(shì)(P<0.05，圖4)，Cd1、Cd2、Cd3等3個(gè)Cd脅迫組厚樸qP彼此之間無(wú)顯著變化，但Cd4組顯著低于對(duì)照(P<0.05，圖4)，分別下降為CK植株的97.96%、95.47%、84.60%、61.35%。NPQ隨著Cd脅迫的增加呈下降趨勢(shì)，但各組之間沒(méi)有差異性顯著，5個(gè)Cd脅迫組楓楊qP彼此之間無(wú)顯著變化，分別下降為對(duì)照植株的97.41%、92.62%、82.15%、57.71%(圖5)。

3 討論與結(jié)論

厚樸幼苗根干質(zhì)量Cd積累含量為220.16～325.76 mg·kg-1，地上組織部分干質(zhì)量Cd積累為9.27～13.56 mg·kg-1，根部鎘積累量占到全株Cd積累量的95.71%～96.23%，這也解釋了大多數(shù)植物對(duì)金屬積累在根部[12-13]。其地下組織部分Cd含量高于地上組織部分，說(shuō)明厚樸幼苗根吸收的鎘主要積累在根部，Cd可能通過(guò)植物根部的皮層組織進(jìn)入共生體通道達(dá)到木質(zhì)部，限制及減少Cd向地上部分轉(zhuǎn)移積累，以減輕Cd害，阻止了Cd向厚樸幼苗地上部分的轉(zhuǎn)移。這與生長(zhǎng)在金屬冶煉廠(chǎng)的植物相同[14-15]。一般情況下，Cd是一種植物非必需的元素，在體內(nèi)含量是極低，當(dāng)超過(guò)一定程度時(shí)候，植物生長(zhǎng)發(fā)育與體內(nèi)代謝受到影響，植物的生物量和生理生態(tài)發(fā)生變化[16],生長(zhǎng)受到抑制，植株矮化，光合色素降低，根是受到抑制最嚴(yán)重的器官[17],隨著Cd脅迫含量升高而受到的抑制越明顯[18]。

植物在重金屬脅迫下，整個(gè)植株或者是部分植物生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)受到阻礙，植物脅迫表現(xiàn)出快速的響應(yīng)，其表觀(guān)形態(tài)發(fā)生變化。土壤在Cd為50 mg·kg-1時(shí)，對(duì)厚樸幼苗的生物量、株高，具有一定刺激作用，Cd為100 mg·kg-1時(shí)，植株生長(zhǎng)發(fā)育受到影響。重金屬影響了葉綠素生物合成的相關(guān)酶活性和抑制了葉綠素的合成[19],也可能是重金屬脅迫下活性氧自由基作用,使葉綠體結(jié)構(gòu)功能作用中心D1蛋白遭破壞或葉綠素分解[20]。試驗(yàn)研究結(jié)果表明，厚樸葉綠素含量SPAD值與Cd脅迫表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)。隨Cd脅迫含量的上升，SPAD值出現(xiàn)下降的趨勢(shì)，植物在Cd為300 mg·kg-1時(shí)，SPAD最低。SPAD值的下降在一定程度上影響活性氧的清除。這可能是植物在高量重金屬下，過(guò)多活性氧的來(lái)不及清除，引起作用中心D1蛋白的破壞和葉綠素的降解，從而光合機(jī)構(gòu)造成傷害[21]。Cd脅迫下凹葉厚樸出現(xiàn)葉黃PSⅡ量子產(chǎn)量傳遞效率降低，PSⅡ氧化段的電子傳遞受阻，許多酶活化劑、氨基酸、蛋白質(zhì)合成受到抑制等癥狀，也解釋了Cd對(duì)植物毒害機(jī)制。

植物光合機(jī)構(gòu)狀態(tài)常用葉綠素?zé)晒鈪?shù)來(lái)表示，植物葉片PSⅡ熒光參數(shù)(Fv/Fm)，是衡量植物原初光能轉(zhuǎn)換效率高低的依據(jù)。植物在重金屬脅迫環(huán)境中，抑制光合作用，減少向PSⅡ光能的分配，修復(fù)光合保護(hù)系統(tǒng)，修復(fù)D1循環(huán)蛋白，進(jìn)而使光合機(jī)構(gòu)降解速率超過(guò)修復(fù)速率[22]。隨著Cd脅迫含量上升，厚樸幼苗最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)呈顯著下降(P<0.05)，分別下降了1.34%，1.53%，1.85%，4.28%，說(shuō)明Cd對(duì)厚樸幼苗PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率影響程度逐漸增大，產(chǎn)生了光抑制現(xiàn)象。從圖2、圖3可以看出Cd脅迫下厚樸ΦPSⅡ和ETR受到顯著的抑制，Cd在300 mg·kg-1時(shí)，電子傳遞受到抑制效應(yīng)最大，表明厚樸幼苗PSⅡ反應(yīng)可逆中心失活或遭破壞，降低PSⅡ向PSⅠ光能分配，耗散過(guò)剩的光能。Cd脅迫使ΦPSⅡ電子傳遞受到阻礙[23]，ΦPSⅡ供體測(cè)和受體測(cè)遭到破壞，進(jìn)而對(duì)光合結(jié)構(gòu)破壞[24-25]。PSⅡ的天線(xiàn)系統(tǒng)的NPQ圖5，表明隨著Cd脅迫含量升高，厚樸自身光適應(yīng)能力總體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，植物不能通過(guò)自身的熱耗散來(lái)減輕光抑制的損害進(jìn)而維持穩(wěn)定光合作用。這可能是厚樸幼苗以減輕鎘害采用避性策略。

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(責(zé)任編輯：黃愛(ài)萍)

Effects of Cd Stress on Biomass and Photosynthesis Fluorescence Characteristics ofMagnoliaofficinalis

CHEN Jian-cheng1，LUO Rui1，LIU Jia-qi1，LU Ning1，WAN Juan1，WU Yu-xiang2，ZHENG Yu-shan1，CHEN Li-guang1*

(1.CollegeofForestry，F(xiàn)ujianAgricultureandForestryUniversity，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian350002；2.CollegeofForestry，F(xiàn)ujianAgricultureandForestryUniversity，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian350002，China)

Two-year-oldMagnoliaofficinalisseedlings were used in this experimentation. Effects of Cd stress on the biomass, chlorophyll SPAD value, and chlorophyll fluorescence characteristics, as well as Cd contents in various parts of the plant, under 5 gradients of Cd stress including 0 (CK), 50, 100, 200, and 300 mg·kg-1were studied to unveil the underlying mechanism. In the seedling plants and parts, it was found that the highest accumulated Cd concentrations (dry weight) were 325.76 mg·kg-1in the roots, and 13.56 mg·kg-1in the aboveground parts. In general, 95.71%-96.23% of the total Cd accumulated on the plant were found in the roots. The seedling height decreased with increasing Cd concentration. Compared with CK, all treatment groups except 50 mg·kg-1, showed significant decreases on SPAD chlorophyll. When the Cd concentration was low, the plants appeared to adapt and continue to grow and metabolize. Nonetheless, the PSII maximum quantum yield (Fv/Fm), actual photochemical quantum yield (ΦPSⅡ), chemical quenching (qP), and electron transport efficiency (ETR) were significantly decreased due to high Cd stress as compared to CK indicating that the energy capture from the sunlight, ETR, PSII activity, and metabolism were all suppressed resulting in damage to the plant.

Cd stress;Magnoliaofficinalis; biomass; chlorophyll SPAD value; chlorophyll fluorescence characteristics

2016-05-06初稿；2016-07-28修改稿

陳劍成(1989-)，男，研究方向:藥用植物栽培(E-mail:cjcheng15@139.com)

*通訊作者：陳禮光(1974-)，男，副教授，主要從事森林培育方面研究(E-mail:fjclg@126.com)

國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2011BAI01B06)；福建省科技重點(diǎn)項(xiàng)目(2009Y0003)

S 719

A

1008-0384(2016)09-939-06

陳劍成，羅睿，萬(wàn)娟，等. Cd脅迫對(duì)凹葉厚樸生物量及光合熒光特性的影響[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，31(9)：939-944.

CHEN J-C，LUO R，WAN J，et al.Effects of Cd Stress on Biomass and Photosynthesis Fluorescence Characteristics ofMagnoliaofficinalis[J].FujianJournalofAgriculturalSciences，2016，31(9)：939-944.