荔枝成花期誘導性低溫對其葉片光合特性的影響

張紅娜，蘇鉆賢，陳厚彬

（1.農(nóng)業(yè)部熱帶果樹生物學重點實驗室/中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院南亞熱帶作物研究所，廣東 湛江 524091；2.華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院，廣東 廣州 510642）

荔枝成花期誘導性低溫對其葉片光合特性的影響

張紅娜1，2，蘇鉆賢2，陳厚彬2

（1.農(nóng)業(yè)部熱帶果樹生物學重點實驗室/中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院南亞熱帶作物研究所，廣東 湛江 524091；2.華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院，廣東 廣州 510642）

以盆栽荔枝苗為試驗材料，研究荔枝成花期誘導性低溫對其葉片光合特性和葉綠素熒光參數(shù)的影響。結果表明，在低溫處理下，糯米糍和妃子笑兩種荔枝葉片的Pn、Tr和Gs隨處理時間的延長呈下降趨勢，而Ci則呈上升趨勢，說明低溫處理下荔枝光合效率的下降可能來源于非氣孔因素抑制。低溫處理后糯米糍品種的Fo有所增加，F(xiàn)m和Fv變化不大，F(xiàn)v/Fm稍有下降；而妃子笑品種的Fo和Fv/Fm無明顯變化，F(xiàn)m和Fv呈下降趨勢。兩種荔枝的ФPSⅡ均呈下降趨勢，品種間差異不顯著。說明低溫對兩個荔枝品種的光化學效率都有一定的影響，是造成其葉片光合速率下降的主要原因。

荔枝；低溫；光合特性；葉綠素熒光；成花誘導

荔枝（Litchi chinensis Sonn.）是我國熱帶亞熱帶地區(qū)廣泛栽培的特產(chǎn)果樹，具有極高的經(jīng)濟價值。溫度是影響荔枝營養(yǎng)生長和生殖生長的主要因素之一，0℃以下時荔枝秋梢出現(xiàn)凍害，0～4℃時營養(yǎng)生長基本停止，8～10℃時生長開始恢復，10～12℃時生長緩慢，13～18℃時生長增快，21℃以上生長良好［1］。冬季低溫與荔枝花芽分化密切相關，一般認為10～15℃低溫有利于誘導荔枝成花，而20℃是一些荔枝品種成花的邊緣溫度［2-4］。孫谷疇［5］指出，荔枝葉片光合作用的最適溫度是22～26℃，當葉溫高于或低于此范圍時，光合作用降低。一直以來，有關不同栽培措施（遮蔭［6-7］、環(huán)剝［8］和間伐回縮［9］等）與荔枝葉片光合作用的關系已有一些研究報道。然而，隨著近年來區(qū)域性小氣候的異常變化，特別是冬季極端低溫頻繁出現(xiàn)，有必要探索不同荔枝品種對環(huán)境溫度的響應，特別是荔枝成花期間誘導性低溫對荔枝葉片光合特性影響的基礎研究。為此，本研究以糯米糍和妃子笑荔枝盆栽苗葉片為研究對象，利用人工氣候室給予一定的誘導性低溫處理，分析低溫處理不同時間對不同品種葉片光合和熒光特性的影響，了解成花誘導期間荔枝葉片對溫度的耐受能力，為該屬植物的低溫光合生理特性研究提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在華南農(nóng)業(yè)大學人工氣候室進行，選用樹齡3～4年、植株健壯、長勢一致的盆栽糯米糍和妃子笑品種為試材，每個品種各選10株。人工氣候室設置兩個不同溫室，分別為常溫室26℃/23℃（非誘導成花的溫度）、低溫室15℃/10℃（誘導成花的溫度），將處于相同枝梢生長狀態(tài)的兩種盆栽荔枝置于常溫中，常規(guī)管理，待其末次梢葉片完全老熟1周后，將其移入低溫室進行低溫誘導處理，并于處理后0、7、26 d時隨機選取不同方向的健壯枝條，取頂部向下數(shù)第2片復葉中的第2片小葉，每株測定6個葉片，對低溫室中兩個荔枝品種的光合作用指標和葉綠素熒光參數(shù)進行測定。

1.2 試驗方法

1.2.1 光合作用指標測定 氣體交換參數(shù)采用美國Li-cor公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)進行測定，蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）等可同步測得，葉片瞬時水分利用效率（WUE）計算公式為：WUE = Pn/Tr。光合有效輻射（PAR）設為1 200 μmol/m2·s、大氣CO2濃度（Ca）設為400 μmol/mol。大氣溫度（Ta）、葉溫（TL）、相對濕度（RH）等參數(shù)均采用儀器自控系統(tǒng)控制，隨外界環(huán)境變化而變化。

1.2.2 葉綠素熒光參數(shù)測定 葉綠素熒光參數(shù)采用FM S-2便攜調(diào)制式熒光儀進行活體測定，在自然光下測定初始熒光（Fo）和最大熒光（Fm），再將葉片暗適應20 min后測光合機構全部光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）等指標?？勺儫晒猓‵v）和最大光化學效率（Fv/Fm）計算公式為：Fv=Fm-Fo，F(xiàn)v/Fm=（Fm-Fo）/ Fm。

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft office 2007和SPSS16.0軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 誘導性低溫對荔枝葉片光合特性的影響

從圖1可以看出，在誘導性低溫處理下，糯米糍和妃子笑荔枝葉片的Pn、Tr和Gs都呈持續(xù)下降趨勢，且低溫處理的時間越長，下降幅度越大。妃子笑和糯米糍兩種荔枝在低溫處理26 d后其Pn分別降至2.46、2.27 μmol/m2·s，比處理前分別下降了68.5%和50.9%。品種間的Pn和Tr差異不顯著（圖1），Gs則表現(xiàn)為糯米糍品種稍高于妃子笑（圖1C）；低溫處理后，糯米糍和妃子笑荔枝葉片的Ci變化趨勢與Pn等相反，呈逐漸增加趨勢，且妃子笑品種的Ci明顯高于糯米糍品種（圖1D）。

2.2 誘導性低溫對荔枝葉片熒光特性的影響

低溫處理后糯米糍品種的Fo有所增加，而妃子笑品種的Fo無明顯變化（圖2A）；從圖2B、C可以看出，常溫時妃子笑品種的Fm和Fv明顯高于糯米糍品種，而誘導性低溫對糯米糍的Fm和Fv影響不大，但妃子笑的Fm和Fv隨著低溫處理時間的延長呈下降趨勢；在誘

導性低溫處理后，妃子笑荔枝葉片的Fv/Fm變幅不大，而糯米糍品種的Fv/Fm稍有下降（圖2D）。從圖2E可以看出，低溫處理后，糯米糍和妃子笑葉片的ФPSⅡ均呈下降趨勢。

圖1 低溫處理對兩種荔枝葉片光合特性的影響

圖2 低溫處理對兩種荔枝葉片熒光特性的影響

3 結論與討論

凈光合速率是光合系統(tǒng)功能的直接體現(xiàn)，也是判斷植株光合系統(tǒng)工作正常與否的指標之一［10］。植物在生長過程中常受外界低溫的脅迫，會損傷植物膜系統(tǒng)，導致光合機構不穩(wěn)定，光合酶活性降低，表現(xiàn)出葉片凈光合速率下降的現(xiàn)象［11-12］。Pn下降主要由氣孔限制因素和非氣孔限制因素兩個原因引起。氣孔是植物與大氣進行H2O和CO2交換的通道，氣孔對CO2導度的變化會引起細胞間隙CO2濃度變化，進而影響植物的光合速率。氣孔限制因素引起的Pn下降表現(xiàn)為Gs和Ci均下降，非氣孔限制因素引起的Pn下降表現(xiàn)為Gs下降、Ci升高［13］。Martin等［14］發(fā)現(xiàn)經(jīng)低溫處理的番茄葉片光合作用顯著下降，其中75%歸因于葉綠體受損，25%歸因于氣孔導度下降。吳雪霞等［15］在研究低溫對茄子幼苗葉片光合特性影響時發(fā)現(xiàn)，Ci在處理時間較短時隨著溫度的降低而降低，但隨著處理時間的延長Ci隨著溫度的降低反而增加。類似的結果在楊梅上也有報道［16］。本研究發(fā)現(xiàn)，妃子笑和糯米糍兩種荔枝在低溫處理26 d后其Pn分別下降了68.5%和50.9%，且隨低溫處理時間的延長，兩個品種的Pn、Gs和Tr含量均持續(xù)下降，而Ci含量持續(xù)上升。因此，荔枝成花誘導期Pn下降可能是由于低溫造成光合器官損傷，引起Ci升高，導致氣孔關閉，非氣孔因素可能是引起成花誘導期荔枝光合速率降低的主要原因，這與Farquhar等［17］的研究結果相吻合。

植物體內(nèi)葉綠素熒光動力學是以光合作用理論為基礎，利用體內(nèi)葉綠素發(fā)射的熒光作為天然探針來研究完整植株或部分器官在各種環(huán)境條件下光合作用的真實行為，經(jīng)常被用于評價光合機構功能和環(huán)境脅迫對光合能力的影響，具有快速、靈敏、無損傷等優(yōu)點［18-19］。初始熒光強度（Fo）是指植物葉片暗適應后，PSⅡ反應中心都開放時的熒光強度，其值大小主要與激發(fā)光的強度及葉綠素含量有關，可反映逆境對植物葉片PSⅡ永久性傷害程度［20］。低溫處理后糯米糍品種的Fo有所增加，而妃子笑品種的Fo無明顯變化，說明糯米糍品種的PSⅡ反應中心在低溫處理后受到不可逆轉的失活或破壞，最終引起光合速率下降。最大熒光Fm是已經(jīng)暗適應的光合機構全部的 PSⅡ中心都關閉時的熒光強度，可反映 PSⅡ電子傳遞情況［21］?？勺儫晒釬v可反映PSⅡ反應中心的活性，F(xiàn)v愈強，PSⅡ活性愈高［22］。 本研究發(fā)現(xiàn)低溫誘導下妃子笑品種的Fm和Fv呈下降趨勢，而糯米糍品種無明顯變化，表明低溫可對妃子笑品種葉片PSⅡ反應中心的電子傳遞潛力產(chǎn)生明顯抑制，PSⅡ活性降低，致使其光能轉換效率降低。PSⅡ光化學效率通常用暗適應的光合機構可變熒光和最大熒光的比值Fv/Fm來表示，可用Fv/ Fm的大小來表征PSⅡ受光抑制的程度。Genty等［23］研究表明，F(xiàn)v/Fm在非脅迫條件下比較恒定，一般介于0.80～0.85之間，不受物種和生長條件的影響，但在脅迫條件下該參數(shù)明顯下降，因此Fv/Fm被認為是表征植物抗冷性的指標之一。本試驗中，低溫處理使糯米糍品種的Fv/Fm下降，說明PSⅡ潛在的活性中心已受損，光合作用原初反應產(chǎn)生抑制，誘導性低溫對糯米糍品種的葉片產(chǎn)生一定的脅迫。PSⅡ實際光化學效率（ΦPSⅡ）反映了在照光條件下，PSⅡ反應中心部分關閉情況下的實際原初光能捕獲效率，表示光化學反應消耗的能量比例［24］。誘導性低溫處理后，兩個品種的ФPSⅡ均呈下降趨勢，表明低溫對兩個荔枝品種的光化學效率都有一定影響。綜上所述，成花誘導期低溫造成荔枝葉片光合速率下降的主要原因可能是低溫降低其光化效率，導致其不能充分的利用光能。

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（責任編輯 白雪娜）

Effects of low temperature on photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters of litchi leaves during flowering induction period

ZHANG Hong-na1，2，SU Zuan-xian2，CHEN Hou-bin2
（1.Key Laboratory of Ministry of Agriculture for Tropical Fruit Biology，South Subtropical Crops Research Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Zhanjiang 524091，China；2.College of Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China）

Potted litchi trees were used to investigate the influences of low temperature on its photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters during flowering induction period. The results showed that net photosynthetic rate （Pn），transpiration rate （Tr） and stomatal conductance （Gs） decreased over time under low temperature induction，while intercellular CO2（Ci） concentration increased. The decreasing of Pn by low temperature treatment was mostly caused by non-stomatal limitation. The results also showed that after the low temperature treatment，F(xiàn)o of Nuomici ascended slightly，F(xiàn)m and Fv had no obvious changes，F(xiàn)v/Fm descended slightly，while Fo and Fv/Fm of Feizixiao unchanged significantly，their Fm and Fv descended over time. ФPSⅡof both species were on the decline，but there was no obvious difference between varieties. The results suggested that low temperature had certain influence on the photochemistry efficiency of litchi，which was the main reason for the decreasing of Pn.

litchi （Litchi chinensis Sonn.）；low temperature；photosynthetic parameter；chlorophyll fluorescence；floral induction

S667.1

A

1004-874X（2016）10-0059-05

2016-08-09

國家荔枝龍眼現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項（CARS-33）；廣東省省級現(xiàn)代農(nóng)業(yè)（重要熱帶作物）產(chǎn)業(yè)技術研發(fā)中心建設項目

張紅娜（1986-），女，博士，助理研究員，E-mail：zhanghongna6789@163.com

陳厚彬（1963-），男，博士，研究員，E-mail：hbchen@scau.edu.cn

張紅娜，蘇鉆賢，陳厚彬. 荔枝成花期誘導性低溫對其葉片光合特性的影響［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學，2016，43（10）：59-63.