低溫處理對德爾100黃瓜品種生理生化指標(biāo)的影響

方 媛，張亞紅，葉 華，王麗慧，白 祥

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏回族自治區(qū)水產(chǎn)技術(shù)推廣站，寧夏 銀川 750021；3.寧夏林業(yè)研究院，寧夏 銀川 750021）

低溫處理對德爾100黃瓜品種生理生化指標(biāo)的影響

方 媛1，張亞紅1，葉 華1，王麗慧2，白 祥3

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏回族自治區(qū)水產(chǎn)技術(shù)推廣站，寧夏 銀川 750021；3.寧夏林業(yè)研究院，寧夏 銀川 750021）

以寧夏日光溫室栽培常用黃瓜品種德爾100為試材，通過智能人工氣候箱模擬設(shè)施生產(chǎn)中的3個低溫環(huán)境，依據(jù)丙二醛、脯氨酸、電導(dǎo)率和超氧化物歧化酶4個生理生化指標(biāo)的變化闡述黃瓜在寧夏日光溫室栽培受冷害的機(jī)制。結(jié)果表明：黃瓜幼苗在23℃/12℃環(huán)境下受影響較小，23℃/9℃環(huán)境次之，23℃/6℃環(huán)境對黃瓜幼苗的傷害最嚴(yán)重，其在23℃/12℃環(huán)境可耐受6 d，在23℃/9℃環(huán)境可耐受4 d，23℃/6℃環(huán)境可耐受2 d；黃瓜幼苗在低溫脅迫后，經(jīng)過23℃/17℃（CK）恢復(fù)不同時間，在23℃/12℃處理6 d、23℃/9℃處理4 d、23℃/6℃處理2 d后，植株恢復(fù)表現(xiàn)均不明顯表明植株恢復(fù)狀況取決于前期受低溫脅迫程度和脅迫時間的影響。

黃瓜；低溫；適應(yīng)性；恢復(fù)性

近年來我國設(shè)施農(nóng)業(yè)得到了突飛猛進(jìn)的發(fā)展，其中日光溫室占總設(shè)施面積的80%以上［1］。日光溫室種植已成為農(nóng)業(yè)種植業(yè)中效益最高的產(chǎn)業(yè)模式，解決了反季節(jié)蔬菜供應(yīng)問題［2］。雖然目前我國的設(shè)施種植發(fā)展飛速，但不可否認(rèn)我國與設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)達(dá)國家還有一定差距，一方面是種植以農(nóng)民為主，文化水平不高以及對設(shè)施農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)認(rèn)識不足，缺乏專業(yè)技術(shù)人員的指導(dǎo)，限制了設(shè)施種植發(fā)揮最大的產(chǎn)能比［3］，另一方面是我國設(shè)施較簡陋，導(dǎo)致機(jī)械化和智能化程度較低，龍骨與覆蓋膜及后墻材料受經(jīng)濟(jì)條件限制，抵御自然災(zāi)害能力較弱，影響了設(shè)施產(chǎn)業(yè)的整體發(fā)展。寧夏冬春季溫度過低，是蔬菜冬春季大棚栽培所面臨的主要問題。而黃瓜（Cucumis stivus L.）是一種世界性的重要蔬菜作物，種植范圍較廣，對低溫敏感，其苗期種植溫度一般低于15℃就會發(fā)生冷害［4］。黃瓜預(yù)冷害機(jī)制一是膜系統(tǒng)受到損傷，如細(xì)胞膜透性改變，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)外滲透壓失衡，二是細(xì)胞代謝產(chǎn)物出現(xiàn)異常如脯氨酸（Pro）和丙二醛（MDA）含量上升，現(xiàn)關(guān)于自根苗的抗寒性已有許多報(bào)道［5-7］。低溫脅迫3個彩葉草品種會使其電導(dǎo)率、脯氨酸含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性上升［8］。葉靜等［9］總結(jié)植物對冷害的機(jī)制表明，冷害會使蔬菜內(nèi)MDA含量、SOD活性上升。黃希蓮等［10］研究低溫脅迫對6種綠籬植物生理生化的影響表明：低溫脅迫的程度越深，時間越長，電導(dǎo)率、MDA、Pro含量呈上升趨勢，SOD活性在2℃時呈下降趨勢，其他處理溫度呈上升趨勢。近年來多以低溫脅迫梯度、時間為因素研究植物生理生化指標(biāo)的變化趨勢，很少有研究不同低溫脅迫程度下不同恢復(fù)天數(shù)對植物生理生化指標(biāo)的影響。武輝等［11］報(bào)道指出，丙二醛、電導(dǎo)率在低溫脅迫后都可得到一定程度的恢復(fù)，且恢復(fù)性與抗寒性呈正相關(guān)。

本試驗(yàn)針對寧夏設(shè)施栽培黃瓜品種，對其幼苗期進(jìn)行低溫處理和恢復(fù)處理，以寧夏春、冬季設(shè)施栽培常遇的低溫處理黃瓜幼苗并進(jìn)行每個階段的多次恢復(fù)處理，研究低溫脅迫下黃瓜幼苗MDA、Pro、電導(dǎo)率和SOD活性4個生理生化指標(biāo)的變化趨勢，探索黃瓜在各個低溫脅迫階段的抗低溫能力，為寧夏地區(qū)設(shè)施黃瓜生產(chǎn)規(guī)避災(zāi)害性天氣及茬口安排提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為德爾100（抗寒系列）黃瓜品種，種子來源于天津德瑞特種業(yè)有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2013年5月在寧夏大學(xué)農(nóng)科實(shí)訓(xùn)基地進(jìn)行，溫湯處理黃瓜種子后，采用72穴盤基質(zhì)育苗。當(dāng)黃瓜苗第2片真葉出現(xiàn)時移栽至營養(yǎng)缽內(nèi)土培，進(jìn)行正常的育苗管理，氣溫保持晝溫15～28℃。待幼苗長至五葉一心時，選取長勢一致的幼苗移入HP1500GS型智能人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行處理。

試驗(yàn)設(shè)3個低溫處理：T1（23℃/12℃）、T2（23℃/9℃）、T3（23℃/6℃），以氣溫（23℃/17℃）為對照（CK），溫度設(shè)置時長為晝8 h/夜16 h。低溫處理2、4、6、8、10 d后，分別在CK（23℃/17℃）下恢復(fù)2、4、6 d，每個處理3次重復(fù)，相對濕度保持在60%～70%，設(shè)定光照強(qiáng)度為6 000 lx，光照時間為9：00～17：00（按冬季日光溫室揭、放外覆保溫被時間設(shè)置）。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

相對電導(dǎo)率測定采用電解質(zhì)外滲量法［12］，丙二醛含量測定采用硫代巴比妥酸法［13］，游離脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮比色法［14］，SOD活性測定采用氮藍(lán)四唑比色法［15］。

采用Excel軟件和DPS7.05統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫處理對黃瓜幼苗生理指標(biāo)的影響

2.1.1 低溫處理對黃瓜幼苗相對電導(dǎo)率的影響 由圖1可知，德爾100黃瓜幼苗的相對電導(dǎo)率隨處理溫度的下降而升高，且相對電導(dǎo)率表現(xiàn)為處理T3＞T2＞T1＞CK。T1、T2、T3處理10 d的電導(dǎo)率較CK增加44%、78%和143%。低溫處理2 d，T1、T2處理的黃瓜幼苗相對電導(dǎo)率變化不明顯，處理4 d后，相對電導(dǎo)率開始顯

著增加，說明黃瓜幼苗對9℃以下低溫4 d細(xì)胞膜開始受傷害。本黃瓜品種幼苗在低溫處理下，電導(dǎo)率隨處理時間的延長而增大，其中T1處理下增幅較小，T2處理下電導(dǎo)率增加速率較T1明顯增快，而T3處理下電導(dǎo)率持續(xù)增加且幅度大，說明低溫處理導(dǎo)致細(xì)胞膜受損，且處理溫度越低細(xì)胞膜受損越嚴(yán)重。

圖1 低溫處理對黃瓜幼苗相對電導(dǎo)率的影響

2.1.2 低溫處理對黃瓜幼苗MDA含量的影響 由圖2可知，德爾100黃瓜幼苗MDA含量隨著處理溫度的下降而升高，隨著處理時間的延長呈上升趨勢。不同溫度處理MDA變化趨勢為T3＞T2＞T1＞CK。黃瓜幼苗在低溫T1、T2、T3處理10 d MDA含量分別較CK增加8%、22%和58%。T1處理增幅較小，說明對細(xì)胞膜的傷害較?。浑S著處理時間的延長，T2和T3處理的MDA含量增加迅速，且都高于T1處理，說明T2、T3處理使黃瓜幼苗細(xì)胞膜脂過氧化程度加劇，大量有害物質(zhì)的積累會影響生長，即MDA含量越高受低溫傷害越嚴(yán)重。

圖2 低溫處理對黃瓜幼苗丙二醛含量的影響

圖3 低溫處理對黃瓜幼苗脯氨酸含量的影響

2.1.3 低溫處理對黃瓜幼苗Pro含量的影響 Pro是植物細(xì)胞中重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對植物抗逆性起重要調(diào)節(jié)作用，植物通過增加細(xì)胞內(nèi)Pro含量增強(qiáng)對外界低溫環(huán)境的耐受性［16］。由圖3可知，德爾100黃瓜幼苗Pro含量隨著處理溫度的降低而升高，不同溫度處理的Pro含量變化趨勢為T3＞T2＞T1＞CK。T1、T2、T3處理10 dPro含量分別較CK增加2.10、3.23和5.13倍。結(jié)果表明，低溫環(huán)境使黃瓜幼苗的Pro含量升高，并且隨著低溫程度和處理時間的延長，Pro含量持續(xù)增高。6℃低溫處理2 d后Pro含量開始顯著增加，9℃低溫處理4 d后Pro含量開始顯著增加，12℃低溫處理8 d后Pro含量開始顯著增加，說明黃瓜幼苗對6℃低溫可耐受2 d以下，9℃低溫處理4 d細(xì)胞膜開始受傷害，12℃處理低溫8 d后幼苗開始出現(xiàn)脅迫。

2.1.4 低溫處理對黃瓜幼苗SOD活性的影響 由圖4可知，德爾100黃瓜幼苗SOD活性隨著處理溫度的下降而降低，T1處理SOD活性呈上升趨勢，在低溫處理6 dSOD活性上升幅度最大，隨著處理時間的延長，SOD活性上升幅度逐漸減少，說明德爾100黃瓜在T1處理下能抵抗6 d低溫；T2處理，SOD活性出現(xiàn)短暫上升后在低溫處理6 d后出現(xiàn)顯著下降，已失去保護(hù)酶活性；T3處理SOD活性相對CK呈現(xiàn)大幅減少，說明德爾100黃瓜在T3處理下已失去保護(hù)酶活性。

2.2 不同恢復(fù)時間對低溫處理黃瓜幼苗生理指標(biāo)的影響

圖4 低溫處理對黃瓜幼苗SOD活性的影響

2.2.1 不同恢復(fù)時間對黃瓜幼苗相對電導(dǎo)率的影響 由圖5可知，德爾100黃瓜幼苗在T1處理下的電導(dǎo)率隨著恢復(fù)適溫時間的延長呈下降趨勢。T1處理10 d恢復(fù)適溫6 d的電導(dǎo)率較T1處理降低32%，在T1處理10 d適溫恢復(fù)6 d才恢復(fù)至CK水平，低溫處理時間較長細(xì)胞恢復(fù)得越慢。T2處理8 d，電導(dǎo)率不隨恢復(fù)時間的延長而降低，T2處理10 d恢復(fù)適溫2、4、6 d，電導(dǎo)率均較CK分別升高了13%、15%、14%。T3處理4 d后，電導(dǎo)率不隨恢復(fù)天數(shù)的增加而減小，T3處理10 d恢復(fù)2、4、6 d時較處理分別增加了14%、16%、14%。

圖5 3個低溫處理后不同恢復(fù)時間對黃瓜幼苗相對電導(dǎo)率的影響

2.2.2 不同恢復(fù)時間對黃瓜幼苗MDA含量的影響 由圖6可知，德爾100黃瓜幼苗在T1低溫處理下的MDA含量隨著恢復(fù)時間延長而下降。T1處理10 d，隨著恢復(fù)天數(shù)的增加，恢復(fù)2、4、6 d各處理分別較CK增加了2%、-1%、-5%。T2處理10 d，隨著恢復(fù)天數(shù)增加，恢復(fù)2、4、6 d各處理分別較CK增加了17%、14%、13%。在T1、T2處理2～8 d，恢復(fù)2 d就能恢復(fù)至CK水平，T2處理10 d時已無法恢復(fù)。T3處理10 d恢復(fù)2、4、6 d各處理分別較CK增加了22%、21%、27%?；謴?fù)性T3＞T2＞T1。

圖6 3個低溫處理后不同恢復(fù)時間對黃瓜幼苗丙二醛含量的影響

圖7 3個低溫處理后不同恢復(fù)時間對黃瓜幼苗Pro含量的影響

2.2.3 不同恢復(fù)時間對黃瓜幼苗Pro含量的影響 從圖7可以看出，德爾100黃瓜幼苗在T1處理下的Pro含量隨著恢復(fù)天數(shù)的增加而降低。T1處理6 d恢復(fù)6 dPro含量較CK減少25%，恢復(fù)幅度最大。T2處理下的Pro含量隨著恢復(fù)天數(shù)的增加而降低，處理6 d恢復(fù)6 dPro含量較CK減少了17%，恢復(fù)幅度最大。T3處理4 d恢復(fù)6 d，Pro含量較T3處理減少56%，較CK較低12%，降幅最大。Pro是植物主動調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓的應(yīng)激反應(yīng)，Pro含量降低說明植物調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓的能力減弱。

2.2.4 不同恢復(fù)時間對黃瓜幼苗SOD活性的影響 從圖8可以看出，德爾100黃瓜幼苗在T1處理下SOD活性隨恢復(fù)時間的延長變化不顯著，T1處理10 d恢復(fù)2、4、6 d，分別較CK降低1%、5%、9%，與CK無顯著性差異。在T2處理SOD活性隨恢復(fù)時間的延長變化不顯著，低溫處理10 d恢復(fù)2、4、6 d，分別較CK降低6%、10%、12%。T3處理SOD活性隨恢復(fù)時間的延長變化不顯著，該低溫條件下處理10 d恢復(fù)2、4、6 d，較CK分別降低了7%、14%、21%?；謴?fù)性表現(xiàn)為T3＞T2＞T1。

圖8 3個低溫處理不同恢復(fù)時間對黃瓜幼苗SOD活性的影響

3 結(jié)論與討論

低溫會使細(xì)胞膜內(nèi)外的滲透性失去平衡，導(dǎo)致細(xì)胞液外滲，使細(xì)胞內(nèi)的滲透壓升高［17］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，低溫環(huán)境也會導(dǎo)致細(xì)胞膜受損，且處理溫度越低細(xì)胞膜受損越嚴(yán)重，相對電導(dǎo)率越大。黃瓜幼苗在低溫處理下，相對電導(dǎo)率隨著處理時間的延長而增大，處理溫度越低電導(dǎo)率增幅越大。在T3處理6 d后的恢復(fù)表現(xiàn)為直接下降，處理前4 d的恢復(fù)表現(xiàn)為先上升后下降。隨著夜溫的降低，此現(xiàn)象消失，但在處理10 d后都可以恢復(fù)。這與孫佳佳研究結(jié)果相似［18］。

MDA是細(xì)胞膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量高低反映了植物細(xì)胞膜脂過氧化的程度［19］。本試驗(yàn)中，黃瓜幼苗中MDA含量的變化量大小依次為T3＞T2＞T1，說明隨著低溫的下降黃瓜幼苗MDA含量呈增加趨勢，MDA含量與處理時間呈正相關(guān)，這與李淑艷［20］的研究結(jié)果相似。在適溫恢復(fù)生長后，則表現(xiàn)為溫度越低的處理恢復(fù)性越不明顯。

在正常的環(huán)境條件下，植物體內(nèi)游離氨基酸的含量很低，由于低溫對細(xì)胞膜的傷害，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)滲透壓失衡，細(xì)胞會自我恢復(fù)，產(chǎn)生Pro緩解滲透壓失衡［20］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，低溫環(huán)境也可使黃瓜幼苗中的Pro含量升高，并且隨著溫度的下降和處理時間的延長，Pro含量持續(xù)增高，說明低溫環(huán)境在黃瓜幼苗生長發(fā)育過程造成了傷害。Pro含量隨著低溫脅迫程度的加強(qiáng)而增加，23℃/6℃（T3）處理的Pro含量顯著高于23℃/9℃（T2）和23℃/12℃（T1）的處理，說明23℃/6℃處理對黃瓜幼苗的傷害最大，與田丹青等［21］、羅丹等［22］的研究結(jié)果相似?；謴?fù)性方面則表現(xiàn)相反趨勢，證明低溫處理程度越嚴(yán)重在恢復(fù)處理時Pro含量降幅越大。

SOD是植物細(xì)胞內(nèi)清除活性氧的重要保護(hù)酶［23］，其主要作用是在植物遇到逆境時消除超氧自由基，同時產(chǎn)生歧化物H2O2，減少超氧自由基對膜的傷害［24］。但酶活性也需要在適合的環(huán)境條件下才能保持正常的酶活性，如溫度太低會影響其活性。本試驗(yàn)中，除T1處理外其余的低溫處理的黃瓜幼苗SOD活性總體呈下降趨勢，且夜溫越低降幅越明顯，說明本實(shí)驗(yàn)T2、T3處理保護(hù)酶系統(tǒng)已經(jīng)失效。在23℃/6℃（T3）處理后，SOD活性下降，但在恢復(fù)處理2 d后仍然表現(xiàn)為下降，可能是由于低溫對植株造成的傷害沒有激活植株建恢復(fù)系統(tǒng)，所以酶活性表現(xiàn)為下降趨勢。

通過本試驗(yàn)得出，在溫室栽培黃瓜德爾99時，應(yīng)注意夜間最低溫度的控制，在23℃/12℃（T1）條件下可耐受10 d，在23℃/9℃（T2）條件下可耐受8 d，在23℃/6℃（T3）條件下可耐受 2 d。本試驗(yàn)中溫度梯度設(shè)置較少，后續(xù)研究應(yīng)更加細(xì)化溫度梯度，以為指導(dǎo)黃瓜種植提供理論基礎(chǔ)。

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（責(zé)任編輯 白雪娜）

Experiment in low temperature adaptability of Del 100 cucumber variety

FANG Yuan1，ZHANG Ya-hong1，YE Hua1，WANG Li-hui2，BAI Xiang3
（1.Agricultural College，Ningxia University，Yinchuan 750021，China；2.Ningxia Autonomous Aquatic Product Technology Promotion Station，Yinchuan 750021，China；3. Ningxia Forestry Research Institute，Yinchuan 750021，China）

Using cucumber cultivated varieties Del 100 commonly as test material，which commonly used in Ningxia solar greenhouse cultivation；through the intelligent artificial climate chamber simulation facility in the production of three low-temperature environment，to measure the changes of four physiological and biochemical indexes--MDA，proline，electrical conductivity and superoxide dismutase under chilling injury situation. The results showed that：cucumber seedlings were less affected at 23 ℃ /12 ℃ environment，followed by 23 ℃ /9 ℃environment，and cucumber seedlings were seriously damaged under 23 ℃ /6 ℃ environment. Cucumber seedlings could tolerate for 6 days at 23 ℃ /12 ℃ environment，at 23℃ /9 ℃ environment they can withstand 4 days，and 2 days at 23 ℃ /6 ℃. Cucumber seedlings have different recovery time under 23 ℃ /17 ℃ （CK） after being treated by low temperature stress，the recovery of 6D was not obvious after being treated by 23℃ /12 ℃. 4D recovery process was not obvious at 23℃ /9 ℃. The recovery of 2D was not obvious after being treated by 23 ℃ /6 ℃. The recovery of plants depends on the early impact of the degree of low temperature stress and stress time.

cucumber；low temperature；adaptability；recovery

S626

A

1004-874X（2016）10-0041-07

2016-03-14

國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2014BAD05B02）

方媛（1990-），女，在讀碩士生，E-mail：841359185@qq.com

張亞紅（1965-），女，博士，教授，E-mail：zhyhcau@sina.com

方媛，張業(yè)紅，葉華，等. 低溫處理對德爾100黃瓜品種生理生化指標(biāo)的影響 ［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，43（10）：41-47.