NaCl脅迫對六個不同類型黑果枸杞種子萌發(fā)的影響

劉秋辰，馮建榮，郝玉杰，樊新民，張永東

(1. 石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團重點實驗室，新疆石河子 832000；2. 新疆果王生態(tài)農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司，烏魯木齊 830001)

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NaCl脅迫對六個不同類型黑果枸杞種子萌發(fā)的影響

劉秋辰1，馮建榮1，郝玉杰1，樊新民1，張永東2

(1. 石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團重點實驗室，新疆石河子 832000；2. 新疆果王生態(tài)農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司，烏魯木齊 830001)

【目的】對6個不同類型的黑果枸杞種子耐鹽性進行評價比較，篩選出耐鹽性較高的類型，為在新疆北疆地區(qū)推廣提供理論基礎(chǔ)?！痉椒ā恳晕鲗幰吧鞝柪找吧?、武威野生三個生態(tài)型及其相應(yīng)的優(yōu)選系：西寧優(yōu)系、庫爾勒優(yōu)系、武威優(yōu)系黑果枸杞種子為試驗材料，在50、100、150、200、250、300 mmol/L NaCl濃度下進行種子發(fā)芽試驗，以發(fā)芽率達(dá)到50%為生產(chǎn)要求，低于50%為受到明顯脅迫的標(biāo)準(zhǔn)，測定不同濃度NaCl對發(fā)芽率、相對鹽害率、耐鹽濃度及幼苗生長的影響?！窘Y(jié)果】在50～300 mmol/L NaCl濃度處理下，發(fā)芽率、胚根、胚軸長隨NaCl濃度升高總體呈顯著下降趨勢；用種子發(fā)芽率和NaCl濃度進行回歸分析，發(fā)現(xiàn)優(yōu)選型黑果枸杞種子耐鹽臨界濃度顯著高于野生型，優(yōu)選型耐鹽臨界濃度為150～300 mmol/L，野生型耐鹽臨界濃度為100～150 mmol/L?！窘Y(jié)論】武威優(yōu)系、庫爾勒優(yōu)系耐鹽能力顯著較強；西寧優(yōu)系、庫爾勒野生中等；西寧野生、武威野生顯著較差。

黑果枸杞；NaCl脅迫；種子萌發(fā)

0 引 言

【研究意義】新疆幅員遼闊，土地資源豐富，但由于土壤板結(jié)，鹽漬化程度高，作為高質(zhì)量的種植業(yè)生產(chǎn)，土地條件較差[1]。據(jù)統(tǒng)計，新疆鹽堿土的總面積為2 181.4×104hm2，占全國鹽堿土面積的22.01%；在新疆地區(qū)407×104hm2的耕地中，受不同程度鹽漬化危害的耕地面積達(dá)122.88×104hm2，占總耕地面積的30.12%，土地鹽堿化已成為限制新疆農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素[2]。黑果枸杞是新疆近年來興起的具有藥用價值及經(jīng)濟價值的園藝產(chǎn)品之一，栽培面積正在逐年擴大，但新疆土地鹽漬化程度較高，在一定程度上影響和制約了黑果枸杞的發(fā)展。因此，選擇耐鹽性較強的黑果枸杞類型具有重要的現(xiàn)實意義?！厩叭搜芯窟M展】目前，有關(guān)黑果枸杞方面的研究較多，王錦楠[3]、顧選等[4]對黑果枸杞基因和遺傳多樣性進行了研究，發(fā)現(xiàn)柴達(dá)木地區(qū)野生黑果枸杞具有很高的遺傳多樣性；李永潔[5]、姜霞[6]、王桔紅等[7]研究了黑果枸杞幼苗對干旱和鹽脅迫的生理響應(yīng)，結(jié)果表明，黑果枸杞在逆境脅迫下，能夠通過調(diào)節(jié)生長和生物量分配，以減少逆境對自身的傷害；楊志江[8]、王恩軍等[9]研究了鈉鹽脅迫對黑果枸杞種子萌發(fā)的影響，結(jié)果顯示黑果枸杞是鹽生植物，低濃度的鹽促進萌發(fā)，高濃度的鹽抑制萌發(fā)，堿性鹽更適合其生長?！颈狙芯壳腥朦c】目前，關(guān)于一種類型黑果枸杞種子耐鹽性方面的研究報道較多，有關(guān)不同類型黑果枸杞種子耐鹽性差異比較的研究罕見。試驗在50、100、150、200、250、300 mmol/L NaCI濃度下進行種子發(fā)芽試驗，綜合比較6個類型黑果枸杞種子的耐鹽性。【擬解決的關(guān)鍵問題】以6個不同類型黑果枸杞種子為試驗材料，研究不同濃度NaCl脅迫下6個類型黑果枸杞種子的萌發(fā)情況，篩選出耐鹽性較高的黑果枸杞類型，為黑果枸杞直播建園、設(shè)施育苗及進一步推廣提供參考價值。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗共有6個供試類型，西寧野生、庫爾勒野生、武威野生3個生態(tài)型及其野生群體中篩選出結(jié)果性狀良好的單株為相應(yīng)的優(yōu)選系：西寧優(yōu)系、庫爾勒優(yōu)系、武威優(yōu)系；種子于2015年10月28日采收于新疆五家渠共青團農(nóng)場，每種類型均包含至少30株的混合果實，果實采集后，經(jīng)過浸泡、擠壓、過篩、風(fēng)干之后包裹于較為潮濕的紗布中，放入洗凈的沙子中,置于4℃冰箱中進行沙藏層積處理，層積時間為37 d。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

12月15日，將沙藏的種子取出，挑選健康飽滿、形狀完整、大小一致的種子， 用0.5% KMnO4消毒10 min，蒸餾水沖洗6次[9]。試驗設(shè)定NaCl濃度為50、100、150、200、250、300 mmol/L共6個處理，蒸餾水處理作對照，每個處理50粒種子，均設(shè)3次重復(fù)[10]。發(fā)芽采用培養(yǎng)皿紙上法，選用50 mm口徑的培養(yǎng)皿，事先將培養(yǎng)皿用自來水沖洗2遍，再用蒸餾水沖洗2次，然后放在太陽光下自然風(fēng)干，使用前用75% 乙醇擦拭培養(yǎng)皿表面做消毒處理[7]；將種子置于墊有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，分別加入3 mL不同濃度(0、50、100、150、200、250、300 mmol/L)的NaCl溶液，使濾紙充分浸潤，積液不超過濾紙高度，并在濾紙上均勻擺50粒種子，重復(fù)三次，蓋上培養(yǎng)皿上蓋[8]。然后置于恒溫培養(yǎng)箱中，設(shè)定溫度為25 ℃、全暗條件下培養(yǎng)[7]。每天觀察培養(yǎng)皿內(nèi)水分散失情況，等量加入0.4 mL蒸餾水，保持溶液的濃度恒定。補充加入量是根據(jù)前期預(yù)實驗采用稱重法確定。

1.2.2 測定指標(biāo)

種子發(fā)芽以胚芽突破種皮為標(biāo)準(zhǔn)[8]，每隔24 h定時觀察并記錄萌發(fā)種子數(shù)，培養(yǎng)13 d。第3 d計算發(fā)芽勢，第13 d計算發(fā)芽率和相對鹽害率[9]。種子萌發(fā)13 d后，每處理隨機選取10粒出芽種子測定其胚根長、胚軸長[11]。各指標(biāo)計算公式如下：

發(fā)芽率(%)=累計發(fā)芽數(shù)/種子總數(shù)×100%；

種子耐鹽臨界濃度=發(fā)芽率達(dá)到對照發(fā)芽率的50%的鹽液濃度；

種子耐鹽極限濃度=發(fā)芽率達(dá)到對照發(fā)芽率的10%的鹽液濃度[12]；

相對鹽害率(%)=(對照發(fā)芽率-鹽溶液處理發(fā)芽率)/對照發(fā)芽率×100%[13]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用Microsoft Excel 2003進行數(shù)據(jù)處理，每一指標(biāo)均為3次重復(fù)求得的平均值，并用spss17.0進行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對6個不同類型黑果枸杞種子發(fā)芽率的影響

研究表明，6個類型黑果枸杞種子的發(fā)芽率隨著NaCl濃度的升高，總體呈顯著下降趨勢。且6個類型間隨著NaCl濃度的升高表現(xiàn)又存在差異，與對照相比，西寧野生、武威優(yōu)系在50 mmol/L NaCl處理時，西寧優(yōu)系、武威野生在100 mmol/L NaCl處理時，庫爾勒野生、庫爾勒優(yōu)系在150 mmol/L NaCl處理時，均沒有受到顯著影響；之后隨著NaCl濃度的升高，6個類型黑果枸杞種子發(fā)芽率與對照相比均受到顯著影響。武威野生在NaCl處理150 mmol/L時，西寧野生、西寧優(yōu)系、庫爾勒野生在200 mmol/L 時，庫爾勒優(yōu)系、武威優(yōu)系在250 mmol/L時，發(fā)芽率均低于50%，受到明顯脅迫。在所有處理中，西寧野生、武威野生的發(fā)芽率顯著低于其他類型，庫爾勒優(yōu)系、武威優(yōu)系的發(fā)芽率顯著高于其他類型。表1

表1 不同濃度NaCl處理下各黑果枸杞類型發(fā)芽率變化
Table 1 Effect of different NaCl concentration on germination rate of L. ruthenicum Murr.

測定指標(biāo)Character類型TypeNaCl濃度NaClconcentration(mmol/L)050100150200250300發(fā)芽率Germinationrate(%)西寧野生847aa827aa627bc573bbc187ce160cdd20dc西寧優(yōu)系780abab800aab740abab620bcab467cdbc307dbc60ec庫爾勒野生693ab633ac660abc567abc420bcd200ccd00dc庫爾勒優(yōu)系893aa833aa847aa793aa633bab480ca273db武威野生820aab707abc807aa407bc233cde870cdd13dc武威優(yōu)系900aa880aba793bca740cab710ca4070dab40da

注：小寫字母表明0.05水平下差異顯著性(上標(biāo)表示處理間差異性，下標(biāo)表示類型間差異性)，下同

Note: Values followed by a different letter indicate significant difference at 0.05 level. (Superscript means differences among treatments. Subscript means the differences among types), the same as below

2.2 NaCl脅迫對6個不同類型黑果枸杞種子相對鹽害率的影響

研究表明，與對照相比，西寧優(yōu)系在NaCl處理50 mmol/L時相對鹽害率為-2.6%，明顯低于對照，說明50 mmol/L的 NaCl處理促進了西寧優(yōu)系的萌發(fā)。若以相對鹽害率高于50%為明顯受到抑制的標(biāo)準(zhǔn)，則武威野生在NaCl處理150 mmol/L時，西寧野生在200 mmol/L 時，西寧優(yōu)系、庫爾勒野生、武威優(yōu)系在250 mmol/L時，庫爾勒優(yōu)系在300 mmol/L時相對鹽害率均高于50%，明顯受到抑制。在所有處理中，庫爾勒優(yōu)系與其他類型相比受抑制程度最小，武威野生受抑制程度最大。表2

表2 不同濃度NaCl處理下各黑果枸杞類型相對鹽害率變化
Table 2 Effect of different NaCl concentration on relative salt injury rate of L. ruthenicum Murr.

測定指標(biāo)Character類型TypeNaCl濃度NaClconcentration(mmol/L)050100150200250300相對鹽害率Relativesaltdamagerate(%)西寧野生0024260323779811976西寧優(yōu)系00-2651205401606923庫爾勒野生0087481823947111000庫爾勒優(yōu)系006752112291462694武威野生0013816504716894984武威優(yōu)系0022119178211548556

2.3 NaCl脅迫對6個不同類型黑果枸杞種子耐鹽濃度的影響

研究表明，用6個類型黑果枸杞種子發(fā)芽率和NaCl濃度進行回歸分析，發(fā)現(xiàn)6個類型黑果枸杞種子發(fā)芽率與NaCl濃度具有顯著相關(guān)性，總體表現(xiàn)為優(yōu)選系種子發(fā)芽的臨界、極限濃度均高于野生型。西寧野生、庫爾勒野生、武威野生的臨界濃度分別為139.63、128.04、130.96 mmol/L，均低于150 mmol/L，西寧優(yōu)系、庫爾勒優(yōu)系、武威優(yōu)系的臨界濃度分別為168.95、238.35、256.11 mmol/L，均高于150 mmol/L；西寧野生、武威野生的極限濃度低于300 mmol/L，庫爾勒優(yōu)系、武威優(yōu)系的極限濃度高于400 mmol/L。在所有處理中，武威野生耐鹽極限濃度最低，武威優(yōu)系耐鹽極限濃度最高。表3

表3 不同濃度NaCl處理對各黑果枸杞類型發(fā)芽率的相關(guān)系數(shù)及回歸方程
Table 3 The relationship and regression equation between germination rate and NaCl concentration

類型Type回歸方程相關(guān)系數(shù)臨界濃度極限濃度RegressionequationCorrelationcoefficientCriticalconcentration(mmol/L)Limitingconcentration(mmol/L)西寧野生 XiningWildy=-00030x+09189094641396327296西寧優(yōu)系 XiningSelectiony=-00024x+09055090441689533562庫爾勒野生 KorlaWildy=-00023x+07945087051280430195庫爾勒優(yōu)系 KorlaSelectiony=-00020x+09767086992383543835武威野生 WuweiWildy=-00030x+08929091341309626430武威優(yōu)系 WuweiSelectiony=-00018x+09610088572561147833

2.4 NaCl脅迫對6個不同類型黑果枸杞胚根長、胚軸長的影響

研究表明，6個類型黑果枸杞的胚根長、胚軸長隨著NaCl濃度的升高，總體呈顯著下降趨勢。西寧野生、武威野生在50 mmol/L NaCl處理時胚軸長與對照相比分別增加了1.1和1.3 cm，西寧優(yōu)系、庫爾勒野生、庫爾勒優(yōu)系、武威優(yōu)系胚軸長在100 mmol/L NaCl處理時與對照相比分別增加了1.2、1.8、1.1和1.3 cm，庫爾勒野生胚軸長在150 mmol/L NaCl處理時仍然在增加，與對照相比差異顯著；武威野生胚根長、胚軸長在250 mmol/L NaCl處理時已被完全抑制，除武威優(yōu)系外，其他類型均在300 mmol/L NaCl處理時被完全抑制。在所有處理中，武威野生胚根長、胚軸長顯著低于其他類型，武威優(yōu)系胚根長、胚軸長顯著高于其他類型。表4

表4 不同濃度NaCl處理下各黑果枸杞類型胚根長胚軸長變化
Table 4 Effect of NaCl concentration on radicle and hypocotyl growth of L. ruthenicum Murr.

測定指標(biāo)Charactertype類型NaCl濃度NaClconcentration(mmol/L)050100150200250300胚根長Radiclelength(cm)西寧野生07bd13aa07bb08bb03cc03cb00db西寧優(yōu)系18aa11ba114ba10bab06cbc047ca00db庫爾勒野生16aab138aa13aa12aa08bab035cab00cb庫爾勒優(yōu)系16aab139aa137aa12aa12aa037bab00bb武威野生11abcd14aa11aba09bcb05cbc00dc00db武威優(yōu)系12abc10aba10aba09bb09bab042cab03ca胚軸長Hypocotylslength(cm)西寧野生22ba33aa31aab28abc13cc10cb00db西寧優(yōu)系20ba29aa32aab29abc18bbc09cb00db庫爾勒野生20ca31ba38aa40aa28ba08db00eb庫爾勒優(yōu)系24ba32aa35aab33aab30aa11cb00db武威野生18da31ba35aab23cc17dbc00ec00eb武威優(yōu)系17bca29aa30ab28abc24abab17bca14ca

3 討 論

王恩軍[9]、宋雪梅[14]、Munns R.等[15]研究結(jié)果表明：一定范圍內(nèi)的低鹽濃度不會抑制種子萌發(fā)，還有利于提高種子萌發(fā)率；通常情況下，非鹽生植物受到鹽分脅迫，種子萌發(fā)和幼苗生長會受到抑制，而鹽生植物受到適宜濃度的鹽脅迫則會加快萌發(fā)，只有當(dāng)鹽濃度超過其臨界濃度才會產(chǎn)生抑制作用。這與試驗中低鹽濃度50 mmol/L的NaCl處理下，西寧優(yōu)系的發(fā)芽率，西寧野生、武威野生的胚根長，6個類型黑果枸杞的胚軸長均高于對照，西寧優(yōu)系的相對鹽害率低于對照的研究結(jié)果一致；當(dāng)NaCl濃度增加至150 mmol/L以上時，西寧野生、庫爾勒野生、武威野生發(fā)芽率迅速下降，與對照相比差異顯著，是因為150 mmol/L NaCl超過了其耐鹽臨界濃度，從而導(dǎo)致發(fā)芽率下降，種子活力降低。

王桔紅等[7]研究結(jié)果表明，在25 ℃、12 h光照/12 h黑暗的試驗處理下，得到河西走廊中部的黑果枸杞種子萌發(fā)和幼苗生長對NaCl脅迫較為敏感，其耐鹽臨界值為103 mmol/L；王恩軍等[9]研究結(jié)果表明，采用25 ℃下照光10 h的試驗處理下，適宜甘肅省張掖市的多年生野生黑果枸杞種子萌發(fā)的中性鹽的臨界值為50 mmol/L。研究結(jié)果表明，在 NaCl脅迫下，采用25 ℃、全暗的試驗條件對6個類型黑果枸杞種子進行培養(yǎng)，得到3個一年生生態(tài)型黑果枸杞種子：西寧野生、庫爾勒野生、武威野生種子的耐鹽臨界濃度為100 ～150 mmol/L；3個一年生優(yōu)選系黑果枸杞種子：西寧優(yōu)系、庫爾勒優(yōu)系、武威優(yōu)系種子的耐鹽臨界濃度為150 ～300 mmol/L。這與前人研究結(jié)果有所不同，可能是由于不同地區(qū)的黑果枸杞的生態(tài)環(huán)境不同，對土壤及鹽分脅迫的適應(yīng)能力不同引起的，也有可能是由于培養(yǎng)條件與前人不同引起的。

4 結(jié) 論

若以發(fā)芽率高于50%，鹽害率低于50%為生產(chǎn)要求，則6個類型黑果枸杞種子在低濃度鹽(NaCl 150 mmol/L 以下)條件下，萌芽率均能滿足生產(chǎn)要求；用種子發(fā)芽率和NaCl濃度進行回歸分析，發(fā)現(xiàn)優(yōu)選型的耐鹽臨界濃度顯著高于野生型。6個不同類型黑果枸杞耐鹽性如下：武威優(yōu)系、庫爾勒優(yōu)系耐鹽能力顯著較強；西寧優(yōu)系、庫爾勒野生中等；西寧野生、武威野生顯著較差。

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Fund project:The National Natural Science Foundation of China (31272129)

Effects of NaCl Stress on Seed Germination of SixLyciumruthenicumMurr. Types

LIU Qiu-chen1, FENG Jian-rong1, HAO Yu-jie1, FAN Xin-min1, ZHANG Yong-dong2

(1. College of Agronomy, Shihezi University, Xinjiang Production and Construction Corps KeyLaboratoryofSpecialFruitsandVegetablesCultivationPhysiologyandGermplasmResourcesUtilization,ShiheziXinjiang832000,China; 2.GuowangEcologicalAgricultureScienceandTechnologyDevelopmentCo.Ltd.inXinjiang,Urumqi830001,China)

【Objective】 The objective of this experiment is to compare the salt tolerance of six types ofLyciumruthenicumMurr. The results of this study might provide a technical basis for promoting the best type in Northern Xinjiang.【Method】The study included three ecotypes ofL.ruthenicum(Xining wild type, Korla wild type, Wuwei wild type) and the corresponding promising selection (Xining promising selection, Korla promising selection, Wuwei promising selection). The seeds were treated with NaCl concentrations of 50, 100, 150, 200, 250, and 300 mmol/L. A standard of 50 percent germination rates was set for production requirements. Seeds were considered to be under significant duress when the germination rates were less than 50 percent. Seed germination rate, relative salt injury rate, salt tolerance concentration, and seedling growth were measured under different NaCl concentrations.【Result】Germination rate, seedling growth decreased as NaCl concentrations increased between 50 and 300 mmol/L. Regression analysis was conducted to determine the relationship between NaCl concentration and germination rate. The regression analysis indicated that the critical NaCl concentration was greater for the promising selection type seeds than for wild type seeds. The critical NaCl concentration was 150-300 mmol/L for the promising selection type seeds and 100-150 mmol/L for the wild type seeds.【Conclusion】The results indicated that among the six types, the promising selection Wuwei type and the promising selection Korla type had relatively high salt tolerance, whereas wild Xining type and wild Wuwei type had relatively low salt tolerance.

LyciumruthenicumMurr.; NaCl stress; seeds germination

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.11.010

2016-04-12

國家自然科學(xué)基金項目(31272129)

劉秋辰(1992-)，女，新疆人，碩士，研究方向為果樹種質(zhì)資源與遺傳育種，(E-mail)928584421@qq.com

馮建榮(1969-)，女，新疆人，教授，博士，研究方向為果樹種質(zhì)資源與分子輔助育種，(E-mail)fengjr102@126.com

S663

A

1001-4330(2016)11-2040-07