關(guān)蒼術(shù)兩性花與雌花花藥的解剖學(xué)研究

具紅光，全雪麗，崔馨月，李美善，樸　錦

( 延邊大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，吉林 延吉 1330021 )

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關(guān)蒼術(shù)兩性花與雌花花藥的解剖學(xué)研究

具紅光，全雪麗，崔馨月，李美善，樸錦*

( 延邊大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，吉林 延吉 1330021 )

蒼術(shù)屬(AtractylodesDC.)是菊科菜薊族(Cynareae)刺苞亞族(Carlininae O. Hoffm.)的一個(gè)東亞特有屬，世界上僅有7 種，其中我國有5 種。該研究以關(guān)蒼術(shù)為材料，采用石蠟切片法比較研究了兩性花和雌花的花藥及雄配子體發(fā)育進(jìn)程，并進(jìn)一步探討了其雌花產(chǎn)生花藥退化的時(shí)期及原因。結(jié)果表明：(1)關(guān)蒼術(shù)小孢子發(fā)育與花蕾長(zhǎng)度間存在相關(guān)性，當(dāng)花蕾長(zhǎng)度在5 mm時(shí)進(jìn)入花粉母細(xì)胞時(shí)期，花藥壁已分化，在7～9 mm時(shí)處于四分體時(shí)期，大于11 mm時(shí)開始進(jìn)入花粉粒時(shí)期。(2)關(guān)蒼術(shù)花藥5 個(gè)，花粉囊4 個(gè)，減數(shù)分裂屬同時(shí)型，四分體以正四面體為主，屬3-細(xì)胞型，萌發(fā)溝3個(gè)。(3)關(guān)蒼術(shù)花粉囊壁發(fā)育屬雙子葉型，從外層的表皮、藥室內(nèi)壁，到內(nèi)層的中層和絨氈層均由一層細(xì)胞構(gòu)成，關(guān)蒼術(shù)絨氈層為腺質(zhì)絨氈層。(4)關(guān)蒼術(shù)雌花花藥退化發(fā)生在花藥發(fā)育早期至四分體時(shí)期，表現(xiàn)為花藥發(fā)育早期畸形、藥壁分化異常、小孢子母細(xì)胞發(fā)育停滯在前期、絨氈層增生4個(gè)原因。該研究結(jié)果為蒼術(shù)屬植物的系統(tǒng)發(fā)育、物種形成和進(jìn)化提供胚胎學(xué)依據(jù)。

關(guān)蒼術(shù), 花藥發(fā)育, 聚藥雄蕊, 退化雄蕊, 雄配子體

蒼術(shù)屬隸屬菊科菜薊族(Cynareae)刺苞亞族(Carlininae O.Hoffm.)，世界上僅有7 種，其中我國有5 種，分別為茅蒼術(shù)、朝鮮蒼術(shù)、北蒼術(shù)、關(guān)蒼術(shù)和鄂西蒼術(shù)(石濤，1987)。關(guān)蒼術(shù)(Atractylodesjaponica)主要分布在我國東北的吉林省、黑龍江省、遼寧省，是當(dāng)?shù)靥厣幨臣嬗弥参?馬玲等，2012)。關(guān)蒼術(shù)味辛、苦，性溫，歸脾、胃、肝經(jīng)，具有祛風(fēng)濕、燥濕健胃、明目等功效，能治食欲不振、肢節(jié)酸痛、胸痞腹脹、夜盲及濕困脾胃等疾病(南京中醫(yī)藥大學(xué)，2006)。2003年，關(guān)蒼術(shù)在抗擊非典過程中脫穎而出，因而越來越多的人們關(guān)注其藥用價(jià)值(丁立威，2012；比十，2008)。國內(nèi)市場(chǎng)上關(guān)蒼術(shù)商品主要來自于野生資源，但近幾年主產(chǎn)區(qū)東北三省的野生資源急劇減少(王春亮，2004)。因此，迫切需要實(shí)現(xiàn)人工栽培和野生撫育，保證其資源的可持續(xù)利用。樸錦等(2015)通過對(duì)關(guān)蒼術(shù)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，無論是野生還是人工栽培的關(guān)蒼術(shù)，單果結(jié)實(shí)率都很低，一般在40%左右；樸錦等(2015)通過關(guān)蒼術(shù)繁育系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，關(guān)蒼術(shù)屬于專性異花授粉植物，兩性花和雌花的比例接近1∶1，從而使大部分雌花由于花粉緊缺而無法完成授粉，是降低結(jié)實(shí)率的主要原因之一。

目前，有關(guān)蒼術(shù)屬植物有效成分、藥理作用及栽培方面的研究報(bào)道逐漸增加，而對(duì)胚胎學(xué)及細(xì)胞遺傳學(xué)方面的研究尚見甚少。因此，本研究對(duì)關(guān)蒼術(shù)花藥及雄配子體發(fā)育過程進(jìn)行系統(tǒng)觀察，探討雌花花藥退化的原因及發(fā)生時(shí)期，為蒼術(shù)屬的系統(tǒng)發(fā)育、物種形成和進(jìn)化提供胚胎學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1 材料

于2014年7月6-8日，在延邊大學(xué)中藥材種植基地的關(guān)蒼術(shù)種質(zhì)資源圃，用手術(shù)刀片分別切取不同時(shí)期的兩性花和雌花花蕾。材料按花蕾長(zhǎng)度(<4、5～7、7～9、9～11、11～13 mm及大于13 mm)的6個(gè)標(biāo)準(zhǔn)來劃分。

1.2 方法

將切取的花蕾用FAA固定，取出后用小鑷子剝掉外圍的總苞片，放入氫氟酸(HF)溶液中浸泡2 d進(jìn)行預(yù)處理(每天更換1次氫氟酸溶液)。常規(guī)石蠟切片法制片，用徠卡石蠟切片機(jī)(RM 2016)切片，厚度為10 μm，染色用番紅-固綠，中性樹膠封片，利用光學(xué)顯微鏡(OLYIMPUS)找出各發(fā)育時(shí)期，同時(shí)顯微照相。

表 1　關(guān)蒼術(shù)小孢子發(fā)育與花蕾長(zhǎng)度相關(guān)性

圖版 Ⅰ　關(guān)蒼術(shù)小孢子發(fā)生及雄配子體的形成　 1. 花序發(fā)育初期；2. 花粉囊；3. 孢原細(xì)胞；4. 造孢細(xì)胞；5. 絨氈層；6. 花粉母細(xì)胞時(shí)期；7-8. 花藥壁已分化；9. 第一次核分裂；10-13. 四分體時(shí)期；14. 小孢子；15-16. 形成萌發(fā)溝(核花粉粒初期)；17. 單核花粉粒；18. 單核靠邊期；19. 二核花粉粒；20. 三核花粉粒；“—”為標(biāo)尺，均為50 μm。Ep. 表皮；En. 藥室內(nèi)壁；ML. 中層；Ta. 絨氈層；Gc. 生殖細(xì)胞；VC. 營養(yǎng)細(xì)胞；PS. 初生造孢細(xì)胞；PP. 初生壁細(xì)胞；SS. 次生造孢細(xì)胞；Tr. 四分體。Plate Ⅰ　Emergency of microspore and male gametophyte for Atractylodes japonica　 1. Early inflorescence development; 2. Pollen sacs; 3. Archesporial cell; 4. Sporogenous cell; 5. Tapetum; 6. Pollen mother cell stage; 7-8. Anther wall of differentiated; 9. The first mitotic figures; 10-13. Tetrad stage; 14. The microspore; 15-16. Germination ditch(Early nuclear pollen grains); 17. Mononuclear pollen grains; 18. Mononuclear aside period; 19. Two nuclear pollen grains; 20. Three nuclear pollen grains; Bars for 50 μm. Ep. Eplidermis；En. Endothecium；ML. Middlelayer；Ta. Tapetum；Gc. Generative cell；VC. Vegetative cell；PS. Primary sporogenou scell；PP. Primaryparietal cell；SS. Secondary sporogenous cell；Tr. tetrad.

圖版 Ⅱ　關(guān)蒼術(shù)退化雄蕊發(fā)育過程　a. 畸形花藥；b. 花粉囊退化；c. 空花粉囊；d. 畸形排列的花粉囊；e. 絨氈層細(xì)胞和小孢子母細(xì)胞成團(tuán)；f. 絨氈層不溶解；g-h. 小孢子相互粘連；i. 絨氈層退化；j. 異常絨氈層；k. 花粉粒時(shí)期(絨氈層不溶解)；l. 成熟花粉粒(絨氈層不溶解);“-”為標(biāo)尺，均為50 μm。Plate Ⅱ　Development process of staminode for Atractylodes japonica　 a. The abnormal anthers；b. Anther degeneration；c. Empty pollen sac；d. Anther deformity ranging；e. Tapetum cells and microspore mother cells group；f. Tapetum dissolved；g-h. Mutual adhesion；i. Tapetum degeneration；j. Abnormality of tapetum；k. Pollen grain stage (Tapetum dissolved)；l. Mature pollen grains (The tapetum dissolved)；Bars are 50 μm.

2　結(jié)果與分析

2.1 花蕾長(zhǎng)度與小孢子發(fā)育相關(guān)關(guān)系

關(guān)蒼術(shù)小孢子發(fā)育與花蕾長(zhǎng)度間存在相關(guān)關(guān)系。當(dāng)花蕾長(zhǎng)度小于4 mm時(shí)，處于發(fā)芽分化初期和花藥壁形成期；花蕾長(zhǎng)度在5～7 mm時(shí)，進(jìn)入花粉母細(xì)胞時(shí)期，花藥壁已分化；長(zhǎng)度在7～9 mm時(shí)處于四分體時(shí)期，此時(shí)絨氈層細(xì)胞已成熟，達(dá)到最大；長(zhǎng)度在9～11 mm時(shí)處于四分體的后期，大部分出現(xiàn)胞質(zhì)分裂現(xiàn)象，絨氈層開始解體；花蕾長(zhǎng)度大于11 mm時(shí)開始進(jìn)入花粉粒時(shí)期，形成萌發(fā)溝；花蕾長(zhǎng)度在13 mm 以上時(shí)，花粉粒已成熟(表1)。

2.2 關(guān)蒼術(shù)小孢子各發(fā)育階段細(xì)胞學(xué)特征

關(guān)蒼術(shù)花分為兩性花或雌花，兩性花盛開后直接能觀察看到淡紫色的聚藥雄蕊圍繞在花柱周圍，其聚藥雄蕊是5個(gè)花藥聯(lián)合而成，縱切后可看到釋放在筒內(nèi)的成熟花粉粒，散粉之后聚藥雄蕊由淡紫色變?yōu)榭蔹S色；雌花盛開后花柱周圍無聚藥雄蕊，掰開花瓣基部露出5 個(gè)分離的箭頭狀退化雄蕊。

關(guān)蒼術(shù)于5 月末進(jìn)入生殖生長(zhǎng)，花序發(fā)育初期(圖版Ⅰ：a)，花芽分化整齊。關(guān)蒼術(shù)具有5 個(gè)花藥，花藥橫切面呈蝴蝶狀，具4 個(gè)花粉囊(圖版Ⅰ：b)，早先由一群分裂活躍的基本分生組織來構(gòu)成花藥，之后4 個(gè)角隅處的表皮下分化出孢原細(xì)胞，孢原細(xì)胞通過平周分裂形成初生造孢細(xì)胞和初生壁細(xì)胞(圖版Ⅰ：c)，初生造孢細(xì)胞再經(jīng)過有絲分裂形成次生造孢細(xì)胞(圖版Ⅰ：d)，之后次生造孢細(xì)胞逐漸發(fā)育成體積大、排列緊密、核大的圓形狀小孢子母細(xì)胞，(圖版Ⅰ：f)；小孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂的第一次分裂后形成2個(gè)子核，但其胞質(zhì)不發(fā)生分裂，因此沒有二分體時(shí)期(圖版Ⅰ:i)，接著進(jìn)入第二次分裂形成4 個(gè)子核(圖版Ⅰ:j)，在四個(gè)子核之間同時(shí)形成細(xì)胞壁，成四分體(圖版Ⅰ:k)，即胞質(zhì)分裂屬同時(shí)型。四分體時(shí)期4 個(gè)小孢子被包裹在共同的胼胝質(zhì)中，排列方式多數(shù)為正四面體(圖版Ⅰ:k)，少有十字型(圖版Ⅰ:l)或環(huán)型(圖版Ⅰ:m)，隨后胼胝質(zhì)壁溶解，4個(gè)小孢子被釋放出形成游離單核小孢子(圖版Ⅰ:n)。

2.3 花藥壁的發(fā)育

在初生造孢分裂形成小孢子母細(xì)胞時(shí)，初生周緣細(xì)胞也通過分裂、分化而形成花藥壁。另外，初生壁細(xì)胞通過分裂產(chǎn)生排列成同心圓的細(xì)胞層(圖版Ⅰ：d)；次生壁外層發(fā)育為藥室內(nèi)壁和中層，次生壁內(nèi)層發(fā)育為絨氈層，剛分化的絨氈層緊貼中層細(xì)胞(圖版Ⅰ：e)，而成熟后的絨氈層逐漸遠(yuǎn)離中層，緊緊圍繞著小孢子母細(xì)胞(圖版Ⅰ：g)。按照 Davis (1966)的劃分標(biāo)準(zhǔn)，關(guān)蒼術(shù)藥壁發(fā)育屬于雙子葉型，表皮、藥室內(nèi)壁、中層、絨氈層均為一層(圖版Ⅰ：g,h)。表皮細(xì)胞呈扁平狀，細(xì)胞核較大，進(jìn)行垂周分裂，花藥成熟時(shí)表皮細(xì)胞形態(tài)變得不規(guī)則(圖版Ⅰ：i)。藥室內(nèi)壁緊挨著表皮內(nèi)側(cè)，細(xì)胞核大，發(fā)育后期內(nèi)壁細(xì)胞開始徑向延長(zhǎng)，體積逐漸變大(圖版Ⅰ：q)，在單核花粉粒時(shí)期出現(xiàn)纖維加厚的現(xiàn)象。中層位于藥室內(nèi)壁的內(nèi)側(cè)，由一層細(xì)胞組成，體積小，一直處于扁平狀，孢子形成后中層完全解體(圖版Ⅰ：n)。

初期的絨氈層細(xì)胞是單核，扁平狀和其他花藥壁細(xì)胞區(qū)別不大；隨著花藥的發(fā)育，絨氈層細(xì)胞逐漸遠(yuǎn)離中層細(xì)胞，靠近小孢子母細(xì)胞，體積變大，細(xì)胞質(zhì)變濃，呈長(zhǎng)方形。絨氈層細(xì)胞隨著減數(shù)分裂逐漸變大，到四分體時(shí)期達(dá)到最大值，這時(shí)出現(xiàn)2 核至多核(圖版Ⅰ：l, m)；四分體時(shí)期結(jié)束后絨氈層細(xì)胞開始解體，但溶解解體的速度在各花粉囊的表現(xiàn)有差異，有的剛進(jìn)入四分體就開始溶解(圖版Ⅰ：j)，而有些是萌發(fā)溝形成為止絨氈層未完全溶解(圖版Ⅰ：p)，關(guān)蒼術(shù)絨氈層細(xì)胞不發(fā)生內(nèi)壁和徑向壁的破壞現(xiàn)象，原生質(zhì)體保持完好，因此屬腺質(zhì)絨氈層(或分泌型)；當(dāng)花粉成熟后，絨氈層細(xì)胞完全溶解掉(圖版Ⅰ：q)，花藥壁只剩表皮細(xì)胞和藥室內(nèi)壁兩層。

2.4 關(guān)蒼術(shù)雄配子體發(fā)育

新產(chǎn)生的小孢子，細(xì)胞質(zhì)比較濃、細(xì)胞核位于中央。小孢子從四分體釋放后從周圍吸取絨氈層的分泌物或其降解物，體積增大，柱狀結(jié)構(gòu)上沉積孢粉素，形成花粉外壁及三條萌發(fā)溝(圖版Ⅰ：o，p)，進(jìn)入單核花粉粒時(shí)期(圖版Ⅰ：q)；單核花粉粒細(xì)胞質(zhì)明顯液泡化，逐漸形成中央大液泡，細(xì)胞核被擠向壁一側(cè)，進(jìn)入單核靠邊期(圖版Ⅰ：r)；此后，細(xì)胞核在近壁處不均等分裂，形成不同形狀的兩個(gè)細(xì)胞，圓形狀靠近液泡的即為營養(yǎng)細(xì)胞，弧形狀靠近花粉粒壁的為生殖細(xì)胞(圖版Ⅰ：s)；生殖細(xì)胞漸漸伸長(zhǎng)，呈紡錘形，再進(jìn)行1次有絲分裂，形成兩個(gè)精細(xì)胞，成為3-細(xì)胞型花粉粒(圖版Ⅰ：t)。

2.5 關(guān)蒼術(shù)雌花退化雄蕊的發(fā)育異常的觀察

關(guān)蒼術(shù)雌花的雄性不育在形態(tài)上表現(xiàn)為花藥退化型，花藥變形，呈箭頭狀，發(fā)生扭曲或全部干癟，雌花花藥發(fā)育的不同階段觀察到多種變異類型(圖版Ⅱ)。 雌花大部分花藥在發(fā)育早期即形成畸形 (圖版Ⅱ：a)，有的花藥原始體雖然形成蝴蝶狀,但其花粉囊全部皺縮退化(圖版Ⅱ：b)，或空花粉囊、看不到花粉母細(xì)胞(圖版Ⅱ：c)，而有的花藥原始體直接發(fā)育為異常，呈一字排列(圖版Ⅱ：d)；少數(shù)花粉母細(xì)胞可進(jìn)入減數(shù)分裂，但后期表現(xiàn)如下：第一，絨氈層與小孢子混成一團(tuán)物質(zhì)(圖版Ⅱ：e)；第二，到花藥發(fā)育后期，絨氈層細(xì)胞仍然不發(fā)生解體(圖版Ⅱ：f)，反而藥室內(nèi)壁和表皮層卻消失(圖版Ⅱ：h)；第三，四分體時(shí)期胼胝質(zhì)壁較早溶解，使小孢子相互粘連一團(tuán)，形成不規(guī)則形狀(圖版Ⅱ：g)；第四，花藥壁分化時(shí)，藥室內(nèi)壁和中層細(xì)胞增大，而絨氈層異常分化(圖版Ⅱ：i)，絨氈層細(xì)胞畸形緊貼中層細(xì)胞(圖版Ⅱ：j)，絨氈層增厚(圖版Ⅱ：k)、徒長(zhǎng)，擠壓小孢子為不規(guī)則狀或被擠壓混成一團(tuán)物質(zhì)(圖版Ⅱ：l)。

3　討論與結(jié)論

本研究中，關(guān)蒼術(shù)小孢子發(fā)育與花蕾長(zhǎng)度間存在相關(guān)關(guān)系，當(dāng)花蕾長(zhǎng)度在4～5 mm進(jìn)入花粉母細(xì)胞時(shí)期，花藥壁已分化，在7～9 mm時(shí)處于四分體時(shí)期，大于11 mm時(shí)開始進(jìn)入花粉粒時(shí)期。本研究表明，關(guān)蒼術(shù)的胚胎學(xué)特征表現(xiàn)為花藥發(fā)育過程共經(jīng)歷孢原細(xì)胞、造孢細(xì)胞、小孢子母細(xì)胞、四分體、小孢子、成熟花粉粒等具有雙子葉植物花藥發(fā)育的典型特性。其小孢子母細(xì)胞是同時(shí)型胞質(zhì)分裂，無明顯的二分體時(shí)期，四分體多數(shù)為正四面體排列。而菊科植物的成熟花粉粒多數(shù)為3-細(xì)胞花粉粒，但也存在2-細(xì)胞花粉粒，如牛膝菊(胡鐵鋒，2012)、黃頂菊(鄭書馨等，2009)等植物的成熟花粉粒是2-細(xì)胞型。通過本研究發(fā)現(xiàn)，關(guān)蒼術(shù)的成熟花粉粒屬于3-細(xì)胞型。

黃衡宇等(2009)、鄭書馨等(2009)和馬虹等(2000)的研究發(fā)現(xiàn)，多數(shù)菊科植物的藥壁發(fā)育都屬于雙子葉型。但也有例外，如黃花蒿(荊風(fēng)雪等，2014)藥壁發(fā)育類型屬單子葉型，牛膝菊(胡鐵鋒，2012)藥壁發(fā)育類型屬簡(jiǎn)化型。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)關(guān)蒼術(shù)藥壁發(fā)育屬于雙子葉型，由外到內(nèi)4層細(xì)胞組成，即表皮、藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層。Pullaiah(1984) 指出絨氈層類型是菊科具有重要系統(tǒng)學(xué)意義的胚胎學(xué)性狀之一。關(guān)蒼術(shù)的絨氈層類型為腺質(zhì)絨氈層，無原生質(zhì)體突出并移動(dòng)至花藥腔的現(xiàn)象，其結(jié)果有別于菊科植物普遍的變形絨氈層。因此，可以認(rèn)為菊科的不同植物藥壁發(fā)育類型和絨氈層類型間存在著差異。

植物雄性不育系花粉敗育的形成時(shí)期具有多樣性，單子葉植物花粉敗育多數(shù)在接近雙核期或雙核期時(shí)，雙子葉植物花粉敗育則多在四分小孢子時(shí)期或小孢子早期發(fā)育階段(Laser et al，1972)。目前，有關(guān)植物雄性不育的研究比較多，特別是有關(guān)不育花粉發(fā)育、絨氈層、孢粉素及胼胝質(zhì)等研究。通過對(duì)關(guān)蒼術(shù)雌花花藥發(fā)育過程的觀察，其花藥退化原因及時(shí)期可歸結(jié)為以下幾點(diǎn)：(1)花藥在發(fā)育早期即形成畸形，表現(xiàn)為花粉囊皺縮退化或空花粉囊；(2)雌花花藥壁的發(fā)育異常，表現(xiàn)為藥壁細(xì)胞排列非常松散、藥室內(nèi)壁和中層細(xì)胞增大或絨氈層未能正常分化；(3)花粉囊內(nèi)的大部分小孢子母細(xì)胞發(fā)育止步于減數(shù)分裂前期，不能進(jìn)入四分體時(shí)期；(4)完成減數(shù)分裂形成小孢子或單核花粉粒的少部分花藥，因其絨氈層細(xì)胞不能及時(shí)解體，反而增生、徒長(zhǎng)或徑向增生充塞花粉囊室，擠壓花粉粒而不能形成有功能的花粉粒。

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Anatomical studies of hermaphrodite and female flower anther development ofActractycodesjaponica

JU Hong-Guang，QUAN Xue-Li，CUI Xin-Yue, LI Mei-Shan, PIAO Jin*

( College of Agricultural, Yanbian University, Yanji 133002, Jilin，China )

AtractylodesDC. is a special Carlininae O. Hoffm. of Cynareae in Northeast Asia. Among the only 7 varieties in the world there are 5 in our country. Anther development and the developing process of male gametophyte ofActractycodesjaponicawere studied by paraffin method, and the causes and occurrence period of the female flowers anther degradation were further studied. The results were as follows: (1)There was a relationship between microspore cytological development and bud length of actractycodes japonica. It entered into the pollen mother cells period when the bud length reached 5 mm and the anther wall had already been divided. Then it was tetrad stage when it reached 7-9 mm. And it turned into the pollen grain period when it was longer than 11mm. (2)There are five anthers in one flower and there are four pollen sacs in every anther. Meiotic division of microsporocyte developed synchronously and the arrangement of microspores in the tetrad was mainly tetrahedral and it had 3 germinal furrows. (3)The development of anther wall follows the dicotyledonous type was composed of four layers, namely epidermis, endothecium, middle layer and tapetum from outside to inside,which belonged to glandular type. (4)The female flowers anther degradation ofA.japonicawas due to four reasons which were anther early developmental malformation, medicine wall differentiation abnormality, the microspore mother cells stop in meiosis prophase and cannot enter into tetrad stage and tapetum hyperplasia. This study provides the embryological basis for the phylogeny, speciation and evolution ofA.japonica.

Actractycodesjaponica, anther development, synantherous stamen, staminodium, male gametophyte

10.11931/guihaia.gxzw201505027

2015-12-26

2016-03-20

吉林省教育廳“十二五”規(guī)劃項(xiàng)目(012015064)[Supported by the Education Department of Jilin Province, the “Twelfth Five Year Plan” Project(012015064)]。

具紅光(1972-)，男(朝鮮族)，吉林舒蘭人，博士，副教授，主要從事作物栽培育種研究，(E-mail)hgju@ybu.edu.cn。

樸錦，博士，副教授，主要從事中藥材栽培及遺傳育種，(E-mail)piaojin@ybu.edu.cn。

Q944，S567.21

A

1000-3142(2016)10-1259-06

具紅光，全雪麗，崔馨月，等. 關(guān)蒼術(shù)兩性花與雌花花藥的解剖學(xué)研究 [J]. 廣西植物，2016，36(10):1259-1264

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