Cd2+、Cu2+、Zn2+、Pb2+對菹草生長脅迫影響及其應答機制

李婉璐，　張光生，　成小英*

（1.江南大學 環(huán)境與土木工程學院　江蘇 無錫 214122；2.江蘇省水處理技術與材料協同創(chuàng)新中心，江蘇 蘇州215000）

Cd2+、Cu2+、Zn2+、Pb2+對菹草生長脅迫影響及其應答機制

李婉璐1，2，張光生1，2，成小英*1，2

（1.江南大學 環(huán)境與土木工程學院江蘇 無錫 214122；2.江蘇省水處理技術與材料協同創(chuàng)新中心，江蘇 蘇州215000）

為探求不同濃度的Cd2+、Cu2+、Zn2+、Pb2+對菹草（石芽）的生長發(fā)育的脅迫及其應答機制，對菹草（石芽）的生長狀況、葉片的葉綠素、可溶性蛋白質、丙二醛（MDA）含量、抗氧化酶系統(tǒng)等進行了分析。結果如下：Cu2+、Cd2+質量濃度大于0.5 mg/L，植株無法正常生長或存活；Cu2+脅迫下，植株受損程度相對嚴重。Zn2+、Pb2+質量濃度小于10mg/L時，菹草仍可以正常生長，但Pb2+脅迫程度比Zn2+較輕。綜上，在相同質量濃度下，4種重金屬對菹草（石芽）的脅迫強弱依次為Cu2+、Cd2+、Zn2+、Pb2+。本研究為生態(tài)修復中水生植物的金屬閾值提供了有價值的參考。

脅迫；菹草；Cd2+；Cu2+；Zn2+；Pb2+

目前，水生植物作為水體主要的初級生產者，為水生生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的維持起著不可替代的作用［1-2］。一些沉水植物如馬來眼子菜、苦草、菹草等，因其對水體營養(yǎng)物質和重金屬的吸收富集作用以及對浮游藻類的競爭抑制，已成為水體原位富營養(yǎng)化控制和重金屬治理的一項重要生物措施［3-4］。然而，過高濃度的營養(yǎng)鹽，特別是高濃度的金屬元素，又會反過來對水生植物的生長發(fā)育產生脅迫［5］。因此，有必要就重金屬離子對水生植物的發(fā)育及生長的生理生化影響進行研究。

近年來，國內外學者進行了一些關于重金屬脅迫水生植物的研究，李玥［5］以鎘、銅、鋅對4種水生植物的毒害分析其應答機制，陳輝［6］等通過Cr6+對菹草的脅迫過程中葉綠素熒光參數，抗氧化系統(tǒng)和超微結構的變化探究其應答機制，Uruc［3］等研究了3種浮萍在Zn2+脅迫下抗氧化系統(tǒng)的響應。但這些研究多是采用成體進行實驗，而忽視了重金屬脅迫對菹草從石芽幼體到成體的過程影響。

作者選取菹草石芽為培養(yǎng)對象，研究了在菹草一個生長周期內，4種重金屬離子脅迫的濃度效應與菹草抗氧化酶體系的應答機制，為污染水體中菹草無性生殖生長周期內的重金屬脅迫與耐受性機制提供理論依據。

1　材料與方法

1.1材料與處理

試驗所用菹草于2013年11月采自江南大學小蠡湖水域。取水體底泥中未發(fā)芽的菹草石芽，先以清水洗凈，再依次用5%的H2O2（15 min）、10%的NaClO浸泡消毒30 s，并用無菌水清洗6遍［7］。然后將這些石芽置于重金屬處理的1/10 Hoagland滅菌培養(yǎng)液中，在光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，光照周期為12 h∶12 h（光∶暗），光照強度為8 000 Lux，光暗溫度為25℃∶18℃（光∶暗）。每3天更換培養(yǎng)液，直至石芽發(fā)育生長為成熟的菹草并長出新的石芽 （約1個月）后停止培養(yǎng)。本試驗共分為25組：對照組（CK）用1/10 Hoaglands營養(yǎng)液培養(yǎng)，其余24組分別用添加了0.1、0.5、1.0、2.5、5.0、10 mg/LZn2+（ZnSO4·7H2O）、Cd2+（CdSO4）、Cu2+（CuSO4·5H2O）或Pb2+（Pb（NO3）2）的1/10 Hoaglands營養(yǎng)液培養(yǎng)，每組設3個重復，每個重復20顆石芽。

1.2測定方法

每日統(tǒng)計單顆菹草石芽的萌發(fā)芽數、生根數并計算每組實驗處理的萌發(fā)率。葉綠素含量采用二甲亞砜法測定［8］?？扇苄缘鞍踪|含量采用Bradford的考馬斯亮藍G-250法測定［9］。MDA含量采用硫代巴比妥酸法（TBA法）測定［9］。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的含量采用植物elisa檢測試劑盒（上海穎心實驗室設備有限公司）測定。

1.3統(tǒng)計分析

所有數據均為3次獨立實驗的平均值±標準差（Mean±SD），并用SPSS 19.0進行方差分析，經分析有效的數據（p＜0.05）進行LSD多重分析比較。

2　結果與分析

2.1Cd2+、Cu2+、Zn2+、Pb2+對石芽發(fā)芽率和生根率的影響

實驗處理5 d后，各組石芽發(fā)芽率均達到100%，單顆石芽的出芽數在1～5之間，不同金屬及不同金屬濃度處理下的出芽數無顯著差異。除Cu2+質量濃度為10mg/L時的生根率在50%，其余各組石芽的生根率均在90%以上。各組的單顆石芽平均生根數有明顯變化，見圖1。Zn2+和Pb2+脅迫組中，平均生根數沒有隨金屬濃度的增加而降低；而Cd2+組中生根數自質量濃度大于1mg/L有微幅下降；Cu2+脅迫組在質量濃度等于10mg/L時生根數明顯低于其他脅迫組。

圖1　Cd2+、Cu2+、Zn2+、Pb2+對石芽生根數的影響Fig.1　Effects of Cd2+，Cu2+，Zn2+，Pb2+stress on the numbers of w inter buds，Potamogeton crispus L.

不同質量濃度的Cd2+、Cu2+、Zn2+、Pb2+對菹草生長發(fā)育的影響見表1。Zn2+和Pb2+脅迫組中，石芽逐漸發(fā)育為成熟植株，且長勢較好，與對照組無顯著差異；而Cu2+脅迫組中，當質量濃度≥1 mg/L時植株葉片出現枯黃和暗斑，質量濃度在5mg/L時植株矮小，葉片全部枯黃，質量濃度在10mg/L時植物仍然處于石芽出芽狀態(tài)，未生葉，無法進行后續(xù)檢測，同時培養(yǎng)液易渾濁；Cd2+脅迫組中，質量濃度在2.5 mg/L時植株已經褪綠，5.0 mg/L時植物整體出現萎蔫現象，在10.0mg/L質量濃度下植株矮小，根系脫落，葉片細小且枯萎，無法進行后續(xù)檢測。

綜合Cd2+、Cu2+、Zn2+、Pb2+脅迫對菹草生長發(fā)育情況的表觀影響，各金屬離子對菹草損傷程度為：Cu2+＞Cd2+＞Pb2+、Zn2+。

表1　Cd2+、Cu2+、Zn2+、Pb2+脅迫下植株生長情況Table 1　Grow th state of plants under stress of Cd2+，Cu2+，Zn2+，Pb2+

2.2Cd2+、Cu2+、Zn2+、Pb2+脅迫對菹草葉綠素、可溶性蛋白質質量分數的影響

與對照組相比，Cd2+和Cu2+各質量濃度處理均明顯降低了菹草葉片葉綠素質量分數，而Zn2+和Pb2+脅迫組各濃度處理對菹草葉片葉綠素質量分數的影響并不顯著，見圖2。同質量濃度Cd2+和Cu2+脅迫下，Cd2+組的菹草葉綠素質量分數均高于Cu2+組。

圖2　Cd2+、Cu2+、Zn2+、Pb2+脅迫對菹草葉片葉綠素、可溶性蛋白質質量分數的影響Fig.2　Effects of Cd2+，Cu2+，Zn2+，Pb2+stress on the contents of chlorophyll and soluble protein in the leaves of Potamogetous crispus L.

在4種金屬不同質量濃度梯度脅迫下，菹草可溶性蛋白質質量分數與對照組相比均表現為先上升后下降。當Cd2+或Cu2+的質量濃度≤0.1mg/L時，可溶性蛋白質平緩上升；而當Cd2+或Cu2+≥0.5mg/L時，可溶性蛋白質開始顯著下降；當質量濃度為10 mg/L時，由于植株未出葉（Cu2+脅迫組）或完全腐爛（Cd2+脅迫組），無法取樣測試。在Zn2+脅迫下，在質量濃度≤5.0mg/L時，隨著金屬質量濃度的增加，可溶性蛋白質質量分數呈先上升后下降的趨勢，且均高于對照組，而質量濃度為10 mg/L時，質量分數顯著下降，低于對照組；而Pb2+脅迫組中，以0.5 mg/L處理組為分界線，可溶性蛋白質質量分數先上升，后平緩下降。由此可認為，各金屬離子對菹草可溶性蛋白質質量分數的影響為：Cu2+＞Cd2+＞Pb2+＞Zn2+。

2.3Cd2+、Cu2+、Zn2+、Pb2+脅迫對菹草SOD，POD，CAT活性和MDA摩爾質量濃度的影響

Cd2+脅迫下，抗氧化酶SOD、POD、CAT活性變化隨質量濃度的升高先上升后下降，分別在0.5、0.1、0.5 mg/L時達到最大值。在5.0mg/L時3種酶活性僅為CK組的50%、30%、44%。MDA含量總體呈上升趨勢，在5.0mg/L時達到最大值，見表2。

Cu2+脅迫下，質量濃度≤0.1 mg/L時，SOD、POD、CAT活性相比對照組微量上升，但低于相應的Cd2+處理組。隨著處理質量濃度的繼續(xù)上升，3種酶活性呈持續(xù)下降的趨勢，均在5.0 mg/L濃度時降到底值，分別為對照組的63%、41%、42%。MDA摩爾質量濃度變化為平緩上升，在5.0 mg/L達到峰值。

Zn2+脅迫組下，隨處理質量濃度的升高，SOD活性變化先上升后下降，在質量濃度0.5 mg/L達到最大值，增幅為20%；質量濃度5mg/L時，活性有所下降但仍高于對照組，10 mg/L時僅為對照組的89%。低質量濃度（≤1.0 mg/L）下，POD和CAT活性變化不顯著，與對照組差異不大；高質量濃度下（≥2.5 mg/L），POD和CAT均呈下降趨勢，且POD活性下降更迅速，兩種酶均在10mg/L達到最小值，與對照相比降幅分別為63%和23%。MDA摩爾質量濃度先迅速上升后平緩下降，最小值（5 mg/L）仍高于對照組，增幅為30%。之后MDA摩爾質量濃度緩慢上升，最大值（10mg/L）高于對照組。

在Pb2+脅迫處理中，SOD、POD、CAT活性的變化趨勢與Zn2+脅迫組相似，隨處理質量濃度的增加先平緩上升后下降，均在0.5 mg/L達到最大值。MDA摩爾質量濃度在低質量濃度下變化顯著，在高質量濃度（10mg/L）下，顯著上升，增幅為61%。

表2　Cd2+、Cu2+、Zn2+、Pb2+脅迫對菹草葉片SOD，POD，CAT活性和MDA含量的影響Table 2　Effects of Cd2+，Cu2+，Zn2+，Pb2+stress on the contents of MDA and the activities of SOD，POD，CAT in the leaves of Potamogetous crispus L.

3　結語

本研究表明，石芽在Zn2+和Pb2+脅迫（≤10.0 mg/L）下，仍能正常完成一個生長周期，且植株生長良好。相比之下，Cd2+對植株的毒害作用較強，Cu2+則更甚之。

葉綠素質量分數是反映植物光合器官生理狀況的重要指標。本研究結果顯示，低質量濃度（≤0.1 mg/L）Cd2+和Cu2+處理后的菹草生長較為良好，與對照組差異不顯著；但隨著處理質量濃度的進一步升高，菹草褪綠現象極為明顯，尤其是在高質量濃度（≥5 mg/L）處理下，葉片枯黃，帶有死斑，與葉綠素質量分數變化相一致。在10mg/L時，Cd2+處理組葉片發(fā)黑，Cu2+組中菹草由于長時間脅迫，石芽未生葉。葉綠素的質量分數降低可能是由于高質量濃度重金屬抑制或破壞了合成葉綠素所需的酶（如葉綠素酸酯還原酶），亦或是由于氨基-r-酮戊酸的合成受阻［10］。李玥等［5］的研究表明，Cu2+、Cd2+等重金屬離子對葉綠素中心Mg原子（葉綠素組成成分之一）的取代會導致光合作用中斷。而Zn2+各處理組中葉綠素質量分數（相對于CK組）差異并不顯著，可能是由于Zn2+是葉綠體結構的必要組成成分［11］，低質量濃度Zn2+能夠促進葉綠素合成。且質量濃度到達10 mg/L時，對菹草的毒害作用并不顯著，菹草仍能生長完好。與Zn2+脅迫相似，Pb2+各處理組菹草的葉綠素質量分數并沒有顯著減少。同質量濃度下，Cu2+處理組的葉綠素質量分數低于Cd2+處理組，可見Cu2+對菹草光合器官的毒害作用強于Cd2+；同時Cu2+處理組易產生Cu（OH）2沉淀，導致培養(yǎng)液渾濁，直接減弱光照強度，可能對植株生長也有一定的抑制作用，。

可溶性蛋白質質量分數的高低能反映植物生理活動的旺盛程度［12］，4種金屬脅迫組的可溶性蛋白質質量分數均隨著質量濃度的升高不同程度地呈現先上升后下降的趨勢。其中Cu2+對菹草的毒害作用最顯著，導致可溶性蛋白質質量分數迅速降低，其次是Cd2+、Pb2+、Zn2+。這可能因為Cu2+在細胞內促進了蛋白水解酶的活性，加速了蛋白質的水解［13］，也可能是使蛋白質合成的相關細胞器受到損傷，在DNA轉錄翻譯、蛋白質合成的某一或某些環(huán)節(jié)產生毒害和抑制作用。Cd2+和Pb2+可能也是相似的毒害機理，而Zn2+作為植物生長必需元素，在質量濃度≤5.0mg/L時，可溶性蛋白質質量分數均高于CK組。由此推測，低質量濃度（≤5.0mg/L）的Zn2+能夠參與植物體內代謝，促進蛋白質合成，但高質量濃度的Zn2+則會抑制蛋白質的合成，或是阻礙DNA轉錄翻譯途徑，從而影響蛋白質的合成［14］。

在逆境條件下，植物體內的活性氧代謝平衡被打破，產生大量活性氧物質，如O-2·和H2O2等，一定量的累積便會損傷細胞進而影響植物生長［15］。研究表明［16］，O-2·的過量累積導致膜脂過氧化或膜脂脫脂作用產生MDA，從而破壞膜結構。因此，MDA摩爾質量濃度是反映膜脂過氧化作用的強弱和質膜受破壞程度的重要指標［17］。SOD、POD和CAT是植物抗氧化保護系統(tǒng)中的主要酶。其中SOD將O-2·歧化成H2O2，再由CAT、POD催化H2O2分解成H2O，從而緩解O-2·和H2O2的積累［15］。3種酶協同作用下有利于清除過多的活性氧并使之維持在較低水平［18］。姜巖［19］研究表明，低濃度Cu2+在短期脅迫下能夠使SOD、POD和CAT活性逐漸增加，是植物對防止活性氧傷害的一種保護性適應；楊紅玉［20］等研究表明，低質量濃度Cd2+可以促進植物呼吸酶和三羧酸循環(huán)，然而隨著Cd2+質量濃度升高，3種酶活性受抑制，葉片內的抗氧化酶不足以抵御活性氧含量的升高，在高質量濃度下，菹草均表現出明顯的葉損傷，葉綠素顯著減少。

在本研究中，在高質量濃度Cd2+、Cu2+脅迫下，SOD雖起主要的保護作用，但由于在完成一個生長周期后，植株受到長達1個月的重金屬脅迫，SOD活性也顯著下降，低于CK組；同時POD和CAT的保護程度降低，POD、CAT也是活性氧清除系統(tǒng)的重要保護劑，它們活性的降低又在一定程度上加重了活性氧對膜的傷害［21］，進而導致植物細胞受損過大，保護能力顯著下降，細胞結構及生理生化反應受到破壞，最終加速植物的衰老和死亡［22］。

Zn2+和Pb2+脅迫組中，SOD、POD和CAT活性變化隨處理濃度的升高呈一定程度的先上升后下降的趨勢，在質量濃度為2.5mg/L時，SOD活性仍高于CK組，且最小值也為CK組的89%。在高質量濃度（≥5 mg/L）下，SOD起主要的保護作用，而POD和CAT的保護程度雖有降低，但相比于同濃度的Cd2+、Cu2+脅迫，Zn2+和Pb2+脅迫組的酶防御能力相對較強。而MDA摩爾質量濃度均高于CK組，可能是長時間低質量濃度（≤0.1 mg/L）的脅迫，導致植物產生大量過氧化物MDA，此時SOD活性正在提高，未及時清除MDA；隨著處理質量濃度的升高，MDA摩爾質量濃度先下降再上升，說明SOD對植物膜系統(tǒng)保護作用是有一定限度的，高質量濃度Zn2+和Pb2+脅迫致使植株膜脂過氧化作用增強，但最高增幅分別僅為109%和61%，且SOD、POD、CAT活性仍較好，植株在外部形態(tài)上仍表現完好。

同質量濃度下，Cu2+脅迫對菹草的脅迫作用最顯著，其次是Cd2+，最后是Pb2+和Zn2+。低質量濃度的Zn2+（≤5.0mg/L）對菹草的生長有一定的促進作用，但高質量濃度的Zn2+（10.0 mg/L）也會對植物產生毒害作用，即植物對超過需求量的Zn2+的脅迫也非常敏感。低質量濃度Pb2+（≤10.0mg/L）脅迫對菹草的毒害作用不顯著，外部形態(tài)完好，但是SOD、POD、CAT活性及可溶性蛋白質質量分數變化顯著，后期會出現葉片褪綠等現象。Cd2+、Cu2+脅迫對石芽發(fā)育有明顯的毒害作用，少量便可抑制菹草葉綠素和可溶性蛋白質的合成，更高質量濃度下，植株直接停止生長。

4種金屬均不同程度地加快了MDA的產生。隨著處理質量濃度的升高，SOD、POD、CAT活性先上升后下降，表明植物在受到超需求的金屬脅迫-下，會通過自身的抗氧化系統(tǒng)及時清除H2O2和O2·等過多活性氧來增強抗逆性；但當重金屬濃度超過植物的耐受力后，植物的抗氧化系統(tǒng)不足以抵御不斷產生的大量活性氧，且合成受到抑制，植物的葉綠素和可溶性蛋白質顯著減少，表現出明顯的損傷現象。

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科技信息

日本發(fā)現含有貝殼鈣的除菌劑可以防止食物中毒

2016年7月12日，據日媒報道，日本京大等研究組發(fā)表消息稱，肉食加工中的生拌用牛肉使用融入貝殼鈣的除菌劑可以防止食物中毒。但是，目前日本限制在店鋪銷售生拌牛肉用生肉，研究組致力于放寬規(guī)制，將其實用化。

據研究組稱，將生肉塊在除菌劑中浸5～10分鐘、使用像洗衣機那樣的機械高速洗凈后，附著在生肉上的病原性大腸菌0157與處理前相比，至少減少至1%以下。

因銷售生肉，不斷出現食物中毒而死亡的事例，日本不斷強化肉食相關的規(guī)制。目前，店鋪上提供的生拌用牛肉，只能是提供經過一次加熱殺菌處理而形成的“削減的肉塊”。

京大研究組的教授稱，如果使用除菌的方法，與加熱處理相比，可以減少“肉的削減量”，今后可能提供更便宜的生拌牛肉用生肉。

［信息來源］食品伙伴網.日本發(fā)現含有貝殼鈣的除菌劑可以防止食物中毒 ［EB/OL］.（2016-7-12）.http://news. foodmate.net/2016/07/387259.html

Stress Effect and Response M echanism of Cd2+，Cu2+，Zn2+and Pb2+on Potamogeton crispus L.Grow th

LIWanlu1，2，ZHANG Guangsheng1，2，CHENG Xiaoying*1，2
（1.School of Environment andCivil Engineering，JiangnanUniversity，Wuxi 214122，China；2.Jiangsu Coorperative Innovation Center of Water Treatment Technology and Material，Suzhou 215000，China）

To estimate the influence of different heavy metals to the Potamogeton crispus L.，especially the grow th and development of itsw inter buds，the stresses of Cd2+，Cu2+，Zn2+and Pb2+in different concentrations to the grow th and development of w inter buds of Potamogeton crispus L. were studied，through the quantitative determ ination of germ inated number of w inter buds，chlorophyll of the leaves，soluble protein，malondialdehyde（MDA），and antioxidant system.As a result，under the same concentrations，Cu2+had the most obvious effect on physiological and biochemical indexes of the plant.The Cd2+ranked the second and followed by Pb2+and Zn2+.The plants cannotgrow normally oreven survivew ith concentration of Cu2+or Cd2+higher than 0.5mg/L. At the same time，the plants can grow normally under 10 mg/L of Zn2+or Pb2+treatment，which provided effectivebasis foraquatic plant in themetal threshold forecological repair.

stress，Potamogeton crispus L.，Cd2+，Cu2+，Zn2+，Pb2+

Q 948

A

1673—1689（2016）09—1001—07

2015-01-05

國家重大水專項項目（2012ZX07101-013-04）。

成小英（1977—），女，江蘇無錫人，理學博士，副教授，碩士研究生導師，主要從事水環(huán)境治理及其機理方面的研究。E-mail：chengxiaoysytu@163.com