干旱脅迫對入侵種大狼把草及本地伴生種山萵苣葉片光合特性的影響

閆小紅 周 兵 胡文海 王 寧 尹增芳

(1.井岡山大學生命科學學院，吉安 343009； 2.南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院，南京 210037)

干旱脅迫對入侵種大狼把草及本地伴生種山萵苣葉片光合特性的影響

閆小紅1,2周 兵1胡文海1王 寧1尹增芳2*

(1.井岡山大學生命科學學院，吉安 343009；2.南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院，南京 210037)

以入侵種大狼把草(Bidensfrondosa)和本地伴生種山萵苣(Lactucaindica)為試驗材料，采用溫室控制實驗，設定輕度干旱(LD)、中度干旱(MD)、重度干旱(SD)和正常灌水(CK)4個處理，對兩個物種的最大凈光合速率(Pmax)、光飽和點(LSP)、暗呼吸速率(Rd)、潛在最大光合速率(Amax)、無CO2時的光下呼吸(RP)、Rubisco最大羧化速率(Vcmax)、RuBP最大再生速率(Jmax)等氣體交換參數以及光合色素(葉綠素和類胡蘿卜素)含量的變化進行了比較研究。結果表明，不同程度干旱脅迫下，兩個物種各參數的變化趨勢基本一致，但入侵種大狼把草大部分參數值的變化幅度顯著低于伴生種山萵苣，甚至在重度干旱脅迫下，山萵苣地上死亡，并且復水后難以恢復。干旱脅迫下，大狼把草光合作用下降的主要原因為氣孔限制，而山萵苣則為非氣孔限制。相對于本地種山萵苣，入侵種大狼把草在相同的呼吸消耗(Rd)下具有更高的呼吸效率(RE)，能夠積累更多的光合作用產物；其更高的光呼吸速率(Rp)，可保護光合機構免受傷害；在干旱脅迫下大狼把草能夠保持更高的光化學反應和RuBP的羧化能力，可維持更高的光合作用能力?？梢姡肭址N大狼把草和本地種山萵苣的光合特征對干旱脅迫的響應趨勢基本一致，但大狼把草具有更強的極端干旱耐受性和復水恢復能力，顯示了更好的干旱適應性，將有助于其入侵。

入侵種； 大狼把草；干旱脅迫；光合特性；入侵力

成功的入侵植物常具有較強的適應性、繁殖力和散布力[1～2]。在入侵過程中，入侵植物常遭遇新的生態(tài)環(huán)境[3]，如病原菌、蟲害等生物脅迫，以及高溫、干旱等非生物脅迫。其中，干旱脅迫是隨著全球氣候變暖加劇而存在的一種普遍的非生物脅迫。研究表明，在野外不同的生境條件下，加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)會隨著土壤水勢的變化表現(xiàn)出不同的氣孔開度，在滲透系數和安全性中表現(xiàn)出更高的適應性[4]。在低水分脅迫下，入侵植物空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)通過其體內活性氧清除系統(tǒng)來解除活性氧的傷害[5]，其根部的抗氧化酶活性比葉中的活性要高[6]。入侵植物假臭草(Eupatoriumcatarium)通過體內丙二醛、脯氨酸等含量的改變，來適應干旱脅迫[7]。但宋莉英等[8]的研究則表明，入侵植物三裂葉蟛蜞菊(Wedeliatrilobata)卻容易受到干旱脅迫的限制，不利于其擴散。可見，大多數入侵植物對干旱脅迫具有較強的適應性，但不同物種對干旱脅迫的生理響應存在差異。

大狼把草(Bidensfrondosa)為菊科(Compositae)鬼針屬(Bidenssp.)一年生草本植物，原產北美洲，最初為無意引入種，現(xiàn)在我國長江中下游地區(qū)廣泛分布，常入侵荒地、路邊、低洼的水濕地、缺水的稻田等不同生境，給入侵地生物多樣性和農業(yè)生產帶來嚴重危害[9]。作為入侵植物，大狼把草可產生大量的種子，具有靈活的種子傳播方式[10～11]，取食性天敵昆蟲極少[12]，同時，對其伴生植物的種子萌發(fā)和幼苗生長具有較強的化感抑制作用[13]。這些特性增強了大狼把草的適應性，提高了其競爭力，為其成功入侵創(chuàng)造了條件。近期，我們在野外調查中發(fā)現(xiàn)，相對于一些本地伴生種，大狼把草在夏季高溫干旱的氣候條件下，仍可以保持旺盛的生長力。說明大狼把草對干旱脅迫有一定的耐受性或適應性。理解大狼把草對干旱脅迫耐受性或適應性的生理機制，對于揭示大狼把草的生長發(fā)育的選擇和繁殖策略具有重要的作用。為此，本文以入侵種大狼把草及其本地伴生種山萵苣(Lactucaindica)為研究對象，對不同干旱脅迫程度下兩種植物的光合參數的變化趨勢和變化幅度進行了比較研究，并探討了這種變化與入侵植物適應性和入侵性的關系，為揭示大狼把草入侵的入侵機制和防治提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

前期的大狼把草入侵植物群落結構調查發(fā)現(xiàn)，山萵苣是樣地中為出現(xiàn)頻率較高的同科本地種，同時兩者的物候期比較一致。為此，我們選擇山萵苣作為對照種。大狼把草和山萵苣種子采集于井岡山大學校園內同一樣地內。于2014年4月播于苗床中，當種苗大約20～30 cm高時，選擇大小一致的種苗轉移到21 cm×21 cm的黑色塑料營養(yǎng)缽中，栽培基質為V園土∶V草炭土∶V河沙=3∶1∶1?；謴?周后，進行試驗處理。

1.2 試驗方法1.2.1 試驗材料處理

試驗于2014年6～8月在井岡山大學生物園溫室內進行，采用稱重法控制土壤相對含水量，分為4個土壤水分處理，分別為正常水分處理：75%～80%相對含水量(CK)；輕度干旱：55%～60%相對含水量(LD)；中度干旱：40%～45%相對含水量(MD)；重度干旱：30%～35%相對含水量(SD)。每處理重復4次，干旱處理10 d后，對照條件下恢復5 d。分別于處理0、1、5、10 d，以及恢復1、5 d測定葉片氣體交換參數。處理5 d測定光合光響應曲線和CO2響應曲線，并計算相應參數。

1.2.2 光合作用測定

采用LI-6400XT便攜式光合作用測定系統(tǒng)在1 600 μmol·m-2·s-1光強下測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(E)等氣體交換參數，并計算氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca。

1.2.3光合作用對光強的響應曲線及CO2響應曲線的測定

采用LI-6400XT便攜式光合作用測定系統(tǒng)進行光合作用對光強的響應曲線和CO2響應曲線的測定。光源采用LI-6400-02B光源(Li-Cor，USA)，自動測量程序進行測定。光響應曲線測定時，利用CO2鋼瓶控制CO2濃度為(390±2)μmol·mol-1，泵流速為500 μmol·s-1，葉片溫度為(35±1)℃，空氣相對濕度約為70%。樣葉在每個光強下至少180 s記錄一個點。光合有效輻射梯度設置為：2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20和0 μmol·m-2·s-1，采用葉子飄等的直角雙曲線修正模型[14～15]進行曲線擬合，獲得最大凈光合速率(Pmax)、光飽和點(LSP)、暗呼吸速率(Rd)，計算呼吸效率RE=Pmax/Rd。CO2響應曲線測定時，利用CO2鋼瓶來控制CO2濃度，CO2濃度設定為：390、300、260、220、180、140、100、80、50、390、500、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol·mol-1，根據葉子飄等的方法[14～15]進行曲線擬合，并計算潛在最大光合速率(Amax)，無CO2時光下呼吸(Rp)，用McMurtrie和Wang的方法[16]計算Rubisco最大羧化速率(Vcmax)和RuBP最大再生速率(Jmax)。

1.2.4 色素含量測定

葉綠素含量測定參照Arnon[17]的方法加以改進。用直徑5 mm的打孔器打15個圓片(避開葉脈)，剪碎后置于離心管內，加入5 mL 80%丙酮，在黑暗處浸提24 h，用UV-2550紫外可見分光光度計(日本島津)分別測定470、645、652、663 nm處的吸光度值，根據吸光度值計算單位面積的葉綠素和類胡蘿卜素含量。每處理4次重復。

1.3 統(tǒng)計分析

為獲得兩物種在3種不同干旱脅迫程度下光合參數的變化幅度差異，參照王文杰等的計算方法[18]，以正常水分管理為對照(CK)，確定各參數值較對照下的變化幅度(Amplitude,A)為：A=(Ps-Pc)/Pc，式中，Ps表示干旱脅迫(輕度(LD)，中度(MD)，重度(SD))下測定的參數值，Pc表示正常水分管理(CK)下測定的參數值，Ps-Pc表示相對于對照的絕對變化幅度，與Pc的比值表示相對于對照的相對變化幅度，其絕對值越大，表示變化幅度越大。對同一測定參數的A進行統(tǒng)計分析，若差異顯著，表明兩物種對同一干旱脅迫程度的變化幅度差異顯著，反之，則二者變化幅度差異不顯著。

所有數據采用SPSS19.0(SPSS Inc.,Chicago,IL)進行統(tǒng)計分析。采用雙因素方差分析比較物種與干旱處理間的影響。采用單因素方差分析比較相同物種不同脅迫程度下的變量值之間的差異，并用最小顯著性差異法(LSD)檢驗數據之間的差異顯著性(P<0.05)。采用獨立樣本t檢驗比較相同脅迫程度下兩物種變量值之間的差異。文中所列數據均為平均值±標準誤，n=4。采用OriginPro8.0軟件作圖。

2 結果與分析

對入侵種大狼把草和本地伴生種在4個不同干旱脅迫程度下的主要參數值的雙因素方差分析結果表明，除暗呼吸速率(Rd)外，其它參數值在物種與干旱脅迫處理中均受到顯著影響(表1)。物種與干旱處理間的交互作用只在潛在最大凈光合速率(Amax)、葉綠素含量(Chl)和類胡蘿卜素含量(Car)中存在顯著性。

表1基于物種、干旱脅迫的各參數值的雙因素方差分析及F值

Table1Atwo-wayANVOAandF-valueofdifferentparametersbasedonspeciesanddrougtstress(n=4)andspecies(n=2)

參數值ParametersF值F?value物種Species干旱Drought物種×干旱S×D最大凈光合速率Pmax133．683???64．588??1．518光飽和點Isat43．327???14．331???1．205暗呼吸速率Rd1．3208．550??1．474呼吸效率RE119．581???10．147???2．527潛在最大凈光合速率Amax41．621???92．305???3．082?無CO2光下呼吸Rp101．672???58．286???1．511Rubisco最大羧化速率Vcmax95．853???73．124???2．347RuBP最大再生速率Jmax94．167???95．982???0．897總葉綠素含量Chl237．282???77．083???8．842???類胡蘿卜素含量Car103．587???90．439???3．900?

*P<0.05，**P<0.01，***P<0.001

2.1干旱脅迫對大狼把草和山萵苣光合作用的影響

圖1為不同干旱脅迫處理下，隨處理時間延長，入侵種大狼把草和伴生種山萵苣的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)及蒸騰速率(E)的變化趨勢。由圖1可知，除山萵苣在重度干旱脅迫(SD)下出現(xiàn)Ci值急劇上升外，兩物種4個參數值隨時間變化的趨勢基本一致，都表現(xiàn)為隨處理時間延長逐漸降低。處理10 d后，在隨后的復水恢復過程中，各參數值表現(xiàn)為逐漸上升、最后穩(wěn)定的趨勢，但山萵苣在重度干旱脅迫(SD)下植株已死亡，而大狼把草在恢復期的Pn可恢復到對照水平，表現(xiàn)出很強的復水能力(圖1)。

圖1 干旱脅迫下大狼把草及山萵苣Pn、Gs、Ci、E的變化趨勢 A.大狼把草；B.山萵苣Fig.1 Pn,Gs,Ci,E variation trend of B.frondosa and L.indica under drought stress A.B.frondosa; B.L.indica

根據葉片氣體交換參數中Ci值，進一步計算出氣孔限制值Ls(圖2)。兩物種的Ls維持在0.2左右。干旱導致大狼把草的Ls迅速上升，并隨干旱時間的延長，繼續(xù)上升，在干旱第10 d，重度干旱下的Ls上升到0.75，約為對照的3.75倍(圖2A)。而山萵苣在干旱處理過程中Ls先緩慢上升，然后又逐漸下降，且在重度干旱脅迫下，Ls值反而迅速下降，并遠低于對照水平(圖2B)。

圖2 干旱脅迫對大狼把草(A)和山萵苣(B)氣孔限制值(Ls)的影響Fig.2 Effects of drought stress on stomatal limitation(Ls) in B.frondosa(A) and L.indica(B)

2.2干旱脅迫下大狼把草和山萵苣光響應曲線擬合參數變化趨勢及變化幅度差異

干旱處理5 d光合作用對光強的響應曲線如圖3所示。不同程度的干旱脅迫下，兩物種凈光合速率隨光強的變化趨勢基本一致，并且顯著低于對照。二者在重度干旱脅迫下，出現(xiàn)了較明顯的光抑制。

圖3 干旱脅迫5 d大狼把草(A)和山萵苣(B)光合光響應曲線Fig.3 Response of Pn to light intensity in B.frondosa(A) and L.indica(B) after 5 day treatment by drought stress

通過擬合兩個物種的光響應曲線，得到最大凈光合速率(Pmax)、光飽和點(LSP)、暗呼吸速率(Rd)等參數值(圖4)。入侵種大狼把草Pmax無論是在對照還是在干旱脅迫下，均顯著高于伴生種山萵苣，表明其在正常的環(huán)境條件下，就具有更高的光合能力；在不同程度干旱脅迫下，光飽和點也高于山萵苣，說明它對光的利用能力也較強(圖4)。但Rd在兩物種間沒有明顯差異。在不同程度干旱脅迫下，相對于山萵苣，大狼把草表現(xiàn)出更高的呼吸效率(RE)。

圖4 干旱脅迫5 d對大狼把草和山萵苣葉片光曲線氣體交換參數的影響 *表示相同干旱脅迫下不同物種之間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示同一物種不同干旱脅迫處理之間差異顯著(P<0.05)，下同。Fig.4 Effects of drought stress for 5 days on light curve gas exchange parameters of leaves in B.frondosa and L.indica * indicated significant differences(P<0.05) between species at the same drought stress;Different small letters indicated significant differences(P<0.05) among drought stress for the same species,the same as below.

對兩物種上述參數值在不同程度干旱脅迫下的變化幅度差異的比較發(fā)現(xiàn)(表2)，輕度脅迫下，大狼把草的Pmax和LSD較對照分別降低了13%和22%，而山萵則降低了21%和41%，二者間達差異顯著或極顯著水平(P<0.05，P<0.01)；中度脅迫下，大狼把草兩參數值降幅為28%和27%，山萵苣降幅為51%和50%，二者間差異達顯著水平(P<0.05)；重度脅迫下，大狼把草兩參數值降幅為55%和48%，山萵苣降幅為66%和70%，達差異顯著或極顯著水平(P<0.05，P<0.01)。大狼把草Rd值從輕度到重度脅迫下，降幅分別為：30%，11%，45%，山萵苣降幅為：5%，15%，38%，二者的Rd在輕度和重度脅迫下的降幅達差異顯著或極顯著水平(P<0.05，P<0.01)。由此可知，與對照相比，在不同程度干旱脅迫下大狼把草Pmax和LSD比山萵苣具有更低的變化幅度，而Rd則比山萵苣具有更高的變化幅度。

表2干旱脅迫下大狼把草和山萵苣光響應曲線參數較對照處理的變化幅度

Table2ChangesoflightcurveparametersamplitudebetweenB.frondosaandL.indicacomparedwithcontroltreatmentunderdroughtstress

參數Parameters物種Species變化幅度Amplitudetocontrol輕度脅迫LD中度脅迫MD重度脅迫SD最大凈光合速率Pmax大狼把草B．frondosa-0．13-0．28-0．55山萵苣L．indica-0．21-0．51-0．66????光飽和點LSP大狼把草B．frondosa-0．22-0．27-0．48山萵苣L．indica-0．41-0．50?-0．70????????暗呼吸速率Rd大狼把草B．frondosa-0．30-0．11-0．45山萵苣L．indica-0．05-0．15-0．38??ns?

注：*表示兩物種間在相同脅迫程度下差異顯著(P<0.05)；**表示兩物種間在相同脅迫程度下差異極顯著(P<0.01)；ns表示兩物種間在相同脅迫程度下無顯著差異，下同。

Note:*indicated significant differences(P<0.05) between species at the same drought stress;**indicated significant differences(P<0.01) between species at the same drought stress; ns indicated no significant differences between species at the same drought stress,the same as below.

2.3干旱脅迫下大狼把草和山萵苣CO2響應曲線擬合參數的變化趨勢及變化幅度差異

干旱脅迫5 d，兩物種的光合作用對CO2的影響均隨脅迫的加重呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(圖5)，但很明顯，無論在對照水平，還是在不同干旱脅迫程度下，大狼把草在不同CO2濃度下的凈光合速率均高于山萵苣。

圖5 干旱脅迫5 d大狼把草(A)和山萵苣(B)光合CO2響應曲線Fig.5 Response of Pn to CO2 concentrations in B.frondosa(A) and L.indica(B) after 5 days treatment by drought stress

擬合獲得的CO2響應曲線參數表明，兩物種的潛在最大光合速率(Amax)、無CO2時的光下呼吸(RP)、Rubisco最大羧化速率(Vcmax)、RuBP最大再生速率(Jmax)隨干旱脅迫程度的加重而逐漸下降。并且無論是對照水平，還是不同脅迫水平，大狼把草各參數值均高于山萵苣(圖6)。

對兩物種上述參數值在不同程度干旱脅迫下的變化幅度的差異比較表明(表3)，兩物種在中度脅迫下的RP下降幅度分別為38%和48%；重度脅迫下的Vcmax下降幅度分別為66%和75%；輕度和中度脅迫下的Jmax下降幅度7%、14%和24%和32%，兩物種間達差異顯著或極顯著水平(P<0.05，P<0.01)。但Amax以及其它脅迫水平下的RP和Vcmax在兩物種間則不存在顯著差異。

表3干旱脅迫下大狼把草和山萵苣CO2響應曲線參數較對照處理的變化幅度

Table3ChangesofCO2responsecurveparametersamplitudebetweenB.frondosaandL.indicacomparedwithcontroltreatmentunderdroughtstress

參數Parameters物種Species變化幅度Amplitudetocontrol輕度脅迫LD中度脅迫MD重度脅迫SD潛在最大凈光合速率Amax大狼把草B．frondosa-0．11-0．35-0．59山萵苣L．indica-0．16-0．31-0．55nsnsns無CO2光下呼吸Rp大狼把草B．frondosa-0．27-0．38-0．49山萵苣L．indica-0．24-0．48-0．53ns?nsRubisco最大羧化速率Vcmax大狼把草B．frondosa-0．22-0．50-0．66山萵苣L．indica-0．26-0．55-0．75nsns?RuBP最大再生速率Jmax大狼把草B．frondosa-0．07-0．24-0．50山萵苣L．indica-0．14-0．32-0．55???ns

圖6 干旱脅迫5 d對大狼把草和山萵苣葉片CO2氣體交換參數的影響Fig.6 Effects of drought stress for 5 days on CO2 gas exchange parameters of leaves in B.frondosa and L.indica

圖7 干旱脅迫5 d大狼把草和山萵苣色素含量Fig.7 Pigment contents in B.frondosa and L.indica after 5 day treatment by drought stress

2.4干旱脅迫下大狼把草和山萵苣色素含量的變化趨勢及變化幅度的差異

由圖6可知，干旱脅迫顯著影響兩物種的葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、總葉綠素(Chl)和類胡蘿卜素(Car)含量。隨著干旱脅迫程度的增大，大狼把草的Chla、Chlb以及Chl含量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(圖7:A～C)。輕度脅迫下，大狼把草的葉綠素含量顯著高于對照水平，為對照的1.17倍，但中度和重度脅迫下，葉綠素含量顯著低于對照水平，分別為對照的84.5%和51.5%；而大狼把草的Car含量隨著干旱脅迫程度的增大，逐漸降低，在中度和重度脅迫下，顯著低于對照水平，分別為對照的68.8%和42.1%(圖7A)。山萵苣的Chla、Chlb、Chl和Car含量隨干旱脅迫程度的增大而逐漸降低(圖7B)。在重度脅迫下，Chl和Car含量下降至最低，分別為對照的3.4%和14.4%。兩個物種間在相同的干旱脅迫程度下，Chla、Chlb、Chl和Car含量也存在差異。無論是在對照水平下，還是在不同程度的干旱脅迫下，山萵苣的Chl和Car都低于大狼把草，并且差異顯著(圖7)。

對兩物種上述參數值在不同程度干旱脅迫下的變化幅度的差異做比較(表4)，山萵苣在各脅迫水平下的參數值的下降幅度均明顯高于大狼把草，二者間各參數值達差異極顯著(P<0.01)。山萵苣在重度干旱脅迫下的色素含量降幅達到80%以上，說明山萵苣在重度脅迫下，光合色素已受到嚴重傷害。

表4干旱脅迫下大狼把草和山萵苣色素含量較對照處理的變化幅度

Table4ChangesofpigmentcontentsamplitudebetweenB.frondosaandL.indicacomparedwithcontroltreatmentunderdroughtstress

參數Parameters物種Species變化幅度Amplitudetocontrol輕度脅迫LD中度脅迫MD重度脅迫SD葉綠素aChla大狼把草B．frondosa0．17-0．17-0．48山萵苣L．indica-0．41-0．53-0．97??????葉綠素bChlb大狼把草B．frondosa0．19-0．11-0．50山萵苣L．indica-0．32-0．43-0．96??????總葉綠素Chl大狼把草B．frondosa0．17-0．15-0．49山萵苣L．indica-0．39-0．51-0．97??????類胡蘿卜素Car大狼把草B．frondosa-0．01-0．31-0．58山萵苣L．indica-0．32-0．45-0．86??????

3 討論

光合作用是受非生物脅迫影響的最主要過程之一[19]。植物的凈光合速率會隨相對含水量和葉片水勢的降低而下降[20]。變化趨勢和變化幅度可用于不同因素水平和不同變量間的橫向和縱向比較的依據[18]。如變化趨勢可作為植物對不同脅迫水平的差異性比較的依據；而在變化趨勢一致時，變化幅度可作為不同物種對同一因素水平的響應差異比較的依據。因此，本研究對入侵種大狼把草和本地伴生種山萵苣的較為重要的光合參數隨干旱脅迫程度加劇的變化趨勢和變化幅度做了橫向和縱向比較，來探討其與入侵力的關系。

各參數值在物種和干旱脅迫水平上大部分存在顯著差異(表1)。兩物種各參數值在不同脅迫水平下的變化趨勢基本一致(圖4，6～7)。但兩物種在相同脅迫水平下的參數值變化幅度存在明顯差異，入侵種大狼把草大部分參數的變化幅度明顯低于本地伴生種山萵苣(表2～4)。如反映植物光合能力的最大凈光合速率(Pmax)以及反映植物對光能利用能力的光飽和點(LSP)等參數的變化幅度均較低。在不利的環(huán)境條件下，高等植物的光合性能很大程度上取決于物種，不同的物種在特定的脅迫條件下，能夠引發(fā)不同的適應機制[20]。為了維持足夠的光合速率，植物表現(xiàn)出一套適應策略來響應高溫、干旱、高光等非生物脅迫[19,22～23]。在本研究中，干旱脅迫下，入侵種大狼把草各參數值的降幅大部分低于本地伴生種山萵苣，表明兩物種對干旱脅迫的響應機制不同，入侵種大狼把草對干旱脅迫具有更強的耐受性和適應性。

呼吸是植物重要的生理過程之一，呼吸除可提供代謝中間產物和能量來維持細胞活動及生長外，也可消耗有機質，減少生物量累積。研究發(fā)現(xiàn)，Pmax與Rd之間存在正相關關系[24]。本研究表明，干旱脅迫下，大狼把草比山萵苣具有更高的呼吸效率(RE)，而兩者的Rd沒有顯著差異(圖4)。可見，入侵種在相同的呼吸消耗下，能夠積累更多的光合作用產物。Zheng等[25]對入侵植物紫莖澤蘭的研究也得到了類似的結果。

干旱脅迫下，植物受到氧化傷害。為了避免氧化傷害，其中的一種作用機制便是氣孔關閉[26]。氣孔關閉引起Pn、Gs、Ci和E的變化。我們的結果表明，干旱脅迫下，兩物種的Gs均表現(xiàn)為下降，這與Boureima等[27]的研究結果一致。Gs下降的同時，大狼把草的Pn、Ci和E也隨之下降(圖1)。隨脅迫程度的加劇，山萵苣Ci與大狼把草呈現(xiàn)相反的變化趨勢(圖1)。Ci是光合生理生態(tài)研究中的一個重要參數。在光合作用的氣孔限制分析中，Ci的變化方向是確定光合速率變化的主要原因是否為氣孔因素的必不可少的判斷依據[28～29]。通過Ci，計算獲得了氣孔限制值Ls，大狼把草脅迫程度越嚴重，其Ls越高，而山萵苣的Ls則持續(xù)下降到對照或低于對照水平(圖2)。表明不同程度的干旱脅迫下，大狼把草光合作用下降的主要原因為氣孔限制，而山萵苣則為非氣孔限制[30]。

研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下，氣孔的關閉會影響1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)的活性[31]和1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的再生[32]等。Rubisco是光合作用中決定碳同化速率的關鍵酶，其數量與活性將直接影響到Pmax和Vcmax的大小[33]，Amax與Jmax則反映了RuBP再生速率和電子傳遞過程中同化力的多少[34]。干旱處理導致兩物種的Pmax、Amax、Vcmax、Jmax的顯著下降(圖4,6)，說明干旱脅迫抑制了Rubisco的活性和RuBP的再生速率。兩物種Vcmax和Jmax的變化幅度的差異，表明入侵種大狼把草在干旱脅迫下可保持高于本地種山萵苣的Rubisco羧化能力和RuBP再生速率，從而具有更高的光合作用能力，提高了其對干旱的適應性，有利于在干旱生境中的定殖和擴散。

光呼吸是一種重要的光保護途徑[35]。在不同程度的干旱脅迫下，與山萵苣相比，大狼把草具有更高的光呼吸速率，可能會減少過剩光能的累積，維持較高的光合活性，保護光合機構免遭破壞。這與Zhang等[36]的研究結果較為一致。葉綠素和類胡蘿卜素在光合機構中在對光能的吸收、傳遞和轉化過程中起著重要的作用[37]。干旱脅迫下，Chla和Chlb含量的減少意味著葉綠素的合成減緩或快速分解，并且被認為是受到氧化傷害的典型癥狀，是葉綠體對光能吸收最小化的一種響應機制[38]。本試驗中，大狼把草的Chla和Chlb和Chl在輕度干旱脅迫下，反而升高，說明輕度干旱，大狼把草的葉綠素合成加快，不足以引起氧化傷害，表明大狼把草對輕度干旱脅迫有很好的耐受性和適應性。但在中度和重度脅迫下，則逐漸降低。對于本地種山萵苣，無論是在輕度脅迫下，還是在中度和重度脅迫下，葉綠素含量持續(xù)降低，且降幅明顯高于大狼把草，說明干旱脅迫減緩了山萵苣葉綠素的合成或加快了葉綠素的分解。兩物種在中度和重度脅迫下Chla和Chlb含量變化與Ghobadi等[39]、Liu等[40]和Tambussi等[41]的研究結果一致。但隨著干旱脅迫程度的加劇，兩物種的類胡蘿卜素含量逐漸下降，并沒有在光保護中發(fā)揮很大的作用，這與某些研究結果相悖[39,42]。

綜上所述，不同程度的干旱脅迫下，大狼把草光合作用下降的主要原因為氣孔限制，而山萵苣為非氣孔限制；在相同的呼吸消耗(Rd)下，大狼把草具有更高的呼吸效率(RE)，能夠積累更多的光合作用產物；其更高的光呼吸速率(Rp)可保護光合機構免受傷害；同時，在干旱脅迫下，大狼把草能夠保持更高的光化學反應和RuBP的羧化能力，維持更高的光合作用能力?？梢?，入侵種大狼把草較山萵苣具有更強的干旱適應性，有助于其入侵。

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National Natural Science Foundation of China(31240015;31360090);Project of the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions(PAPD);Science and Technology Research Project of Education Ministry of Jiangxi Province(GJJ10689)

introduction：YAN Xiao-Hong(1977—),female,PhD student,senior experimentalist,mainly engaged in the research of plant ecophysiology.

date:2016-03-17

EffectsofDroughtStressonPhotosyntheticCharacteristicsinLeavesofInvasiveBidensfrondosaanditsNativeAssociatedLactucaindica

YAN Xiao-Hong1,2ZHOU Bing1HU Wen-Hai1WANG Ning1YIN Zeng-Fang2*

(1.School of Life Sciences,Jinggangshan University,Ji’an 343009；2.College of Biology and Environment,Nanjing Forestry University,Nanjing 210037)

We comparatively studied the changes of the gas exchange parameters including the maximum net photosynthetic rate(Pmax), light saturation point(LSP), dark respiratory rate(Rd), potential maximum photosynthetic rate(Amax), light photorespiration(RP), the maximum carboxylation rate of rubisco(Vcmax), the maximum rate of RuBP regeneration(Jmax) and the contents of photosynthetic pigments of invasiveBidensfrondosaand its native associatedLactucaindicato the drought stress including light drought stress(LD), moderate drought stress(MD), severe drought stress(SD) and normal irrigation(CK) in a greenhouse pot experiment. The variation trends of different parameters of two plants were in substantial agreement, however the changing amplitude for invasiveB.frondosawas significantly lower than that for its associatedL.indica, and even the aboveground part ofL.indicadied and couldn’t recover after rehydration under severe drought stress. Under drought stress, the main reason of the photosynthesis decrease was stomata limitation forB.frondosa, but non-stomata limitation forL.indica. Compared withL.indica,B.frondosahad higher respiration efficiency(RE), which was helpful for more accumulation of photosynthetic products, the higher light photorespiration(RP) could protect photosynthetic apparatus from harm, and it could hold higher abilities of photochemical reaction and carboxylation rate of RuBP under drought stress, maintaining higher photosynthetic ability. The responding trends of invasiveB.frondosaand its native associatedL.indicawere in substantial agreement, butB.frondosahad stronger extreme drought tolerance ability and watering revovery ability with better adaptation to drought, which would be helpful for its invasion.

invasive species;Bidensfrondosa;drought stress;photosynthetic characteristics;invasiveness

國家自然科學基金項目(31240015，31360090)；江蘇省高校優(yōu)勢學科建設項目(PAPD)；江西省教育廳科學技術研究項目(GJJ10689)

閆小紅(1977—)，女，博士研究生，高級實驗師，主要從事植物生理生態(tài)學方面的研究。

* 通信作者：E-mail:yinzengfang1966@126.com

2016-03-17

* Corresponding author：E-mail:yinzengfang1966@126.com

S685.26

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.06.018