• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    昆蟲Allatostatin神經(jīng)肽的生物信息學(xué)分析

    2016-10-19 00:10常菊花何月平
    湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年6期
    關(guān)鍵詞:神經(jīng)肽進(jìn)化樹前體

    常菊花 何月平

    摘要:根據(jù)已報(bào)道的昆蟲咽側(cè)體抑制激素(Allatostatin,AS)神經(jīng)肽序列,基于轉(zhuǎn)錄組和基因組學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù),通過同源性比較分別查找到53、33、57和35種昆蟲的AS-A、AS-B、AS-C和AS-CC前體氨基酸序列,并對(duì)這些AS前體序列進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建及分析。結(jié)果表明,昆蟲AS-A、AS-B、AS-C和AS-CC分別在各自的進(jìn)化分支上,且AS-C和AS-CC之間的親緣關(guān)系較近,AS-A是最早分化出來的。在4種AS的進(jìn)化樹中,不同種類昆蟲間的親緣關(guān)系不盡相同。其中在AS-C進(jìn)化樹中,除了膜翅目,完全變態(tài)類昆蟲都在一個(gè)進(jìn)化分支,而膜翅目和不完全變態(tài)類昆蟲在一個(gè)進(jìn)化分支。在AS-CC進(jìn)化樹中,發(fā)現(xiàn)鱗翅目和雙翅目分別在一個(gè)進(jìn)化分支上,而膜翅目、鞘翅目和不完全變態(tài)類昆蟲在一個(gè)進(jìn)化分支上。目前尚未找到鞘翅目昆蟲的AS-A序列和膜翅目昆蟲的AS-B序列。

    關(guān)鍵詞:昆蟲;神經(jīng)肽;生物信息學(xué);系統(tǒng)進(jìn)化樹;Allatostatin

    中圖分類號(hào):Q966 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):0439-8114(2016)06-1566-06

    DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.06.052

    昆蟲神經(jīng)肽通過激素或遞質(zhì)的形式調(diào)控著昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、脫皮變態(tài)、滯育、代謝、生殖等多種發(fā)育過程[1]。由腦神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞分泌的神經(jīng)肽類激素咽側(cè)體活化激素(Allatotropin,AT)或咽側(cè)體抑制激素(Allatostatin,AS)刺激或抑制咽側(cè)體的保幼激素(Juvenile hormone,JH)的生物合成[2]。咽側(cè)體合成的保幼激素在大多數(shù)昆蟲中控制幼蟲的生長(zhǎng)、變態(tài)和成蟲發(fā)育等重要生理過程[3]。AS神經(jīng)肽廣泛存在于各種昆蟲中,最早是從太平洋折翅蠊(Diploptera punctata)的后腦復(fù)合體中分離出來[4],隨后在多種昆蟲中都分離出AS。目前,在昆蟲中分離鑒定出4種AS神經(jīng)肽類型(AS-A、AS-B、AS-C和AS-CC)[5]:①A型AS的酰胺化C末端有非常保守的五肽序列Y/FXFGL/I-amide。從太平洋折翅蠊中分離出來的AS神經(jīng)肽序列就是A型,因此也叫蟑螂型AS,或FGLamide。②B型AS的特征是在多肽序列酰胺化C末端的2位和9位上有共同的色氨酸(Trp,W),最初從咖啡兩點(diǎn)蟋(Gryllus bimaculatus)中分離出來[6],因此也稱蟋蟀型AS,或W(X)6W-amide。該類神經(jīng)肽因其具有抑制前胸腺活性,先前被稱為myoinhibitory peptide(MIP)。③C型AS是一個(gè)含有15個(gè)氨基酸的單一多肽,其C末端為未酰胺化的五肽序列PISCF,首先從煙草天蛾(Manduca sexta)中分離出來[7],故也稱蛾型AS,或PISCF型AS。④Allatostatin double C(AS-CC)是AS-C的旁系同源神經(jīng)肽。先前與AS-C通稱為類AS-C肽(AS-C like peptides),近年才被命名為AS double C(AS-CC)。AS-C和AS-CC的前體氨基酸序列C末端的2位和9位上有相同的半胱氨酸(Cys,C)組成一個(gè)二硫鍵。

    AS神經(jīng)肽的功能除抑制咽側(cè)體內(nèi)保幼激素的生物合成外,還影響昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、生殖和行為等生理過程。由于神經(jīng)肽在昆蟲體內(nèi)含量很低,因此昆蟲神經(jīng)肽分離工作進(jìn)展遲緩,隨著結(jié)構(gòu)鑒定技術(shù)和肽分離技術(shù)的發(fā)展,鑒定的神經(jīng)肽數(shù)目大大增加,特別是隨著基因組學(xué)的發(fā)展,越來越多的昆蟲神經(jīng)肽序列可以被預(yù)測(cè)出來。因此,本研究根據(jù)現(xiàn)報(bào)道的昆蟲AS神經(jīng)肽序列,通過同源性比較來查找其他昆蟲AS神經(jīng)肽序列,并對(duì)昆蟲AS神經(jīng)肽家族進(jìn)行進(jìn)化分析,為昆蟲AS神經(jīng)肽的結(jié)構(gòu)和功能分析提供理論基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 昆蟲Allatostatin神經(jīng)肽家族氨基酸序列的查找

    根據(jù)報(bào)道的黑腹果蠅(Drosophila melanogaster)[8],岡比亞按蚊(Anopheles gambiae)[9],意大利蜜蜂(Apis mellifera)[10],家蠶(Bombyx mori)[11],赤擬谷盜(Tribolium castaneum)[12],長(zhǎng)紅錐蝽(Rhodnius prolixus)[13],東亞飛蝗(Locusta migratoria)[14],濕木白蟻(Zootermopsis nevadensis)[14]和褐飛虱(Nilaparvata lugens)[15]的Allatostatin前體氨基酸序列作為參照,在NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)、昆蟲基因組和轉(zhuǎn)錄組資源庫(kù)(http://www.insect-genome.com/)和水稻害蟲轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫(kù)(http://rptdb.hzau.edu.cn/)中采用TBLASTN查找其他昆蟲可能的Allatostatin前體基因序列。采用ExPASy網(wǎng)站的翻譯工具(http://web.expasy.org/translate/)對(duì)前體基因序列進(jìn)行翻譯,并逐一核對(duì)活性肽序列的同源性。

    1.2 多序列聯(lián)配和系統(tǒng)進(jìn)化樹構(gòu)建

    利用EMBL-EBI在線程序ClustalW2(http://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/ clustalw2/)對(duì)蛋白序列進(jìn)行多序列比對(duì)分析,利用BioEdit軟件輸出。使用MEGA5軟件中的鄰接法(Neighbor-joining)對(duì)蛋白序列構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹。其中,程序的重復(fù)次數(shù)(Number of bootstrap replications)設(shè)為1 000,替換方法(Substitution method)選擇p-distance,空缺數(shù)據(jù)的處理方法(Gap data treatment)選擇95%partial deletion,其他參數(shù)采用默認(rèn)設(shè)置。

    2 結(jié)果與分析

    根據(jù)已報(bào)道的幾種昆蟲Allatostatin神經(jīng)肽序列,通過BLAST查找其他昆蟲Allatostatin神經(jīng)肽序列,分別找到了53、33、57和35種昆蟲Allatostatin A、Allatostatin B、Allatostatin C和Allatostatin CC氨基酸序列。通過預(yù)測(cè)神經(jīng)肽的活性肽并進(jìn)行序列比對(duì),驗(yàn)證所查找的神經(jīng)肽氨基酸序列。

    從圖1中可以看出,昆蟲4種類型AS的神經(jīng)肽前體序列分別在各自的進(jìn)化分支上,且AS-C和AS-CC之間的親緣關(guān)系較近,AS-A是最早分化出來的。

    2.1 昆蟲AS-A神經(jīng)肽前體序列的進(jìn)化樹分析

    51種昆蟲的AS-A前體氨基酸序列分成兩個(gè)進(jìn)化分支,雙翅目、膜翅目AS-A在一個(gè)進(jìn)化分支上,鱗翅目、半翅目、等翅目、直翅目和蜚蠊目在另一個(gè)進(jìn)化分支上(圖2)。對(duì)這51種昆蟲AS-A神經(jīng)肽預(yù)測(cè)活性肽序列,發(fā)現(xiàn)C末端有3種情況,即F/YXFGL、F/YXFGI和F/YXFGV。其中所有昆蟲都有F/YXFGL,而F/YXFGI只在15種昆蟲(分屬膜翅目、半翅目、直翅目和等翅目)中發(fā)現(xiàn),F(xiàn)/YXFGV只在4種昆蟲[東亞飛蝗(L. migratoria)、沙漠蝗(S. gregaria)、雙斑蟋(G. bimaculatus)和達(dá)爾文澳白蟻(M. darwiniensis)]中發(fā)現(xiàn)。AS-A前體序列的進(jìn)化樹構(gòu)建結(jié)果基本符合昆蟲形態(tài)學(xué)分類,除了體虱AS-A與完全變態(tài)類雙翅目和膜翅目在一個(gè)進(jìn)化分支上。目前尚未在鞘翅目中發(fā)現(xiàn)AS-A序列。

    2.2 昆蟲AS-B神經(jīng)肽前體序列的進(jìn)化樹分析

    由圖3可以看出,雙翅目在單獨(dú)一個(gè)進(jìn)化分支,鞘翅目、鱗翅目、半翅目、直翅目、等翅目和虱目在一個(gè)進(jìn)化分支。對(duì)這33種昆蟲AS-B神經(jīng)肽預(yù)測(cè)活性肽序列,發(fā)現(xiàn)有3種類型,即W(X)6W-amide、W(X)7W-amide和W(X)8W-amide。所有昆蟲都含有W(X)6W-amide,然而只含有W(X)6W-amide的昆蟲種類為雙翅目所有昆蟲、黑脈金斑蝶(D. Plexippus)、柑橘卷葉蛾(A. transitella)、赤擬谷盜(T.castaneum)、中歐山松大小蠹(Dendroctonus ponderosae)、內(nèi)華達(dá)古白蟻(Z. nevadensis)和東亞飛蝗(L. migratoria),同時(shí)有W(X)6W-amide和W(X)7W-amide有12種昆蟲,而只在鱗翅目5種昆蟲[詩(shī)神袖蝶(Heliconius melpomene)、小菜蛾(P. xylostella)、棉鈴蟲(H. armigera)、柑橘鳳蝶(P. xuthus)、玉帶鳳蝶(P. machaon)]中發(fā)現(xiàn)有W(X)8W-amide。目前尚未在膜翅目中發(fā)現(xiàn)AS-B序列。

    2.3 昆蟲AS-C神經(jīng)肽前體序列的進(jìn)化樹分析

    對(duì)57種昆蟲的AS-C神經(jīng)肽前體序列進(jìn)行進(jìn)化樹分析,發(fā)現(xiàn)存在兩個(gè)進(jìn)化分支,鱗翅目、鞘翅目和雙翅目在一個(gè)進(jìn)化分支,而膜翅目、半翅目、等翅目、直翅目和虱目在另一個(gè)進(jìn)化分支(圖4)。膜翅目昆蟲和不完全變態(tài)昆蟲在一分支上,這可以支持一些昆蟲分類學(xué)家最近提出的膜翅目昆蟲位于完全變態(tài)昆蟲進(jìn)化的最底層的這個(gè)學(xué)說[16]。按照Allatostatin-C的進(jìn)化樹可以推論完全變態(tài)昆蟲進(jìn)化的順序可能為膜翅目、鞘翅目、雙翅目、鱗翅目。因此Allatostatin-C神經(jīng)肽可能與昆蟲變態(tài)密切相關(guān)。AS-C的活性肽序列非常保守,且含有二硫鍵。15種鱗翅目昆蟲AS-C神經(jīng)肽序列均為QVRFRQCYFNPISCF,6種蚊類昆蟲AS-C序列均為QIRYRQCYFNPISCF,11種蠅類昆蟲AS-C序列均為QVRYRQCYFNPISCF,7種不完全變態(tài)昆蟲及部分膜翅目昆蟲AS-C序列均為SYWKQCAFNAVSCF,而鞘翅目和部分膜翅目昆蟲AS-C序列多樣化(圖5)。

    2.4 昆蟲AS-CC神經(jīng)肽前體序列的進(jìn)化樹分析

    對(duì)32種昆蟲的AS-CC神經(jīng)肽前體序列進(jìn)行進(jìn)化樹分析,發(fā)現(xiàn)鱗翅目和雙翅目分別在一個(gè)進(jìn)化分支上,而膜翅目、鞘翅目、半翅目、等翅目和直翅目在一個(gè)進(jìn)化分支上。AS-CC的C末端氨基酸序列非常保守,且含有二硫鍵(圖4)。C末端10位氨基酸序列為R/K-C-Y/F-F-N-A-V-T/S-C-F,N末端序列差異較大(圖6)。AS-C和AS-CC的二硫鍵之間都是含有6個(gè)氨基酸。雖然3種白蟻AS-C有類似AS-CC的CXXNAVXCF的C末端序列,AS-C和AS-CC的前體序列在兩個(gè)獨(dú)立的進(jìn)化分支上,說明昆蟲AS-C和AS-CC神經(jīng)肽來自不同的起源,這也驗(yàn)證了將AS-CC作為一類新AS神經(jīng)肽的可靠性。

    3 小結(jié)與討論

    通過對(duì)昆蟲AS神經(jīng)肽前體序列的系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建及分析,發(fā)現(xiàn)昆蟲AS-A、AS-B、AS-C和AS-CC分別在各自的進(jìn)化分支上,且AS-C和AS-CC之間的親緣關(guān)系較近,AS-A是最新分化出來的。不同種類昆蟲在4種類型AS的進(jìn)化樹中,不同種類昆蟲間的親緣關(guān)系不盡相同。在AS-A進(jìn)化樹中,完全變態(tài)類的雙翅目和膜翅目昆蟲在一個(gè)進(jìn)化分支,而鱗翅目與不完全變態(tài)類昆蟲在另一個(gè)進(jìn)化分支上,但是尚未發(fā)現(xiàn)鞘翅目昆蟲的AS-A序列。AS-B進(jìn)化樹中,雙翅目在單獨(dú)一個(gè)進(jìn)化分支,而鞘翅目、鱗翅目和不完全變態(tài)類昆蟲在一個(gè)進(jìn)化分支,但尚未發(fā)現(xiàn)膜翅目昆蟲的AS-B序列。在AS-C進(jìn)化樹中,除了膜翅目,完全變態(tài)類昆蟲都在一個(gè)進(jìn)化分支,而膜翅目和不完全變態(tài)類昆蟲在一個(gè)進(jìn)化分支,推測(cè)AS-C與昆蟲變態(tài)密切相關(guān)。在AS-CC進(jìn)化樹中,發(fā)現(xiàn)鱗翅目和雙翅目分別在一個(gè)進(jìn)化分支上,而膜翅目、鞘翅目和不完全變態(tài)類昆蟲在一個(gè)進(jìn)化分支上。

    在昆蟲進(jìn)化過程中,昆蟲分化出多種多樣的神經(jīng)肽或神經(jīng)激素,可以調(diào)控不同的昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育,這也導(dǎo)致昆蟲世界的多樣化。在昆蟲中發(fā)現(xiàn)了多種AS神經(jīng)肽,這些神經(jīng)肽的功能也不盡相同。已分離的大多數(shù)昆蟲AS都能抑制源昆蟲的CA對(duì)JH的合成,且AS還具有多效性。首次分離出來的蜚蠊型AS-A能夠在CA中抑制JH合成[6,17],另外也在其他神經(jīng)組織(如額神經(jīng)節(jié)、食道下神經(jīng)節(jié)等)或分泌細(xì)胞(如中腸內(nèi)分泌細(xì)胞)中發(fā)現(xiàn),還證明其具有抑制內(nèi)臟(如腸道和心臟)肌肉的自主收縮[14]。AS-A還在德國(guó)小蠊脂肪體中發(fā)現(xiàn)且具有抑制卵原蛋白合成[18]。在德國(guó)小蠊中還發(fā)現(xiàn)AS-A具有通過影響消化酶的分泌和腸道蠕動(dòng)性來抑制食物攝取和消化的功能[19]。在蛾類中,注射AS-A可以提高血淋巴中的JH滴度,從而導(dǎo)致幼蟲死亡升高和精細(xì)胞縮小[20,21]。AS-B首先在東亞飛蝗腦-心側(cè)體-咽側(cè)體-食道下神經(jīng)節(jié)的提取物中發(fā)現(xiàn),體外測(cè)定發(fā)現(xiàn)有抑制后腸和輸卵管的收縮活性[22]。隨后在雙斑蟋(G. bimaculatus)腦提取物中也發(fā)現(xiàn)了AS-B,并證明其在咽側(cè)體中具有抑制JH活性。在東亞飛蝗的腦、食道下神經(jīng)節(jié)、背神經(jīng)索的多個(gè)神經(jīng)節(jié)、心臟、輸卵管和后腸中被發(fā)現(xiàn)[22]。在家蠶和煙草天蛾的Epiproctodeal glands中發(fā)現(xiàn),推測(cè)可能參與羽化行為[23]。在反吐麗蠅(Calliphora vomitoria)和果蠅(D. melanogaster)的視覺系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)AS-B,推測(cè)可能作用于昆蟲生物鐘[24,25]。另外在果蠅中發(fā)現(xiàn)AS-B可以靶定和激活性肽受體,推測(cè)可能參與繁殖行為[26]。AS-C首先在煙草天蛾的腦中分離出來,證明在咽側(cè)體中對(duì)JH具有非常強(qiáng)的抑制活性[7]。AS-CC和AS-C的神經(jīng)肽序列結(jié)構(gòu)類似,功能也相似。AS-C具有多效性,例如還有調(diào)節(jié)前腸收縮活性[27],在蚊子中發(fā)現(xiàn)羽化后AS-C水平上升,推測(cè)可能參與變態(tài)[28],在?;页嵋苟辏⊿. littoralis)和番茄夜蛾(Lacanobia oleracea)中注射AS-C導(dǎo)致妨礙幼蟲發(fā)育和死亡率升高[29]。在馬鈴薯甲蟲中,通過RNAi將AS-C沉默后,體內(nèi)保幼激素酸甲基轉(zhuǎn)移酶 (JHAMT)的mRNA水平上調(diào),導(dǎo)致JH水平上升,從而妨礙幼蟲生長(zhǎng)和發(fā)育[30]。AS不是孤立地發(fā)揮作用,而是與其共存的其他肽能物質(zhì)協(xié)同作用,這種協(xié)同作用可能表現(xiàn)為在行使某一功能的相互促進(jìn)或抑制。

    通過對(duì)神經(jīng)肽的信號(hào)系統(tǒng)的干擾,使得昆蟲內(nèi)分泌系統(tǒng)失去平衡,影響昆蟲正常的生理活動(dòng),從而達(dá)到控制害蟲的目的[1]。本研究根據(jù)現(xiàn)報(bào)道的數(shù)種昆蟲AS神經(jīng)肽序列,基于轉(zhuǎn)錄組和基因組學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù),通過同源性比較分別查找到昆蟲的AS-A、AS-B、AS-C和AS-CC前體氨基酸序列分別是53、33、57和35種,并對(duì)這些AS前體序列進(jìn)行了親緣關(guān)系分析,這對(duì)之后的昆蟲神經(jīng)肽的結(jié)構(gòu)和功能研究提供了理論基礎(chǔ)。

    參考文獻(xiàn):

    [1] 歐陽(yáng)迎春,唐 爽,關(guān)雪辰.昆蟲神經(jīng)肽類激素的研究及應(yīng)用前景[J].植物保護(hù),2003,29(1):9-11.

    [2] 景天忠,戴芳天,劉寬余,等.昆蟲抑咽側(cè)體神經(jīng)肽功能及作用機(jī)制[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,34(2):90-94.

    [3] 曾輝明,黃俊生.昆蟲神經(jīng)肽allatostatin的研究進(jìn)展[J].生命科學(xué),2003,15(3):168-172.

    [4] DONLY B, DING Q, TOBE S, et al. Molecular cloning of the gene for the allatostatin family of neuropeptides from the cockroach Diploptera punctata[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 1993, 90: 8807-8811.

    [5] STAY B, TOBE S S. The role of allatostatins in juvenile hormone synthesis in insects and crustaceans[J]. Annual Review of Entomology,2007,52:277-299.

    [6] WOODHEAD A P,STAY B,SEIDEL S L,et al. Primary structure of four allatostatins:Neuropeptide inhibitors of juvenile hormone synthesis[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences,1989,86:5997-6001.

    [7] KRAMER S J,TOSCHI A,MILLER C A,et al. Identification of an allatostatin from the tobacco hornworm Manduca sexta[J].Proceedings of the National Academy of Sciences,1991,88:9458-9462.

    [8] HEWES R S,TAGHERT P H. Neuropeptides and neuropeptide receptors in the Drosophila melanogaster genome[J].Genome Res,2001,11:1126-1142.

    [9] HILL C A,F(xiàn)OX A N,PITTS R J,et al.G protein coupled receptors in Anopheles gambiae[J].Science,2002,298:176-178.

    [10] HUMMON A B,RICHMOND T A,VERLEYEN P,et al. From the genome to the proteome: Uncovering peptides in the Apis brain[J].Science,2006,314:647-649.

    [11] ROLLER L,YAMANAKA N, WATANABE K,et al. The unique evolution of neuropeptide genes in the silkworm Bombyx mori[J]. Insect Biochemistry and Molecular Biology, 2008,38:1147-1157.

    [12] LI Y P, HERNANDEZ-MARTINEZ S, FERNANDEZ F, et al. Biochemical, molecular, and functional characterization of PISCF-allatostatin, a regulator of juvenile hormone biosynthesis in the mosquito Aedes aegypti[J]. J Biol Chem, 2006, 281: 34048-34055.

    [13] ONS S, STERKEL M, DIAMBRA L, et al. Neuropeptide precursor gene discovery in the Chagas disease vector Rhodnius prolixus[J]. Insect Mol Biol, 2011, 20: 29-44.

    [14] VEENSTRA J A. The contribution of the genomes of a termite and a locust to our understanding of insect neuropeptides and neurohormones[J]. Frontiers in Physiology, 2014, 5: 454-475.

    [15] TANAKA Y, SUETSUGU Y, YAMAMOTO K, et al. Transcriptome analysis of neuropeptides and G-protein coupled receptors (GPCRs) for neuropeptides in the brown planthopper Nilaparvata lugens[J]. Peptides, 2014, 53:125-133.

    [16] SAVARD J, TAUTZ D, RICHARDS S, et al. Phylogenomic analysis reveals bees and wasps (Hymenoptera) at the base of the radiation of Holometabolous insects[J]. Genome research, 2006, 16: 1334-1338.

    [17] PRATT G E, FARNSWORTH D E, SIEGEL N R, et al. Identification of an allatostatin from adult Diploptera punctata[J]. Biochem Biophys Res Commun, 1989, 163: 1243-1247.

    [18] MARTIN D, PIULACHS M D, BELLES X. Inhibition of vitellogenin production by allatostatin in the German cockroach[J]. Mol Cell Endocrinol, 1996, 121: 191-196.

    [19] AGUILAR R, MAESTRO J L, VILAPLANA, et al. Allatostatin gene expression in brain and midgut, and activity of synthetic allatostatins on feeding-related processes in the cockroach Blattella germanica[J]. Regul Pept,2003,115: 171-177.

    [20] GRIEBLER M, WESTERLUND S A, HOFFMANN K H, et al. RNA interference with the allatoregulating neuropeptide genes from the fall armyworm Spodoptera frugiperda and its effects on the JH titer in the hemolymph[J]. J Insect Physiol, 2008, 54: 997-1007.

    [21] MEYERING-VOS M, MULLER A. RNA interference suggests sulfakinins as satiety effectors in the cricket Gryllus bimaculatus[J]. J Insect Physiol, 2007, 53: 840-848.

    [22] SCHOOFS L, HOLMAN G M, HAYES T K, et al. Isolation, identification and synthesis of locustamyoinhibiting peptide (Lom-MIP), a novel biologically active neuropeptide from Locusta migratoria[J]. Regul Pept, 1991, 36: 111-119.

    [23] DAVIS N T, BLACKBURN M B, GOLUBEVA E G, et al. Localization of myoinhibitory peptide immunoreactivity in Manduca sexta and Bombyx mori, with indications that the peptide has a role in molting and ecdysis[J]. J Exp Biol, 2003, 206: 1449-1460.

    [24] KOLODZIEJCZYK A, NASSEL D R. A novel wide-field neuron with branches in the lamina of the Drosophila visual system expresses myoinhibitory peptide and may be associated with the clock[J]. Cell Tissue Res, 2011a, 343: 357-369.

    [25] KOLODZIEJCZYK A, NASSEL D R. Myoinhibitory peptide (MIP) immunoreactivity in the visual system of the blowfly Calliphora vomitoria in relation to putative clock neurons and serotonergic neurons[J]. Cell Tissue Res, 2011b, 345: 125-135.

    [26] POELS J, VAN LOY T, VANDERSMISSEN H P, et al. Myoinhibiting peptides are the ancestral ligands of the promiscuous Drosophila sex peptide receptor[J]. Cell Mol Life Sci, 2010, 67: 3511-3522.

    [27] MATTHEWS H J, AUDSLEY N, WEAVER R J. Alanine substitution and deletion analogues of Manduca sexta allatostatin: Structure-activity relationship on the spontaneous contractions of the foregut of larval Lacanobia oleracea[J]. J Insect Physiol, 2006, 52: 128-135.

    [28] LI B, PREDEL R, NEUPERT S, et al. Genomics, transcriptomics, and peptidomics of neuropeptides and protein hormones in the red flour beetle Tribolium castaneum[J]. Genome Research, 2008, 18: 113-122.

    [29] MATTHEW H J, AUDSLEY N, WEAVER R J. In vitro and in vivo effects of myo-active peptides on larva of the tomato moth Lacanobia oleracea and the cotton leaf worm Spodoptera littoralis (Lepidoptera; Noctuidae). Arch. Insect Biochem[J]. Physiol, 2008, 69: 60-69.

    [30] MENG Q W, LIU X P, LU F G, et al. Involvement of a putative allatostatin in regulation of juvenile hormone titer and the larval development in Leptinotarsa decemlineata(Say)[J]. Gene,2015,554:105-113.

    猜你喜歡
    神經(jīng)肽進(jìn)化樹前體
    神經(jīng)肽Y在心血管疾病中的研究進(jìn)展
    N-末端腦鈉肽前體與糖尿病及糖尿病相關(guān)并發(fā)癥呈負(fù)相關(guān)
    基于心理旋轉(zhuǎn)的小學(xué)生物進(jìn)化樹教學(xué)實(shí)驗(yàn)報(bào)告
    棘皮動(dòng)物神經(jīng)肽結(jié)構(gòu)與功能研究進(jìn)展
    常見的進(jìn)化樹錯(cuò)誤概念及其辨析*
    基于質(zhì)譜技術(shù)的神經(jīng)肽研究進(jìn)展
    艾草白粉病的病原菌鑒定
    N-端腦鈉肽前體測(cè)定在高血壓疾病中的應(yīng)用研究
    血漿神經(jīng)肽Y水平與原發(fā)性高血壓靶器官損害的相關(guān)性
    層次聚類在進(jìn)化樹構(gòu)建中的應(yīng)用
    日本wwww免费看| 国产人伦9x9x在线观看| 69精品国产乱码久久久| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 亚洲欧美一区二区三区久久| 涩涩av久久男人的天堂| 亚洲九九香蕉| 一区在线观看完整版| 亚洲国产欧美在线一区| 亚洲伊人久久精品综合| 一进一出好大好爽视频| 黑人欧美特级aaaaaa片| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 老汉色∧v一级毛片| 久久久久久人人人人人| 岛国毛片在线播放| 国产国语露脸激情在线看| e午夜精品久久久久久久| 久久久久久久久久久久大奶| 国产成人系列免费观看| 伦理电影免费视频| tocl精华| 国产伦理片在线播放av一区| 啦啦啦 在线观看视频| 在线看a的网站| 国产麻豆69| 久久青草综合色| 日韩中文字幕欧美一区二区| 岛国在线观看网站| 亚洲 欧美一区二区三区| 两人在一起打扑克的视频| 一区福利在线观看| 女性被躁到高潮视频| 国产免费视频播放在线视频| 自线自在国产av| 久久久水蜜桃国产精品网| 天堂中文最新版在线下载| 最近最新免费中文字幕在线| 国产成人精品在线电影| 美女国产高潮福利片在线看| av片东京热男人的天堂| 99香蕉大伊视频| 1024视频免费在线观看| av超薄肉色丝袜交足视频| 成人黄色视频免费在线看| 久久久国产一区二区| 高清av免费在线| 精品一区二区三区四区五区乱码| 99re6热这里在线精品视频| 亚洲全国av大片| 欧美精品啪啪一区二区三区| 亚洲中文日韩欧美视频| 成人特级黄色片久久久久久久 | 久久婷婷成人综合色麻豆| 国产精品一区二区精品视频观看| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 老汉色av国产亚洲站长工具| 日本欧美视频一区| 亚洲少妇的诱惑av| a级片在线免费高清观看视频| 久久99一区二区三区| 国产单亲对白刺激| 精品国产国语对白av| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 国产av精品麻豆| 99久久精品国产亚洲精品| 久久99热这里只频精品6学生| 一级黄色大片毛片| 国产精品国产高清国产av | 男女下面插进去视频免费观看| 十八禁高潮呻吟视频| 在线播放国产精品三级| 十八禁人妻一区二区| 精品欧美一区二区三区在线| 我要看黄色一级片免费的| 亚洲美女黄片视频| kizo精华| 国产av精品麻豆| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | av不卡在线播放| 亚洲精品在线美女| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 亚洲欧洲日产国产| 99精品在免费线老司机午夜| 变态另类成人亚洲欧美熟女 | 国产片内射在线| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 国产在线观看jvid| 精品人妻1区二区| 久久人妻av系列| 一进一出好大好爽视频| 国产精品99久久99久久久不卡| 黑人猛操日本美女一级片| 91大片在线观看| 亚洲色图av天堂| 精品一区二区三卡| 欧美成狂野欧美在线观看| www.熟女人妻精品国产| 国产精品免费视频内射| 91字幕亚洲| 老熟妇仑乱视频hdxx| 窝窝影院91人妻| 日韩有码中文字幕| 欧美日本中文国产一区发布| 在线永久观看黄色视频| 极品教师在线免费播放| 国产区一区二久久| a级毛片黄视频| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 欧美激情 高清一区二区三区| 捣出白浆h1v1| www.999成人在线观看| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 我的亚洲天堂| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 黑人欧美特级aaaaaa片| 亚洲中文字幕日韩| 五月开心婷婷网| 一级片免费观看大全| 成人国语在线视频| 午夜久久久在线观看| 中文字幕最新亚洲高清| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 午夜福利在线免费观看网站| 免费人妻精品一区二区三区视频| 亚洲欧美日韩高清在线视频 | 婷婷丁香在线五月| 曰老女人黄片| 国产成人系列免费观看| 国产在线视频一区二区| 多毛熟女@视频| 亚洲国产av影院在线观看| 国产成人影院久久av| 精品一区二区三卡| 黄色视频不卡| 啦啦啦 在线观看视频| 一区福利在线观看| 人成视频在线观看免费观看| 91老司机精品| 韩国精品一区二区三区| 亚洲av第一区精品v没综合| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 亚洲精品国产一区二区精华液| 一级毛片精品| 91大片在线观看| 亚洲综合色网址| 国产成人欧美在线观看 | 啪啪无遮挡十八禁网站| 亚洲av美国av| 最新的欧美精品一区二区| 久久99热这里只频精品6学生| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 他把我摸到了高潮在线观看 | 国产aⅴ精品一区二区三区波| 18禁美女被吸乳视频| 久久久精品免费免费高清| 99在线人妻在线中文字幕 | 一个人免费在线观看的高清视频| 久久午夜亚洲精品久久| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 色综合欧美亚洲国产小说| av片东京热男人的天堂| 亚洲免费av在线视频| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 18禁黄网站禁片午夜丰满| bbb黄色大片| 国产精品久久电影中文字幕 | 激情在线观看视频在线高清 | 纯流量卡能插随身wifi吗| 日本wwww免费看| 99香蕉大伊视频| 欧美大码av| 国产人伦9x9x在线观看| 国精品久久久久久国模美| 国产精品亚洲一级av第二区| 久久久水蜜桃国产精品网| 在线观看免费日韩欧美大片| 国产高清国产精品国产三级| 91九色精品人成在线观看| 真人做人爱边吃奶动态| 麻豆成人av在线观看| 久久久久久久国产电影| 亚洲视频免费观看视频| 考比视频在线观看| 99国产精品免费福利视频| 国产有黄有色有爽视频| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 久久久久精品国产欧美久久久| 国产精品一区二区免费欧美| 变态另类成人亚洲欧美熟女 | 精品国产一区二区久久| 在线观看免费视频日本深夜| 国产精品一区二区在线观看99| 亚洲人成电影免费在线| 国产在线精品亚洲第一网站| 亚洲精品中文字幕在线视频| 亚洲熟妇熟女久久| 中亚洲国语对白在线视频| 久久久久国产一级毛片高清牌| xxxhd国产人妻xxx| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 午夜福利影视在线免费观看| 国产1区2区3区精品| 9191精品国产免费久久| 亚洲熟女毛片儿| 欧美+亚洲+日韩+国产| 99在线人妻在线中文字幕 | 9191精品国产免费久久| av线在线观看网站| 国产成人精品在线电影| 亚洲人成伊人成综合网2020| 精品欧美一区二区三区在线| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 黄频高清免费视频| 夜夜爽天天搞| 最近最新免费中文字幕在线| 国产精品av久久久久免费| 亚洲国产av影院在线观看| 亚洲专区国产一区二区| 99国产综合亚洲精品| 亚洲欧洲日产国产| 黄色视频在线播放观看不卡| 日韩成人在线观看一区二区三区| 国产精品久久久av美女十八| 少妇粗大呻吟视频| 亚洲精品中文字幕在线视频| 久久亚洲精品不卡| 亚洲精品一二三| 一级,二级,三级黄色视频| 国产1区2区3区精品| 久久久精品免费免费高清| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 人人澡人人妻人| 超碰97精品在线观看| 日本黄色日本黄色录像| 一区二区三区精品91| av片东京热男人的天堂| 久久午夜综合久久蜜桃| 日日夜夜操网爽| 美女福利国产在线| 老汉色∧v一级毛片| 黄色视频不卡| 日韩大片免费观看网站| 老熟妇仑乱视频hdxx| 亚洲av日韩在线播放| 国产精品免费大片| 亚洲色图av天堂| 国产成人系列免费观看| 一个人免费看片子| 十八禁网站免费在线| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 1024视频免费在线观看| av网站在线播放免费| 亚洲专区国产一区二区| 亚洲av电影在线进入| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 97在线人人人人妻| 精品熟女少妇八av免费久了| 变态另类成人亚洲欧美熟女 | 伊人久久大香线蕉亚洲五| 男人舔女人的私密视频| 午夜福利视频在线观看免费| 国产在线视频一区二区| 久久免费观看电影| 黄色丝袜av网址大全| 在线观看www视频免费| 亚洲性夜色夜夜综合| 久久香蕉激情| 怎么达到女性高潮| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 十八禁人妻一区二区| 免费在线观看黄色视频的| 久热爱精品视频在线9| 一区二区av电影网| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 成在线人永久免费视频| 大码成人一级视频| 成人特级黄色片久久久久久久 | av在线播放免费不卡| 久久毛片免费看一区二区三区| 久久精品人人爽人人爽视色| 后天国语完整版免费观看| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 咕卡用的链子| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 久久精品91无色码中文字幕| 高清欧美精品videossex| 久久久水蜜桃国产精品网| 色综合欧美亚洲国产小说| 水蜜桃什么品种好| 热99久久久久精品小说推荐| 天天操日日干夜夜撸| 国产片内射在线| 亚洲国产成人一精品久久久| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 免费日韩欧美在线观看| 国产欧美日韩精品亚洲av| 在线观看免费午夜福利视频| 9色porny在线观看| 黑人操中国人逼视频| 亚洲 欧美一区二区三区| 天堂俺去俺来也www色官网| 国产不卡一卡二| 叶爱在线成人免费视频播放| 桃花免费在线播放| 老司机亚洲免费影院| 男女无遮挡免费网站观看| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 麻豆成人av在线观看| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 在线观看舔阴道视频| 国产日韩欧美在线精品| 亚洲精品自拍成人| 久久国产精品人妻蜜桃| 91九色精品人成在线观看| 亚洲熟女毛片儿| 嫩草影视91久久| 深夜精品福利| a在线观看视频网站| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 国产日韩欧美视频二区| 99精国产麻豆久久婷婷| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| av免费在线观看网站| 美女视频免费永久观看网站| www.999成人在线观看| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 欧美日韩视频精品一区| 国精品久久久久久国模美| 丝袜喷水一区| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| a级毛片黄视频| 亚洲av第一区精品v没综合| 国产成人免费无遮挡视频| 亚洲精品美女久久av网站| 亚洲精品国产一区二区精华液| 亚洲精品在线美女| 极品教师在线免费播放| 免费观看a级毛片全部| 久久久久精品国产欧美久久久| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 久久99热这里只频精品6学生| a级片在线免费高清观看视频| www.熟女人妻精品国产| 1024香蕉在线观看| 久久ye,这里只有精品| av视频免费观看在线观看| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 黄色成人免费大全| 日本黄色日本黄色录像| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 大陆偷拍与自拍| 午夜激情久久久久久久| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 麻豆av在线久日| 国产高清国产精品国产三级| 少妇粗大呻吟视频| 欧美变态另类bdsm刘玥| 久久午夜亚洲精品久久| 国产成人av激情在线播放| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 18在线观看网站| 久久久久网色| 欧美精品一区二区大全| 亚洲中文日韩欧美视频| 丝瓜视频免费看黄片| 国产av精品麻豆| 国产成人欧美在线观看 | 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 精品福利观看| 日韩免费av在线播放| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 黄色视频不卡| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 亚洲国产欧美网| 国产又爽黄色视频| 最近最新中文字幕大全免费视频| 成年人黄色毛片网站| 搡老乐熟女国产| 一级黄色大片毛片| 久久久精品免费免费高清| 日本wwww免费看| 在线观看www视频免费| 国产色视频综合| 一边摸一边做爽爽视频免费| 中文欧美无线码| 不卡一级毛片| 中文欧美无线码| 美女视频免费永久观看网站| 女警被强在线播放| 久久久久久久国产电影| 免费不卡黄色视频| 韩国精品一区二区三区| 欧美乱妇无乱码| 久久久久网色| 在线天堂中文资源库| 精品久久蜜臀av无| 91九色精品人成在线观看| 亚洲伊人色综图| 成人亚洲精品一区在线观看| 亚洲免费av在线视频| 超碰成人久久| 日韩三级视频一区二区三区| av天堂久久9| 久久中文看片网| 黄色丝袜av网址大全| av视频免费观看在线观看| 国产激情久久老熟女| 色在线成人网| 欧美乱妇无乱码| 在线观看舔阴道视频| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 国产精品一区二区在线观看99| 国产成人欧美在线观看 | 亚洲午夜理论影院| 亚洲欧美色中文字幕在线| 欧美日韩视频精品一区| 97人妻天天添夜夜摸| 亚洲一区二区三区欧美精品| 在线观看www视频免费| 午夜精品久久久久久毛片777| 蜜桃国产av成人99| 午夜老司机福利片| 午夜免费成人在线视频| 日本一区二区免费在线视频| 美女国产高潮福利片在线看| 一个人免费在线观看的高清视频| 精品国产一区二区久久| 久热爱精品视频在线9| 久久精品人人爽人人爽视色| 色视频在线一区二区三区| 他把我摸到了高潮在线观看 | 亚洲三区欧美一区| 欧美日本中文国产一区发布| 精品熟女少妇八av免费久了| 丁香六月欧美| 日韩欧美国产一区二区入口| 免费观看av网站的网址| 一级毛片精品| 国产淫语在线视频| 99riav亚洲国产免费| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 欧美激情极品国产一区二区三区| 91精品国产国语对白视频| 丝袜美腿诱惑在线| 国产精品99久久99久久久不卡| 国产精品电影一区二区三区 | 国产主播在线观看一区二区| 视频在线观看一区二区三区| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 久久久久久久国产电影| 最近最新免费中文字幕在线| 丁香六月欧美| 欧美av亚洲av综合av国产av| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 激情在线观看视频在线高清 | 国产精品免费一区二区三区在线 | 久久国产亚洲av麻豆专区| 国产精品av久久久久免费| 国产精品久久久久久精品电影小说| 欧美日韩成人在线一区二区| 欧美+亚洲+日韩+国产| 精品国产一区二区久久| avwww免费| 欧美精品av麻豆av| 久久精品人人爽人人爽视色| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 色精品久久人妻99蜜桃| 欧美日韩黄片免| 久久香蕉激情| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| svipshipincom国产片| 久久天堂一区二区三区四区| 精品国产乱子伦一区二区三区| 成年人免费黄色播放视频| 一区二区三区乱码不卡18| 人成视频在线观看免费观看| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 中文字幕色久视频| 亚洲男人天堂网一区| 亚洲午夜理论影院| 性高湖久久久久久久久免费观看| 国产99久久九九免费精品| 热re99久久国产66热| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 精品福利永久在线观看| 在线 av 中文字幕| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 久久亚洲真实| 亚洲熟女精品中文字幕| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 欧美在线黄色| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 久久毛片免费看一区二区三区| 亚洲精品乱久久久久久| 国产高清视频在线播放一区| 精品国产乱码久久久久久男人| 精品国产乱子伦一区二区三区| 丁香欧美五月| 日本一区二区免费在线视频| 久久久久网色| 91成年电影在线观看| 亚洲欧美日韩高清在线视频 | 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 一个人免费看片子| 久久久久久久久免费视频了| 一个人免费在线观看的高清视频| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 国产午夜精品久久久久久| 久久人妻av系列| 国产又爽黄色视频| 日本av免费视频播放| 久热爱精品视频在线9| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 亚洲国产av新网站| 午夜精品国产一区二区电影| 丝袜人妻中文字幕| 国产精品99久久99久久久不卡| 亚洲av电影在线进入| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 乱人伦中国视频| 国产97色在线日韩免费| 两个人免费观看高清视频| 我的亚洲天堂| 满18在线观看网站| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 国产精品久久电影中文字幕 | 他把我摸到了高潮在线观看 | 午夜福利,免费看| 我的亚洲天堂| 黄色视频不卡| 狂野欧美激情性xxxx| 不卡一级毛片| 日韩大码丰满熟妇| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 五月开心婷婷网| 丁香六月欧美| 国产欧美日韩精品亚洲av| 成人18禁在线播放| 成人国产一区最新在线观看| 香蕉国产在线看| 色在线成人网| 国产一区二区 视频在线| 免费观看人在逋| 国产精品99久久99久久久不卡| 美女主播在线视频| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 脱女人内裤的视频| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 国产激情久久老熟女| 久热这里只有精品99| 亚洲精品国产一区二区精华液| 久久久国产欧美日韩av| 女人精品久久久久毛片| 999久久久国产精品视频| 无人区码免费观看不卡 | 欧美日韩成人在线一区二区| 麻豆成人av在线观看| 香蕉丝袜av| 国产成+人综合+亚洲专区| 成在线人永久免费视频| 欧美日韩av久久| 亚洲国产av新网站| 黄片小视频在线播放| 热re99久久国产66热| 亚洲av日韩在线播放| 国产精品亚洲一级av第二区| 99国产综合亚洲精品| 久久精品国产99精品国产亚洲性色 | 狠狠狠狠99中文字幕| 欧美国产精品va在线观看不卡| 亚洲一区二区三区欧美精品| 黄色 视频免费看| 精品国产一区二区久久| 韩国精品一区二区三区| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 国产深夜福利视频在线观看| 亚洲国产中文字幕在线视频| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 欧美久久黑人一区二区| 国产一区二区激情短视频| 日本av手机在线免费观看| 国产男女超爽视频在线观看| 欧美精品啪啪一区二区三区| 亚洲av国产av综合av卡| 91字幕亚洲| 欧美一级毛片孕妇| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 咕卡用的链子| 中国美女看黄片| 高清欧美精品videossex| 国产精品成人在线| 极品少妇高潮喷水抽搐| 欧美精品av麻豆av| 久久精品人人爽人人爽视色| 水蜜桃什么品种好| 国产极品粉嫩免费观看在线| 国产不卡一卡二| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 欧美激情极品国产一区二区三区| 亚洲午夜理论影院| 亚洲av欧美aⅴ国产| 国产亚洲一区二区精品| 日韩大片免费观看网站| 亚洲第一青青草原| 国产在视频线精品| 桃红色精品国产亚洲av|