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    昆蟲Allatostatin神經(jīng)肽的生物信息學(xué)分析

    2016-10-19 00:10常菊花何月平
    湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年6期
    關(guān)鍵詞:神經(jīng)肽進(jìn)化樹前體

    常菊花 何月平

    摘要:根據(jù)已報(bào)道的昆蟲咽側(cè)體抑制激素(Allatostatin,AS)神經(jīng)肽序列,基于轉(zhuǎn)錄組和基因組學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù),通過同源性比較分別查找到53、33、57和35種昆蟲的AS-A、AS-B、AS-C和AS-CC前體氨基酸序列,并對(duì)這些AS前體序列進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建及分析。結(jié)果表明,昆蟲AS-A、AS-B、AS-C和AS-CC分別在各自的進(jìn)化分支上,且AS-C和AS-CC之間的親緣關(guān)系較近,AS-A是最早分化出來的。在4種AS的進(jìn)化樹中,不同種類昆蟲間的親緣關(guān)系不盡相同。其中在AS-C進(jìn)化樹中,除了膜翅目,完全變態(tài)類昆蟲都在一個(gè)進(jìn)化分支,而膜翅目和不完全變態(tài)類昆蟲在一個(gè)進(jìn)化分支。在AS-CC進(jìn)化樹中,發(fā)現(xiàn)鱗翅目和雙翅目分別在一個(gè)進(jìn)化分支上,而膜翅目、鞘翅目和不完全變態(tài)類昆蟲在一個(gè)進(jìn)化分支上。目前尚未找到鞘翅目昆蟲的AS-A序列和膜翅目昆蟲的AS-B序列。

    關(guān)鍵詞:昆蟲;神經(jīng)肽;生物信息學(xué);系統(tǒng)進(jìn)化樹;Allatostatin

    中圖分類號(hào):Q966 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):0439-8114(2016)06-1566-06

    DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.06.052

    昆蟲神經(jīng)肽通過激素或遞質(zhì)的形式調(diào)控著昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、脫皮變態(tài)、滯育、代謝、生殖等多種發(fā)育過程[1]。由腦神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞分泌的神經(jīng)肽類激素咽側(cè)體活化激素(Allatotropin,AT)或咽側(cè)體抑制激素(Allatostatin,AS)刺激或抑制咽側(cè)體的保幼激素(Juvenile hormone,JH)的生物合成[2]。咽側(cè)體合成的保幼激素在大多數(shù)昆蟲中控制幼蟲的生長(zhǎng)、變態(tài)和成蟲發(fā)育等重要生理過程[3]。AS神經(jīng)肽廣泛存在于各種昆蟲中,最早是從太平洋折翅蠊(Diploptera punctata)的后腦復(fù)合體中分離出來[4],隨后在多種昆蟲中都分離出AS。目前,在昆蟲中分離鑒定出4種AS神經(jīng)肽類型(AS-A、AS-B、AS-C和AS-CC)[5]:①A型AS的酰胺化C末端有非常保守的五肽序列Y/FXFGL/I-amide。從太平洋折翅蠊中分離出來的AS神經(jīng)肽序列就是A型,因此也叫蟑螂型AS,或FGLamide。②B型AS的特征是在多肽序列酰胺化C末端的2位和9位上有共同的色氨酸(Trp,W),最初從咖啡兩點(diǎn)蟋(Gryllus bimaculatus)中分離出來[6],因此也稱蟋蟀型AS,或W(X)6W-amide。該類神經(jīng)肽因其具有抑制前胸腺活性,先前被稱為myoinhibitory peptide(MIP)。③C型AS是一個(gè)含有15個(gè)氨基酸的單一多肽,其C末端為未酰胺化的五肽序列PISCF,首先從煙草天蛾(Manduca sexta)中分離出來[7],故也稱蛾型AS,或PISCF型AS。④Allatostatin double C(AS-CC)是AS-C的旁系同源神經(jīng)肽。先前與AS-C通稱為類AS-C肽(AS-C like peptides),近年才被命名為AS double C(AS-CC)。AS-C和AS-CC的前體氨基酸序列C末端的2位和9位上有相同的半胱氨酸(Cys,C)組成一個(gè)二硫鍵。

    AS神經(jīng)肽的功能除抑制咽側(cè)體內(nèi)保幼激素的生物合成外,還影響昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、生殖和行為等生理過程。由于神經(jīng)肽在昆蟲體內(nèi)含量很低,因此昆蟲神經(jīng)肽分離工作進(jìn)展遲緩,隨著結(jié)構(gòu)鑒定技術(shù)和肽分離技術(shù)的發(fā)展,鑒定的神經(jīng)肽數(shù)目大大增加,特別是隨著基因組學(xué)的發(fā)展,越來越多的昆蟲神經(jīng)肽序列可以被預(yù)測(cè)出來。因此,本研究根據(jù)現(xiàn)報(bào)道的昆蟲AS神經(jīng)肽序列,通過同源性比較來查找其他昆蟲AS神經(jīng)肽序列,并對(duì)昆蟲AS神經(jīng)肽家族進(jìn)行進(jìn)化分析,為昆蟲AS神經(jīng)肽的結(jié)構(gòu)和功能分析提供理論基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 昆蟲Allatostatin神經(jīng)肽家族氨基酸序列的查找

    根據(jù)報(bào)道的黑腹果蠅(Drosophila melanogaster)[8],岡比亞按蚊(Anopheles gambiae)[9],意大利蜜蜂(Apis mellifera)[10],家蠶(Bombyx mori)[11],赤擬谷盜(Tribolium castaneum)[12],長(zhǎng)紅錐蝽(Rhodnius prolixus)[13],東亞飛蝗(Locusta migratoria)[14],濕木白蟻(Zootermopsis nevadensis)[14]和褐飛虱(Nilaparvata lugens)[15]的Allatostatin前體氨基酸序列作為參照,在NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)、昆蟲基因組和轉(zhuǎn)錄組資源庫(kù)(http://www.insect-genome.com/)和水稻害蟲轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫(kù)(http://rptdb.hzau.edu.cn/)中采用TBLASTN查找其他昆蟲可能的Allatostatin前體基因序列。采用ExPASy網(wǎng)站的翻譯工具(http://web.expasy.org/translate/)對(duì)前體基因序列進(jìn)行翻譯,并逐一核對(duì)活性肽序列的同源性。

    1.2 多序列聯(lián)配和系統(tǒng)進(jìn)化樹構(gòu)建

    利用EMBL-EBI在線程序ClustalW2(http://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/ clustalw2/)對(duì)蛋白序列進(jìn)行多序列比對(duì)分析,利用BioEdit軟件輸出。使用MEGA5軟件中的鄰接法(Neighbor-joining)對(duì)蛋白序列構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹。其中,程序的重復(fù)次數(shù)(Number of bootstrap replications)設(shè)為1 000,替換方法(Substitution method)選擇p-distance,空缺數(shù)據(jù)的處理方法(Gap data treatment)選擇95%partial deletion,其他參數(shù)采用默認(rèn)設(shè)置。

    2 結(jié)果與分析

    根據(jù)已報(bào)道的幾種昆蟲Allatostatin神經(jīng)肽序列,通過BLAST查找其他昆蟲Allatostatin神經(jīng)肽序列,分別找到了53、33、57和35種昆蟲Allatostatin A、Allatostatin B、Allatostatin C和Allatostatin CC氨基酸序列。通過預(yù)測(cè)神經(jīng)肽的活性肽并進(jìn)行序列比對(duì),驗(yàn)證所查找的神經(jīng)肽氨基酸序列。

    從圖1中可以看出,昆蟲4種類型AS的神經(jīng)肽前體序列分別在各自的進(jìn)化分支上,且AS-C和AS-CC之間的親緣關(guān)系較近,AS-A是最早分化出來的。

    2.1 昆蟲AS-A神經(jīng)肽前體序列的進(jìn)化樹分析

    51種昆蟲的AS-A前體氨基酸序列分成兩個(gè)進(jìn)化分支,雙翅目、膜翅目AS-A在一個(gè)進(jìn)化分支上,鱗翅目、半翅目、等翅目、直翅目和蜚蠊目在另一個(gè)進(jìn)化分支上(圖2)。對(duì)這51種昆蟲AS-A神經(jīng)肽預(yù)測(cè)活性肽序列,發(fā)現(xiàn)C末端有3種情況,即F/YXFGL、F/YXFGI和F/YXFGV。其中所有昆蟲都有F/YXFGL,而F/YXFGI只在15種昆蟲(分屬膜翅目、半翅目、直翅目和等翅目)中發(fā)現(xiàn),F(xiàn)/YXFGV只在4種昆蟲[東亞飛蝗(L. migratoria)、沙漠蝗(S. gregaria)、雙斑蟋(G. bimaculatus)和達(dá)爾文澳白蟻(M. darwiniensis)]中發(fā)現(xiàn)。AS-A前體序列的進(jìn)化樹構(gòu)建結(jié)果基本符合昆蟲形態(tài)學(xué)分類,除了體虱AS-A與完全變態(tài)類雙翅目和膜翅目在一個(gè)進(jìn)化分支上。目前尚未在鞘翅目中發(fā)現(xiàn)AS-A序列。

    2.2 昆蟲AS-B神經(jīng)肽前體序列的進(jìn)化樹分析

    由圖3可以看出,雙翅目在單獨(dú)一個(gè)進(jìn)化分支,鞘翅目、鱗翅目、半翅目、直翅目、等翅目和虱目在一個(gè)進(jìn)化分支。對(duì)這33種昆蟲AS-B神經(jīng)肽預(yù)測(cè)活性肽序列,發(fā)現(xiàn)有3種類型,即W(X)6W-amide、W(X)7W-amide和W(X)8W-amide。所有昆蟲都含有W(X)6W-amide,然而只含有W(X)6W-amide的昆蟲種類為雙翅目所有昆蟲、黑脈金斑蝶(D. Plexippus)、柑橘卷葉蛾(A. transitella)、赤擬谷盜(T.castaneum)、中歐山松大小蠹(Dendroctonus ponderosae)、內(nèi)華達(dá)古白蟻(Z. nevadensis)和東亞飛蝗(L. migratoria),同時(shí)有W(X)6W-amide和W(X)7W-amide有12種昆蟲,而只在鱗翅目5種昆蟲[詩(shī)神袖蝶(Heliconius melpomene)、小菜蛾(P. xylostella)、棉鈴蟲(H. armigera)、柑橘鳳蝶(P. xuthus)、玉帶鳳蝶(P. machaon)]中發(fā)現(xiàn)有W(X)8W-amide。目前尚未在膜翅目中發(fā)現(xiàn)AS-B序列。

    2.3 昆蟲AS-C神經(jīng)肽前體序列的進(jìn)化樹分析

    對(duì)57種昆蟲的AS-C神經(jīng)肽前體序列進(jìn)行進(jìn)化樹分析,發(fā)現(xiàn)存在兩個(gè)進(jìn)化分支,鱗翅目、鞘翅目和雙翅目在一個(gè)進(jìn)化分支,而膜翅目、半翅目、等翅目、直翅目和虱目在另一個(gè)進(jìn)化分支(圖4)。膜翅目昆蟲和不完全變態(tài)昆蟲在一分支上,這可以支持一些昆蟲分類學(xué)家最近提出的膜翅目昆蟲位于完全變態(tài)昆蟲進(jìn)化的最底層的這個(gè)學(xué)說[16]。按照Allatostatin-C的進(jìn)化樹可以推論完全變態(tài)昆蟲進(jìn)化的順序可能為膜翅目、鞘翅目、雙翅目、鱗翅目。因此Allatostatin-C神經(jīng)肽可能與昆蟲變態(tài)密切相關(guān)。AS-C的活性肽序列非常保守,且含有二硫鍵。15種鱗翅目昆蟲AS-C神經(jīng)肽序列均為QVRFRQCYFNPISCF,6種蚊類昆蟲AS-C序列均為QIRYRQCYFNPISCF,11種蠅類昆蟲AS-C序列均為QVRYRQCYFNPISCF,7種不完全變態(tài)昆蟲及部分膜翅目昆蟲AS-C序列均為SYWKQCAFNAVSCF,而鞘翅目和部分膜翅目昆蟲AS-C序列多樣化(圖5)。

    2.4 昆蟲AS-CC神經(jīng)肽前體序列的進(jìn)化樹分析

    對(duì)32種昆蟲的AS-CC神經(jīng)肽前體序列進(jìn)行進(jìn)化樹分析,發(fā)現(xiàn)鱗翅目和雙翅目分別在一個(gè)進(jìn)化分支上,而膜翅目、鞘翅目、半翅目、等翅目和直翅目在一個(gè)進(jìn)化分支上。AS-CC的C末端氨基酸序列非常保守,且含有二硫鍵(圖4)。C末端10位氨基酸序列為R/K-C-Y/F-F-N-A-V-T/S-C-F,N末端序列差異較大(圖6)。AS-C和AS-CC的二硫鍵之間都是含有6個(gè)氨基酸。雖然3種白蟻AS-C有類似AS-CC的CXXNAVXCF的C末端序列,AS-C和AS-CC的前體序列在兩個(gè)獨(dú)立的進(jìn)化分支上,說明昆蟲AS-C和AS-CC神經(jīng)肽來自不同的起源,這也驗(yàn)證了將AS-CC作為一類新AS神經(jīng)肽的可靠性。

    3 小結(jié)與討論

    通過對(duì)昆蟲AS神經(jīng)肽前體序列的系統(tǒng)發(fā)育樹的構(gòu)建及分析,發(fā)現(xiàn)昆蟲AS-A、AS-B、AS-C和AS-CC分別在各自的進(jìn)化分支上,且AS-C和AS-CC之間的親緣關(guān)系較近,AS-A是最新分化出來的。不同種類昆蟲在4種類型AS的進(jìn)化樹中,不同種類昆蟲間的親緣關(guān)系不盡相同。在AS-A進(jìn)化樹中,完全變態(tài)類的雙翅目和膜翅目昆蟲在一個(gè)進(jìn)化分支,而鱗翅目與不完全變態(tài)類昆蟲在另一個(gè)進(jìn)化分支上,但是尚未發(fā)現(xiàn)鞘翅目昆蟲的AS-A序列。AS-B進(jìn)化樹中,雙翅目在單獨(dú)一個(gè)進(jìn)化分支,而鞘翅目、鱗翅目和不完全變態(tài)類昆蟲在一個(gè)進(jìn)化分支,但尚未發(fā)現(xiàn)膜翅目昆蟲的AS-B序列。在AS-C進(jìn)化樹中,除了膜翅目,完全變態(tài)類昆蟲都在一個(gè)進(jìn)化分支,而膜翅目和不完全變態(tài)類昆蟲在一個(gè)進(jìn)化分支,推測(cè)AS-C與昆蟲變態(tài)密切相關(guān)。在AS-CC進(jìn)化樹中,發(fā)現(xiàn)鱗翅目和雙翅目分別在一個(gè)進(jìn)化分支上,而膜翅目、鞘翅目和不完全變態(tài)類昆蟲在一個(gè)進(jìn)化分支上。

    在昆蟲進(jìn)化過程中,昆蟲分化出多種多樣的神經(jīng)肽或神經(jīng)激素,可以調(diào)控不同的昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育,這也導(dǎo)致昆蟲世界的多樣化。在昆蟲中發(fā)現(xiàn)了多種AS神經(jīng)肽,這些神經(jīng)肽的功能也不盡相同。已分離的大多數(shù)昆蟲AS都能抑制源昆蟲的CA對(duì)JH的合成,且AS還具有多效性。首次分離出來的蜚蠊型AS-A能夠在CA中抑制JH合成[6,17],另外也在其他神經(jīng)組織(如額神經(jīng)節(jié)、食道下神經(jīng)節(jié)等)或分泌細(xì)胞(如中腸內(nèi)分泌細(xì)胞)中發(fā)現(xiàn),還證明其具有抑制內(nèi)臟(如腸道和心臟)肌肉的自主收縮[14]。AS-A還在德國(guó)小蠊脂肪體中發(fā)現(xiàn)且具有抑制卵原蛋白合成[18]。在德國(guó)小蠊中還發(fā)現(xiàn)AS-A具有通過影響消化酶的分泌和腸道蠕動(dòng)性來抑制食物攝取和消化的功能[19]。在蛾類中,注射AS-A可以提高血淋巴中的JH滴度,從而導(dǎo)致幼蟲死亡升高和精細(xì)胞縮小[20,21]。AS-B首先在東亞飛蝗腦-心側(cè)體-咽側(cè)體-食道下神經(jīng)節(jié)的提取物中發(fā)現(xiàn),體外測(cè)定發(fā)現(xiàn)有抑制后腸和輸卵管的收縮活性[22]。隨后在雙斑蟋(G. bimaculatus)腦提取物中也發(fā)現(xiàn)了AS-B,并證明其在咽側(cè)體中具有抑制JH活性。在東亞飛蝗的腦、食道下神經(jīng)節(jié)、背神經(jīng)索的多個(gè)神經(jīng)節(jié)、心臟、輸卵管和后腸中被發(fā)現(xiàn)[22]。在家蠶和煙草天蛾的Epiproctodeal glands中發(fā)現(xiàn),推測(cè)可能參與羽化行為[23]。在反吐麗蠅(Calliphora vomitoria)和果蠅(D. melanogaster)的視覺系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)AS-B,推測(cè)可能作用于昆蟲生物鐘[24,25]。另外在果蠅中發(fā)現(xiàn)AS-B可以靶定和激活性肽受體,推測(cè)可能參與繁殖行為[26]。AS-C首先在煙草天蛾的腦中分離出來,證明在咽側(cè)體中對(duì)JH具有非常強(qiáng)的抑制活性[7]。AS-CC和AS-C的神經(jīng)肽序列結(jié)構(gòu)類似,功能也相似。AS-C具有多效性,例如還有調(diào)節(jié)前腸收縮活性[27],在蚊子中發(fā)現(xiàn)羽化后AS-C水平上升,推測(cè)可能參與變態(tài)[28],在?;页嵋苟辏⊿. littoralis)和番茄夜蛾(Lacanobia oleracea)中注射AS-C導(dǎo)致妨礙幼蟲發(fā)育和死亡率升高[29]。在馬鈴薯甲蟲中,通過RNAi將AS-C沉默后,體內(nèi)保幼激素酸甲基轉(zhuǎn)移酶 (JHAMT)的mRNA水平上調(diào),導(dǎo)致JH水平上升,從而妨礙幼蟲生長(zhǎng)和發(fā)育[30]。AS不是孤立地發(fā)揮作用,而是與其共存的其他肽能物質(zhì)協(xié)同作用,這種協(xié)同作用可能表現(xiàn)為在行使某一功能的相互促進(jìn)或抑制。

    通過對(duì)神經(jīng)肽的信號(hào)系統(tǒng)的干擾,使得昆蟲內(nèi)分泌系統(tǒng)失去平衡,影響昆蟲正常的生理活動(dòng),從而達(dá)到控制害蟲的目的[1]。本研究根據(jù)現(xiàn)報(bào)道的數(shù)種昆蟲AS神經(jīng)肽序列,基于轉(zhuǎn)錄組和基因組學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù),通過同源性比較分別查找到昆蟲的AS-A、AS-B、AS-C和AS-CC前體氨基酸序列分別是53、33、57和35種,并對(duì)這些AS前體序列進(jìn)行了親緣關(guān)系分析,這對(duì)之后的昆蟲神經(jīng)肽的結(jié)構(gòu)和功能研究提供了理論基礎(chǔ)。

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