遮蔭對斑葉堇菜和大葉鐵線蓮光合特性的影響

劉凱月， 杜紹華， 郭思佳， 趙 碩

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與旅游學(xué)院，河北 保定 071000)

遮蔭對斑葉堇菜和大葉鐵線蓮光合特性的影響

劉凱月， 杜紹華， 郭思佳， 趙 碩

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與旅游學(xué)院，河北 保定 071000)

為探究遮蔭對斑葉堇菜(Violavariegata)和大葉鐵線蓮(Clematisheracleifolia)光合特性的影響，分別對它們進(jìn)行了30%、60%、90%的3個(gè)梯度的遮蔭處理，以全光照作對照，研究了不同遮蔭條件下2種植物的光合特性。結(jié)果表明,隨著遮蔭度的增加，斑葉堇菜和大葉鐵線蓮的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)降低，表現(xiàn)量子效率和羧化效率隨遮蔭度的增加而提高；不同遮蔭條件下兩種植物的凈光合速率日變化、氣孔導(dǎo)度日變化、蒸騰速率日變化均為雙峰曲線，表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象。表明斑葉堇菜和大葉鐵線蓮均具有較強(qiáng)的耐蔭性。

斑葉堇菜；大葉鐵線蓮；遮蔭；光合特性

喬灌草復(fù)層生態(tài)結(jié)構(gòu)下層空間需要喜蔭地被植物，但北方喜蔭地被種類較少，常見的僅有玉簪等。因此，耐蔭植物的篩選和應(yīng)用在城市綠化中的地位日漸突出[1]。斑葉堇菜(Violavariegata)是堇菜科一種葉形和葉色都較別致的多年生矮小野生植物[2]，是非常優(yōu)秀的觀葉植物，有耐寒、喜蔭等優(yōu)點(diǎn)。大葉鐵線蓮(Clematisheracleifolia)為毛茛科多年生灌木，藍(lán)紫色聚傘花序觀賞性很高，植株耐蔭。野生狀態(tài)下，2種植物均生長在庇蔭的環(huán)境下，但關(guān)于不同遮蔭條件對斑葉堇菜和大葉鐵線蓮光合特性的影響未見有報(bào)道。本試驗(yàn)采用人工遮光法，研究2種地被植物在夏季連續(xù)遮蔭條件下的光合特性，以期為兩種地被植物的園林應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)材料為斑葉堇菜(Violavariegata)、大葉鐵線蓮(Clematisheracleifolia)。斑葉堇菜、大葉鐵線蓮均采于河北保定市易縣蠶姑坨，為繁殖后的2 a生苗。

1.2方法

1.2.1 遮蔭處理 采用不同透光率的黑色遮蔭網(wǎng)進(jìn)行遮蔭，高度控制在1 m左右，設(shè)3個(gè)遮蔭處理，遮光率分別為30%、60%、90%，以全光照(CK)為對照，遮蔭時(shí)間自2015年4月初至2015年9月底。每處理30棵苗，試驗(yàn)重復(fù)3次。遮蔭期間正常進(jìn)行養(yǎng)護(hù)管理。

1.2.2 光合作用日變化測定 試驗(yàn)在2015-08-07進(jìn)行，選擇生長勢旺盛且一致的植株作為測試樣本，利用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合儀從8:00—18:00每隔2 h對2種地被植物各處理的光合作用日變化進(jìn)行測定，每次每個(gè)處理5次重復(fù)，取其平均值作為該時(shí)刻的測定值。Li-6400 便攜式光合作用系統(tǒng)記錄葉片瞬時(shí)凈光合速率值(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間 CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、葉面水汽壓差(Vpdl)、大氣 CO2濃度(Ca)、光合有效輻射(PAR)、空氣氣溫(Ta)、葉片溫度(Tl)、相對濕度(RH)等參數(shù)。水分利用效率WUE=Pn/Tr。光能利用效率QUE=Pn/PAR。

1.2.3 光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線測定 試驗(yàn)在2015年8月晴朗無風(fēng)的天氣進(jìn)行，選擇生長勢旺盛且一致的植株作為測試樣本，于上午9:00—11:00進(jìn)行，重復(fù)3次。光響應(yīng)曲線在2015-08-08測量，利用Li-6400光合儀將參比室的CO2摩爾分?jǐn)?shù)穩(wěn)定在380 μmol·mol-1，手動設(shè)置人工光源光照度(PAR)從高到低為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、70、50、30、20、0 μmol·m-2·s-1共14個(gè)梯度。利用葉子飄等[3]的光合計(jì)算軟件對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，并根據(jù)曲線求得光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、最大凈光合速率(Pn)、暗呼吸速率(Rd)、最大凈光合速率(Amax)以及表現(xiàn)量子效率(AQY)。 CO2響應(yīng)曲線在2015-08-09測量，利用人工光源設(shè)置飽和光強(qiáng)(根據(jù)光響應(yīng)曲線確定)，CO2的摩爾分?jǐn)?shù)從高到低為1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50 μmol·mol-1共11個(gè)梯度。利用葉子飄等[3]的光合計(jì)算軟件對CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，并根據(jù)曲線求得CO2飽和點(diǎn)(CSP)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)以及羧化效率(CE)。

1.3數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用EXCEL處理，方差分析用DPS7.05處理。

2 結(jié)果與分析

2.1遮蔭對凈光合速率日變化的影響

凈光合速率是指植物的總光合量減去呼吸作用所消耗的量[4]。凈光合速率日變化可以反映植物在不同的遮蔭環(huán)境下的生長狀況，凈光合速率高，植物生長好，觀賞價(jià)值高；凈光合速率低，說明植物受到光脅迫，觀賞價(jià)值降低[5]。圖1表明，不同遮蔭條件下斑葉堇菜和大葉鐵線蓮的葉片的凈光合速率均表現(xiàn)出先上升后下降之后再上升，最后又下降的“雙峰”曲線的變化規(guī)律，在12:00時(shí)2種植物各處理都表現(xiàn)出明顯的光合“午休”現(xiàn)象。2種植物各處理的第一個(gè)最大值均出現(xiàn)在10:00；但是第二個(gè)最大值出現(xiàn)時(shí)間略為不同，斑葉堇菜各處理和大葉鐵線蓮60%遮蔭和90%遮蔭的第二個(gè)峰值均出現(xiàn)在14:00；大葉鐵線蓮全光照條件和30%遮蔭處理的第二個(gè)峰值則出現(xiàn)在16:00。且各處理的第二個(gè)峰值均比第一個(gè)峰值低。隨著遮蔭度的增加，斑葉堇菜和大葉鐵線蓮各處理的峰值和日均光合速率也都呈現(xiàn)出了下降的趨勢。斑葉堇菜在全光照下的兩個(gè)峰值和日均光合速率分別比90%遮蔭處理的高出了44.75%、53.94%、50.8%；大葉鐵線蓮則分別高出了35.82%、52.8%、46.01%。說明2種植物適應(yīng)并且利用弱光的能力都很強(qiáng)。

2.2遮蔭對氣孔導(dǎo)度日變化的影響

氣孔導(dǎo)度是植物氣孔傳導(dǎo)CO2和水汽的能力，氣孔導(dǎo)度越大，代表氣孔開閉程度越大；反之，氣孔阻力越大，氣孔開閉程度越小[6]。氣孔導(dǎo)度對環(huán)境因子的變化十分敏感，凡是影響植物光合作用和葉片水分狀況的各種因素都有可能對氣孔導(dǎo)度造成影響[7]。由圖2可以看出，不同遮蔭條件下2種植物的氣孔導(dǎo)度日變化與凈光合日變化基本一致，也均表現(xiàn)出先上升后下降之后再上升，最后又下降的“雙峰”曲線的變化規(guī)律。且各處理2個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)間也與凈光合速率的一致。在8:00和18:00時(shí)，因?yàn)楣饩€較弱，氣孔張開較小，氣孔導(dǎo)度較低，而在12:00時(shí)由于高溫強(qiáng)光使得氣孔導(dǎo)度降低。斑葉堇菜和大葉鐵線蓮各處理的峰值和日均氣孔導(dǎo)度隨著遮蔭度的增加也都呈現(xiàn)出了降低的趨勢。斑葉堇菜在90%遮蔭條件下的2個(gè)峰值和日均氣孔導(dǎo)度分別比全光照的低了46.72%、47.85%、48.5%；大葉鐵線蓮則分別低了30.76%、42.13%、34.35%。

圖1 遮蔭對凈光合速率日變化的影響Fig.1 Effects of shading on the diurnal variations of net photosynthetic rate

圖2 遮蔭對氣孔導(dǎo)度日變化的影響Fig.2 Effects of shading on the diurnal variations of stomatal conductance

2.3遮蔭對蒸騰速率日變化的影響

從圖3可知，斑葉堇菜和大葉鐵線蓮在不同遮蔭條件下的蒸騰速率日變化與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度日變化趨勢相似。且遮蔭后蒸騰速率受到了顯著影響。斑葉堇菜和大葉鐵線蓮的各處理在10:00時(shí)的蒸騰速率都達(dá)到了1 d中的最大值，而在12:00時(shí)蒸騰速率都最低，這可能是因?yàn)闅饪讓?dǎo)度對于蒸騰速率有較大影響。2種植物各處理的蒸騰速率都隨著遮蔭度的增加而呈現(xiàn)出了減小的趨勢。這說明斑葉堇菜和大葉鐵線蓮?fù)ㄟ^降低蒸騰速率來適應(yīng)弱光環(huán)境。

圖3 遮蔭對蒸騰速率日變化的影響

2.4遮蔭對胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)日變化的影響

斑葉堇菜和大葉鐵線蓮的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)日變化與各自的凈光合速率日變化相比，呈現(xiàn)出了不同的變化趨勢，各處理均表現(xiàn)出了先下降后上升的趨勢，在12:00時(shí)，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)達(dá)到了一天中的最低值。且隨著遮蔭度的增加，2種植物在各遮蔭處理?xiàng)l件下的值均比全光照依次降低(圖4)。

2.5凈光合速率與氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率的關(guān)系

Pn與Gs間和Pn與Tr間均表現(xiàn)為線性關(guān)系。

圖4 遮蔭對胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)日變化的影響

不同的遮光條件對2種地被植物的Pn與Gs之間和Pn與Tr之間的相關(guān)性都沒有影響，大葉鐵線蓮的Pn與Gs，Pn與Tr均呈顯著相關(guān)(P<0.05)；斑葉堇菜的Pn與Tr也呈顯著相關(guān)(P<0.05)，但其Pn與Gs卻沒有明顯的相關(guān)性。大葉鐵線蓮的Pn與Tr相關(guān)性較強(qiáng)，全光照與30%、60%、90%遮蔭條件下分別達(dá)到 0.97、0.92、0.99、0.82(表1)。

表1 光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率之間的相互關(guān)系Table 1 Correlation between net photosynthesis rate and the stomatal conductance and transpiration rate

注：*表示顯著性相關(guān)(P<0.05)，**表示極顯著性相關(guān)(P<0.01)。

Note:*Correlation is significant at the level of 0.05,**Correlation is extremely significant at the level of 0.01.

2.6遮蔭對光響應(yīng)曲線的影響

由圖5可知，各遮蔭處理下大葉鐵線蓮和斑葉堇菜的凈光合速率對光強(qiáng)的響應(yīng)規(guī)律基本與全光照處理下的一致，均有快速增加、緩慢上升與下降階段：在光強(qiáng)小于500 μmol·m-2·s-1時(shí)，凈光合速率隨著光合有效輻射的增加而快速增加；在光強(qiáng)介于500 μmol·m-2·s-1和各自的光飽和點(diǎn)之間時(shí)，凈光合速率的增加程度隨著光合有效輻射的增加逐漸變緩；當(dāng)光合有效輻射達(dá)到各自的光飽和點(diǎn)時(shí)，凈光合速率的值達(dá)到最大；之后當(dāng)光合有效輻射繼續(xù)增加，葉片因?yàn)檫^強(qiáng)的光照而產(chǎn)生了光抑制，從而導(dǎo)致了凈光合速率的下降。且隨著遮蔭度的增加，大葉鐵線蓮和斑葉堇菜各遮蔭處理的曲線與對照相比依次降低，光合速率也均依次低于全光照下的。

從表2可以看出，遮蔭對2種地被植物的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和時(shí)的最大凈光合速率以及暗呼吸速率均有較為顯著的影響。大葉鐵線蓮和斑葉堇菜的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、最大凈光合速率以及暗呼吸速率均隨著遮蔭度的增加而依次減小。其中，大葉鐵線蓮在遮蔭90%時(shí)的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、最大凈光合速率以及暗呼吸速率與全光照的相比分別下降了32.07%、13.26%、35.88%、19.91%；斑葉堇菜則分別下降了36.18%、51.91%、44.27%、46.79%。而2種植物的表現(xiàn)量子效率隨著遮蔭度的增加則呈現(xiàn)了逐漸增加的趨勢。這說明在弱光條件下，2種地被植物可通過降低光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率，提高光量子效率的方式來提高利用弱光的能力，同時(shí)降低呼吸消耗，提高光合效率，從而保證植株能夠正常生長，以表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)弱光的能力。

圖5 遮蔭對光響應(yīng)曲線的影響Fig.5 Effects of shading on the light response curves

光響應(yīng)曲線參數(shù)Lightresponsecurveparameters遮蔭處理/%Shadingtreatment大葉鐵線蓮Clematisheracleifolia斑葉堇菜Violavariegata光飽和點(diǎn)LSP/(μmol·m-2·s-1)Lightsaturationpoint01138.29581194.2722301041.29481055.487160848.5146809.487690773.2722762.1376光補(bǔ)償點(diǎn)LCP/(μmol·m-2·s-1)Lightcompensationpoint0 36.3476 34.35943034.298029.56286032.823924.78909031.529216.5224光飽和時(shí)最大凈光合速率Pmax/(μmol·m-2·s-1)Maximumnetphotosyntheticrate0 9.9988 11.0198308.23029.1936607.31247.3041906.41086.1411暗呼吸速率Rd/(μmol·m-2·s-1)Darkrespirationrate0 1.6563 1.9799301.62511.9011601.49381.5913901.32661.0536表現(xiàn)量子效率AQY/(μmol·m-2·s-1)Apparentquantumyield0 0.0553 0.0642300.06070.0736600.06370.0742900.06410.0761

2.7遮蔭對CO2響應(yīng)曲線的影響

圖6表明，在經(jīng)過遮蔭處理后，斑葉堇菜和大葉鐵線蓮對CO2的響應(yīng)都與它們在全光照條件下的響應(yīng)基本一致。隨著CO2濃度的增加，2種地被植物在CO2沒有到飽和點(diǎn)以前，各處理的凈光合速率均逐漸上升，達(dá)到CO2飽和點(diǎn)后，凈光合速率又有所下降，且隨著遮蔭度的增加，大葉鐵線蓮和斑葉堇菜各遮蔭處理的曲線與對照相比依次降低，光合速率也均依次低于全光照下的。

表3進(jìn)一步說明，遮蔭對2種地被植物的CO2飽和點(diǎn)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)、CO2飽和時(shí)的最大凈光合速率影響均較為顯著。大葉鐵線蓮和斑葉堇菜的CO2飽和點(diǎn)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)、最大凈光合速率、光呼吸速率隨著遮蔭度的增加均依次減小。其中大葉鐵線蓮在遮蔭90%時(shí)的CO2飽和點(diǎn)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)、CO2最大凈光合速率與全光照的相比分別下降了23.04%、23.19%、25.78%；斑葉堇菜則分別下降了20.38%、24.66%、22.03%。而2種植物的羧化效率隨著遮蔭度的增加則呈現(xiàn)了逐漸增加的趨勢。這說明在弱光條件下，2種地被植物可通過降低CO2飽和點(diǎn)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)，抑制光呼吸和提高羧化效率的方式來提高利用弱光的能力，并提高光合效率，從而保證植株能夠正常生長，以表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)弱光的能力。

圖6 遮蔭對CO2響應(yīng)曲線的影響Fig.6 Effects of shading on the CO2 response curves

CO2響應(yīng)參數(shù)CO2responsecurveparameters遮蔭處理/%Shadingtreatment大葉鐵線蓮Clematisheracleifolia斑葉堇菜ViolavariegataCO2飽和點(diǎn)CSP/(μmol·m-2·s-1)CO2saturationpoint01455.55801303.7032301349.51031275.2634601228.60301158.4766901120.23631037.9963CO2補(bǔ)償點(diǎn)CCP/(μmol·m-2·s-1)CO2compensationpoint0117.5239 113.984730105.7331106.104660100.207197.27089090.269185.8802CO2飽和時(shí)最大凈光合速率Pmax/(μmol·m-2·s-1)Maximumnetphotosyntheticrate0 27.0964 23.68753024.619622.76226023.380819.72149020.111618.4693光呼吸速率Rp/(μmol·m-2·s-1)Photorespirationrate0 4.5225 4.5281304.28694.0630604.10793.9677903.70153.7349羧化效率CE/(μmol·m-2·s-1)Carboxylationefficiency0 0.0367 0.032930% 0.03820.037660% 0.04160.042090% 0.04230.0453

3 結(jié)論與討論

隨著遮蔭度的增加，斑葉堇菜和大葉鐵線蓮的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)降低，表現(xiàn)量子效率和羧化效率隨遮蔭度的增加而提高。不同遮蔭條件下，2種植物的凈光合速率日變化、氣孔導(dǎo)度日變化、蒸騰速率日變化均為雙峰曲線，表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象。在弱光條件下，2種地被植物均可通過自身的調(diào)節(jié)來提高利用弱光的能力。綜合分析可得：斑葉堇菜和大葉鐵線蓮均具有較強(qiáng)的耐蔭性。

植物光合作用變化的不同程度是不同植物所具有的特性[8-9]。通常，凈光合速率日變化可分為“單峰”型、“雙峰”型和“三峰”型等類型。本研究中，不同遮蔭下斑葉堇菜和大葉鐵線蓮的凈光合速率日變化均表現(xiàn)為典型的“雙峰”型變化規(guī)律，出現(xiàn)了明顯的“午休”現(xiàn)象，可見遮蔭只改變了每日各時(shí)刻的凈光合速率數(shù)值，并未改變凈光合速率日變化規(guī)律，這與嚴(yán)海燕等[10]的研究結(jié)果一致。許大全等[11]把非氣孔限制和氣孔限制作為了植物出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象的兩大因素。本研究中，2種植物的胞間CO2濃度和凈光合速率在10:00—12:00間的變化相同，都呈現(xiàn)下降趨勢，由此可知，斑葉堇菜和大葉鐵線蓮出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象是由氣孔限制因素導(dǎo)致的。

光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)作為植物耐蔭性評價(jià)的重要指標(biāo)，其高低直接反映了植物對弱光的利用能力[12]。一般LCP和LSP均較低是典型的耐蔭植物，能充分地利用弱光進(jìn)行光合作用[13]。本研究中，斑葉堇菜和大葉鐵線蓮的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)隨著遮蔭度的增加而逐漸下降，說明2種植物對弱光的利用能力較強(qiáng)，具有較強(qiáng)的耐蔭性。表觀量子效率是植物利用光能情況的反映。表觀量子效率越大，表明植物對弱光的利用能力強(qiáng)，吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體多[14]。薛建平等[15]研究表明，遮蔭后葉片的表觀量子效率與全光照相比顯著上升。本研究也表明，遮蔭度的增加提高了斑葉堇菜與大葉鐵線蓮的表現(xiàn)量子效率。

CO2作為光合作用的原料，也在較大程度上影響著植物的光合作用，通常認(rèn)為達(dá)到光飽和點(diǎn)之后，對植物光合速率影響較大的因素是CO2[16]。董如磊[17]研究表明，白辛樹在經(jīng)過遮蔭處理后，CO2補(bǔ)償點(diǎn)降低。本研究中，斑葉堇菜和大葉鐵線蓮的CO2補(bǔ)償點(diǎn)也隨著遮蔭度的下降而降低，說明遮蔭環(huán)境提高了對2種植物利用CO2的能力，從而使有機(jī)物在較低的CO2濃度下就開始有效積累。羧化效率是植物同化CO2的能力的反映，羧化效率越大，則表示在較低的CO2濃度下有較高的光合速率[18]。本研究中，斑葉堇菜和大葉鐵線蓮在遮蔭條件下的羧化效率要大于全光照條件下的羧化效率，說明遮蔭后，2種植物在低濃度的CO2條件下有較高的光合速率，適應(yīng)弱光的能力較強(qiáng)。

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(責(zé)任編輯：蔣國良)

EffectsofshadingonthephotosyntheticcharacteristicsofViolavariegataandClematisheracleifolia

LIU Kaiyue, DU Shaohua, GUO Sijia, ZHAO Shuo

(College of Horticulture, Forestry and Tourism, Hebei Agricultural University, Baoding 071000, China)

To explore the influence of shading on photosynthetic characteristics inViolavariegataandClematisheracleifolia, with full illumination as the control, these two plants were treated at three shading densities: 30%, 60% and 90%. The results showed that with the rise of shading density, the net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate, CO2concentration between cells, light saturation point, light compensation point, CO2saturation point and CO2compensation point of Viola Variegata and Clematis Heracleifolia decreased. But the performance quantum efficiency and carboxylation efficiency increased with the rise of shading density. The day range of net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate of these two plants show bimodal curve and obvious “midday depression” (under different shading densities). This indicates that the shade endurance ofViolavariegataandClematisheracleifoliais strong.

Violavariegata;Clematisheracleifolia; shading density; photosynthetic characteristics

2016-04-23

河北省科技廳科技攻關(guān)項(xiàng)目(15227534,14236001D,16236901D-5)

劉凱月(1991-)，女，河北石家莊人，碩士研究生，從事園林植物應(yīng)用方面的研究。

劉冬云(1971-)，女，河北贊皇人，副教授，博士。

1000-2340(2016)06-0778-07

S687

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