不同根際溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)生育中后期水稻根系和抗氧化酶活性的影響

王佳佳，彭 廷，張 靜，劉 娟，陳 浩，杜彥修，李俊周，孫紅正，趙全志

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450002)

不同根際溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)生育中后期水稻根系和抗氧化酶活性的影響

王佳佳，彭 廷，張 靜，劉 娟，陳 浩，杜彥修，李俊周，孫紅正，趙全志

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450002)

為探究溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)不同基因型水稻品種生育中后期根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響。以4種不同基因型水稻為試驗(yàn)材料，采用水培法，研究不同溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)水稻生育中后期根系形態(tài)、根系抗氧化酶活性及可溶性蛋白質(zhì)含量的影響。結(jié)果表明，生育中后期高氧處理可顯著增加水稻的根長(zhǎng)和根條數(shù)，低氧處理對(duì)水稻根系的伸長(zhǎng)影響不大，根條數(shù)有所增加，均未達(dá)到顯著水平；高氧處理可顯著增加抗氧化酶活性及可溶性蛋白質(zhì)含量，說(shuō)明水稻生育中后期增加根際溶解氧質(zhì)量濃度有利于水稻根系的生長(zhǎng)發(fā)育，有效延緩根系衰老。

水稻；根系；溶解氧質(zhì)量濃度；抗氧化酶

水稻生長(zhǎng)發(fā)育中后期是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，而此時(shí)水稻根系逐漸衰老，葉片的功能及子粒的灌漿也隨之受到影響。因此，如何延緩生育中后期根系的衰老對(duì)水稻產(chǎn)量的提升具有重要意義。在中國(guó)傳統(tǒng)水稻栽培中，常通過(guò)水旱輪作、中耕耘田、排水曬田等調(diào)控措施來(lái)增加土壤的通透性，改善根際的氧環(huán)境[1, 2]。近年來(lái)，通過(guò)干濕交替灌溉、增施氧肥(過(guò)氧化尿素、過(guò)氧化鈣)、超微氣泡灌溉系統(tǒng)及其他物理增氧措施，研究氧對(duì)水稻根系生長(zhǎng)、氮代謝及產(chǎn)量影響[3]已取得較大進(jìn)展。已經(jīng)證明在不同的增氧模式(追施氧肥、干濕交替)下，灌漿期水稻地上地下部衰老均有所減緩[4]；超微氣泡水增氧灌溉技術(shù)不僅能提高雜交水稻的抗氧化系統(tǒng)的活性，增強(qiáng)水稻生育后期的根系功能，還能延緩生育后期水稻根系和葉片的衰老[5]；增氧和銨硝混合營(yíng)養(yǎng)對(duì)促進(jìn)水稻根系生長(zhǎng)和氮素積累具有正互作效應(yīng)[6]；連續(xù)增氧使水稻根比表面積增加、根系氧化強(qiáng)度增強(qiáng)[7]。前人研究成果中，有關(guān)根際溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究主要集中在移栽緩苗后，而針對(duì)生育中后期溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)根系生長(zhǎng)的影響研究較少。因此，本試驗(yàn)以不同基因型的水稻品種為材料，通過(guò)物理措施創(chuàng)造水稻根際高氧和低氧環(huán)境，研究根際溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)生育中后期水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為水稻高產(chǎn)高效栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)1.1.1 試驗(yàn)材料 選取新稻18(粳稻，Xindao18)，金農(nóng)絲苗(秈稻，Jingnongsimiao)，Y兩優(yōu)2號(hào)(雜交稻，Y liangyou 2)以及IRAT 109(旱稻)為試驗(yàn)材料。

1.1.2 秧苗培育 2014年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻工程技術(shù)研究中心實(shí)驗(yàn)室和河南農(nóng)業(yè)大學(xué)鄭州科教園區(qū)進(jìn)行試驗(yàn)。培養(yǎng)方法如表1。2014-05-05在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)采用塑料軟盤(pán)單粒播種，每盤(pán)288孔，濕潤(rùn)育秧。六葉期后采用營(yíng)養(yǎng)液水培法，將秧苗單本移栽至漂浮于水面上的泡沫板，每板75孔。預(yù)水培期水培池規(guī)格：1.24 m×6.10 m×0.26 m，處理期水培池規(guī)格：5.20 m×2.50 m×1.00 m，移栽行株距25.00 cm×12.70 cm。營(yíng)養(yǎng)液組成采用國(guó)際水稻研究所(IRRI)配方，其中大量元素N，P，K，Ca，Mg所用試劑略有改變，分別由CO(NH2)2，KH2PO4，Ca(NO3)2·4H2O，MgSO4·7H2O提供，Si及其他微量元素不變。水培營(yíng)養(yǎng)液采用HCl和NaOH調(diào)pH值至5.0～6.0，每3 d調(diào)1次。

表1 全生育期的培養(yǎng)方法Table 1 The cultivation methods during full growth period

1.1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

水稻生育中后期設(shè)置3個(gè)根際溶解氧質(zhì)量濃度處理，分別為低氧、對(duì)照和高氧。低氧利用溶氧儀實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)溶解氧質(zhì)量濃度，并通過(guò)與氮?dú)夤?、電磁閥、空氣泵連接實(shí)現(xiàn)自動(dòng)調(diào)控；對(duì)照和高氧處理，將溶氧儀與氧氣罐、電磁閥連接，根據(jù)溶氧儀檢測(cè)到的溶解氧質(zhì)量濃度使電磁閥打開(kāi)或關(guān)閉，從而實(shí)現(xiàn)自動(dòng)充氣或斷氣。低氧、對(duì)照和高氧處理溶氧儀設(shè)定的溶解氧質(zhì)量濃度分別為2，5和10 mg·L-1。

1.2測(cè)定項(xiàng)目

1.2.1 根系形態(tài) 分別于處理后7 d(孕穗期)、18 d(抽穗開(kāi)花期)和28 d(灌漿期)取樣。每處理5次重復(fù)。根系經(jīng)自來(lái)水洗凈后，分別測(cè)量單株根條數(shù)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)。

1.2.2 超氧化物歧化酶(SOD)活性、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性及可溶性蛋白質(zhì)含量測(cè)定 分別于處理后7,18和28 d取樣，每處理5次重復(fù)，植株根系經(jīng)自來(lái)水洗凈后，液氮速凍后存于-40 ℃冰箱，取0.5 g根系樣品于預(yù)冷研缽中，加1 mL 0.05 mol·L-1PBS(pH值 7.8)在冰浴下研磨成勻漿，定容為6 mL，4 ℃，10 000 r·min-1離心20 min，上清液即為酶粗提液。該酶粗提液用于超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)及可溶性蛋白質(zhì)含量的測(cè)定。具體操作參照趙世杰等[8]的方法。

1.3數(shù)據(jù)處理

選取婦科常見(jiàn)的宮頸癌和子宮內(nèi)膜癌患者作為本次研究對(duì)象。整理收集2017年1—11月我院婦科治療的30例宮頸鱗癌患者的宮頸病理組織作為研究組1的研究對(duì)象，同時(shí)相應(yīng)選取30例經(jīng)宮頸液基細(xì)胞學(xué)證實(shí)無(wú)異常的宮頸病理標(biāo)本作為對(duì)照組1的研究對(duì)象。另選取30例子宮內(nèi)膜腺癌患者的子宮內(nèi)膜病理標(biāo)本作為研究組2的研究對(duì)象，同時(shí)選取30例子宮平滑肌瘤患者正常子宮內(nèi)膜病理標(biāo)本作為對(duì)照組2。所有患者術(shù)前均未接受放、化療等治療；患者均為已婚已育婦女。

利用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 19進(jìn)行方差分析和多重比較分析(Duncan法，α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1不同根際溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)水稻最長(zhǎng)根長(zhǎng)的影響

由表2可知，不同根際溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)水稻最長(zhǎng)根長(zhǎng)的影響隨溶解氧質(zhì)量濃度的提高逐漸增大，總體表現(xiàn)為低氧抑制根系的伸長(zhǎng)，高氧促進(jìn)根系的伸長(zhǎng)，且4個(gè)品種表現(xiàn)一致。處理28 d時(shí)，4個(gè)品種高氧處理下最長(zhǎng)根長(zhǎng)均顯著高于對(duì)照和低

表2 不同根際溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)不同基因型水稻品種最長(zhǎng)根長(zhǎng)的影響Table 2 Effects of different dissolved oxygen mass concentration on the longest root length of different cultivars cm

注：數(shù)據(jù)為5個(gè)重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。不同字母表示多重比較Duncan檢驗(yàn)達(dá)到5%的顯著水平。下同。

Note: The data represent the mean ±SE(n=5). Different letters show significant difference according to Duncan test (0.05). The same as below.

氧處理。與對(duì)照相比，高氧處理增幅分別為39.76%(新稻18)，22.33%(金農(nóng)絲苗)，35.38%(IRAT 109)，27.15%(Y兩優(yōu)2號(hào))；與對(duì)照相比，低氧處理最長(zhǎng)根長(zhǎng)有所降低，但未達(dá)到顯著水平。2.2不同根際溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)水稻總根條數(shù)的影響

由表3可知，隨著處理質(zhì)量濃度的提高，4個(gè)水稻品種的單株根條數(shù)均呈逐漸增加的變化趨勢(shì)，且存在明顯的基因型差異.在整個(gè)處理過(guò)程中，除低氧處理28 d外，均表現(xiàn)為新稻18﹥Y兩優(yōu)2號(hào)﹥金農(nóng)絲苗﹥IRAT 109。在處理后18和28 d時(shí)，高氧處理下，4個(gè)水稻品種的單株根條數(shù)均有所提高，且新稻18和Y兩優(yōu)2號(hào)在處理后28 d，單株根條數(shù)顯著高于對(duì)照，分別較對(duì)照增加48.11%和71.58%；處理后7,18和28 d時(shí)，低氧處理下，4個(gè)水稻品種的單株根條數(shù)均高于對(duì)照，除處理后28 d旱稻IRAT 109在低氧條件下單株根條數(shù)顯著高于對(duì)照外，其他品種均未達(dá)到顯著水平。

表3 不同根際溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)水稻總根條數(shù)的影響Table 3 Effects of different dissolved oxygen mass concentrations on total root numbers of rice

2.3不同根際溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)水稻根系超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

表4 不同根際溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)不同基因型水稻品種根系超氧化物歧化酶活性的影響Table 4 Effects of different dissolved oxygen mass concentration on SOD activity in root of different cultivars U·g-1

2.4不同根際溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)水稻根系過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的影響

由表5可知，4個(gè)品種根系CAT活性同樣具有明顯的基因型差異，金農(nóng)絲苗和Y兩優(yōu)2號(hào)根系CAT活性顯著高于新稻18和旱稻IRAT 109。新稻18、旱稻IRAT 109和Y兩優(yōu)2號(hào)在處理末期均表現(xiàn)為高氧﹥低氧﹥對(duì)照，且高氧處理與對(duì)照、低氧間存在顯著差異。新稻18和Y兩優(yōu)2號(hào)根系CAT活性在對(duì)照條件下隨處理的質(zhì)量濃度提高呈緩慢下降的變化趨勢(shì)，在高氧處理下呈先增加后減少的變化趨勢(shì)，而低氧處理下變化不大；Y兩優(yōu)2號(hào)根系CAT活性在低氧和高氧處理下均顯著高于對(duì)照；金農(nóng)絲苗和旱稻IRAT 109根系CAT活性隨處理的質(zhì)量濃度提高呈逐漸下降的變化趨勢(shì)。

表5 不同根際溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)不同基因型水稻品種根系過(guò)氧化氫酶活性的影響Table 5 Effects of different dissolved oxygen mass concentration on the CAT activity in root of different cultivars A240·g-1·min-1

2.5不同根際溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)水稻根系可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

由表6可知，新稻18在處理期間，根際溶解氧質(zhì)量濃度越高，根系可溶性蛋白質(zhì)含量越高，且在處理初期，3個(gè)處理間差異達(dá)到顯著水平，其中高氧處理下根系可溶性蛋白質(zhì)含量為對(duì)照的1.31倍，對(duì)照是低氧處理下的2.14倍；金農(nóng)絲苗在處理初期，低氧和高氧處理根系可溶性蛋白質(zhì)含量均顯著低于對(duì)照，而在處理后期，溶解氧質(zhì)量濃度越高，根系可溶性蛋白質(zhì)含量也越高；旱稻IRAT 109在處理初期，溶解氧質(zhì)量濃度越高，其根系可溶性蛋白質(zhì)含量越高，而在處理后期，則表現(xiàn)為對(duì)照﹥低氧﹥高氧；Y兩優(yōu)2號(hào)在處理后期則明顯表現(xiàn)為高氧﹥低氧﹥對(duì)照。

表6 不同根際溶解氧質(zhì)量濃度對(duì)不同基因型水稻品種根系可溶性蛋白質(zhì)含量的影響Table 6 Effects of different dissolved oxygen mass concentration on the protein contents in root of different cultivars mg·g-1

3 結(jié)語(yǔ)與討論

水稻植株具有依據(jù)環(huán)境調(diào)節(jié)根系數(shù)量的能力[1]。根際增氧處理后植物根長(zhǎng)增長(zhǎng)、白根增多[6, 10]；根際缺氧處理后植物根系伸長(zhǎng)受到抑制，根長(zhǎng)變短，黑根增多，根系弱小[11]，但顯著提高單株不定根數(shù)[12]。趙霞等[13]研究表明，適度增氧會(huì)促進(jìn)地上分蘗、葉面積形成，使株高增高，根體積增大，根條數(shù)增多，根系吸收功能增強(qiáng)，然而過(guò)度增氧會(huì)減弱增氧對(duì)水稻生長(zhǎng)的促進(jìn)作用，最長(zhǎng)根長(zhǎng)隨溶解氧質(zhì)量濃度升高而增長(zhǎng)。王丹英等[1]研究表明，水稻根條數(shù)在缺氧條件下增多，在高氧處理?xiàng)l件下整體上有減少的趨勢(shì)，下層根系所占比例增加。趙鋒等[7]發(fā)現(xiàn)，連續(xù)增氧后水稻的不定根數(shù)目顯著減少。KHATOON等[14]通過(guò)對(duì)大豆幼苗的缺氧脅迫研究發(fā)現(xiàn)，在低氧和淹澇脅迫3和6 d后，兩處理?xiàng)l件下大豆幼苗根系的生長(zhǎng)均受到抑制。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，水稻生育中后期較高的根際溶解氧質(zhì)量濃度會(huì)促進(jìn)根系的伸長(zhǎng)和根條數(shù)的增加。隨著根際溶解氧質(zhì)量濃度的提高，其促進(jìn)效果更顯著；低氧處理對(duì)水稻根系的伸長(zhǎng)影響不大，根條數(shù)有所增加，但未達(dá)到顯著水平。

超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)及多種過(guò)氧化物酶(POX)和抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)等是構(gòu)成防止細(xì)胞過(guò)氧化的重要清除酶，其活性高低對(duì)維持植物體內(nèi)活性氧的正常水平，保護(hù)細(xì)胞膜免受氧化傷害具有重要意義[15]。低氧脅迫下植物體內(nèi)抗氧化酶活性增加是植物對(duì)低氧脅迫的一種適應(yīng)機(jī)制[16]。黃瓜幼苗可通過(guò)提高自身抗氧化酶活性來(lái)適應(yīng)低氧脅迫，且低氧脅迫下耐低氧品種比低氧敏感品種抗氧化酶活性要高，但長(zhǎng)期低氧脅迫會(huì)破壞抗氧化系統(tǒng)，使抗氧化酶活性降低[17]，同時(shí)低氧脅迫下根系生長(zhǎng)明顯受到抑制，根系可溶性蛋白質(zhì)含量降低[18-20]，低氧脅迫下甜瓜幼苗根系和葉片抗氧化酶活性和同工酶表達(dá)均高于對(duì)照[21]。從本研究結(jié)果可以看出，經(jīng)不同溶解氧質(zhì)量濃度處理后，不同基因型水稻品種根系SOD,CAT酶活性均有不同程度的變化。本試驗(yàn)結(jié)果表明，高氧處理顯著提高了水稻生長(zhǎng)中后期根系SOD和CAT活性；低氧處理顯著提高新稻18和Y兩優(yōu)2號(hào)處理后期根系SOD活性及Y兩優(yōu)2號(hào)根系CAT活性，且旱稻IRAT 109處理前期根系CAT活性也得到顯著提高，這可能是品種間生育時(shí)期的差異造成的。以上結(jié)果表明，與短期低氧脅迫適應(yīng)性的提高抗氧化酶活性不同。在水稻生長(zhǎng)中后期，根系本身已處于逐漸衰老狀態(tài)，抗氧化酶活性也在逐漸下降，而在高氧處理下，根長(zhǎng)伸長(zhǎng)，同時(shí)根條數(shù)也顯著增加，進(jìn)而增強(qiáng)根系的生理功能，使整個(gè)根系的抗氧化酶活性處于較高的水平，有利于超氧陰離子的清除，降低膜脂過(guò)氧化水平，從而延緩根系衰老，使根系能處于一個(gè)相對(duì)較好的生長(zhǎng)狀態(tài)。

綜上所述，在水稻生育中后期根際高氧處理促進(jìn)水稻根系的伸長(zhǎng)和根條數(shù)的增加，低氧處理?xiàng)l件下最長(zhǎng)根長(zhǎng)變化不大，根條數(shù)有所增加，但未達(dá)到顯著水平。根際高氧處理能在一定程度上增加生育中后期水稻根系抗氧化酶活性及可溶性蛋白質(zhì)含量，有利于及時(shí)清除根系衰老過(guò)程中產(chǎn)生的活性氧，從而使植物在生育中后期抗逆性增強(qiáng)，延緩根系衰老，增加根系和地上部的功能期。

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(責(zé)任編輯：常思敏)

Effectsofdifferentrhizospheredissolvedoxygenmassconcentrationonricerootgrowthandantioxidantenzymeactivitiesatmiddleandlategrowthstage

WANG Jiajia, PENG Ting, ZHANG Jing, LIU Juan, CHEN Hao, DU Yanxiu, LI Junzhou, SUN Hongzheng, ZHAO Quanzhi

(College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

In order to explore the influence of dissolved oxygen mass concentration on the root growth of different rice cultivars at middle and late growth stage, four rice cultivars were cultured in nutrient solution and the dynamic change of root morphology, root antioxidant enzyme, and soluble protein content were measured. The results showed that root length and number were significantly increased under high oxygen mass concentration of rhizosphere, while low oxygen mass concentration inhibited root elongation and increased the root number per plant, but the difference was not significant. In addition, high oxygen mass concentration could significantly increase the antioxidant enzyme activity and soluble protein content. It suggests that the increasing of dissolved oxygen mass concentration is beneficial to rice root growth, thus slowing down the senescence of root at middle and late growth stage of rice.

rice; root; dissolved oxygen mass concentration; antioxidant enzyme

2015-05-09

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31271651)

王佳佳( 1989-)，女，河南舞鋼人，碩士研究生，主要從事水稻逆境生理研究。

趙全志( 1968-)，男，河南平輿人，教授，博士。

1000-2340(2016)06-0720-06

S 511

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