江蘇省鮮食糯玉米產(chǎn)量性狀育種分析

趙文明，陳艷萍，孔令杰，管曉春，袁建華*

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所，江蘇 南京 210014；2.江蘇省種子管理站，江蘇 南京 210013)

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江蘇省鮮食糯玉米產(chǎn)量性狀育種分析

趙文明1，陳艷萍1，孔令杰1，管曉春2，袁建華1*

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所，江蘇 南京 210014；2.江蘇省種子管理站，江蘇 南京 210013)

研究了2009～2015年江蘇省糯玉米區(qū)域試驗(yàn)參試組合的產(chǎn)量性狀與產(chǎn)量的關(guān)系，相關(guān)分析結(jié)果表明：株高、穗長、穗粗和行粒數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，禿尖長與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，穗位高與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。通徑分析結(jié)果表明：禿尖長、行粒數(shù)和穗行數(shù)與產(chǎn)量的回歸系數(shù)均達(dá)到極顯著水平，穗粗和千粒鮮重與產(chǎn)量的回歸系數(shù)達(dá)到顯著水平；直接通徑系數(shù)由大到小依次為禿尖長>行粒數(shù)>穗行數(shù)>千粒鮮重>穗粗>鮮出籽率>株高>穗長>穗位高。由此可知，在選育高產(chǎn)糯玉米新品種時(shí)要特別注意對(duì)禿尖長的負(fù)選擇，對(duì)行粒數(shù)和穗行數(shù)的正選擇。

鮮食糯玉米；產(chǎn)量性狀；產(chǎn)量；育種

鮮食糯玉米因其營養(yǎng)豐富、風(fēng)味獨(dú)特、適口性好而成為農(nóng)產(chǎn)品新寵，深受消費(fèi)者青睞，市場(chǎng)需求激增，種植面積逐年擴(kuò)大。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國糯玉米年種植面積已達(dá)到66.67萬hm2以上。近年來，江蘇省糯玉米年種植面積達(dá)10萬hm2以上，已發(fā)展成為高效農(nóng)業(yè)重要組成部分，促進(jìn)了農(nóng)民增收、農(nóng)業(yè)增效和農(nóng)村發(fā)展。

糯玉米用于果穗鮮食或加工，對(duì)品質(zhì)要求十分嚴(yán)格。但是要獲得高收益，產(chǎn)量要求也不容忽視。近年來，隨著市場(chǎng)對(duì)糯玉米需求量的不斷增加，種植戶和加工企業(yè)對(duì)糯玉米的產(chǎn)量提出了更高的要求。糯玉米產(chǎn)量是受多基因控制的數(shù)量性狀，是多個(gè)性狀共同作用的結(jié)果，各個(gè)產(chǎn)量性狀對(duì)其具有不同程度的影響，且各性狀之間也是相互作用的。

糯玉米區(qū)域試驗(yàn)是糯玉米新品種審定和推廣應(yīng)用的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一，參試組合都是供試單位的最新育種成果，代表了當(dāng)前糯玉米育種的水平。因此，對(duì)參試組合的產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀的關(guān)系進(jìn)行分析，可以在一定程度上了解目前糯玉米的產(chǎn)量現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢(shì)，對(duì)明確產(chǎn)量性狀育種的目標(biāo)有重要意義。通徑分析作為一種衡量自變量性狀相對(duì)重要性的方法，已在玉米研究的眾多領(lǐng)域得到了廣泛的應(yīng)用[1-27]，但是這些研究涉及到鮮食糯玉米產(chǎn)量性狀的不多。為明確各主要產(chǎn)量性狀對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成的相對(duì)重要性，本研究以2009～2015年江蘇省糯玉米區(qū)域試驗(yàn)參試組合為研究對(duì)象，對(duì)鮮食糯玉米雜交種主要產(chǎn)量性狀與產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)分析及通徑分析，以期明確各性狀在產(chǎn)量構(gòu)成中的相對(duì)重要性，為鮮食糯玉米高產(chǎn)育種提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

以2009～2015年參加江蘇省鮮食糯玉米區(qū)域試驗(yàn)的91個(gè)組合為試驗(yàn)材料。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)置，3次重復(fù)，小區(qū)面積15 m2，4行區(qū)，密度6.75萬株/hm2，四周設(shè)置保護(hù)行。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

測(cè)定項(xiàng)目主要為鮮食糯玉米產(chǎn)量性狀，包括株高、穗位高、穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒鮮重、鮮出籽率、產(chǎn)量，共10個(gè)性狀。在各個(gè)品種的適宜采收期，每個(gè)品種每小區(qū)連續(xù)取10株，測(cè)量株高、穗位高；取10穗，測(cè)量穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒鮮重、鮮出籽率等性狀；全小區(qū)收獲，以每公頃鮮穗產(chǎn)量作為產(chǎn)量指標(biāo)。

1.4統(tǒng)計(jì)分析方法

統(tǒng)計(jì)分析軟件為SPSS 13.0和Excel 2003。

2　結(jié)果與分析

2.1鮮食糯玉米主要產(chǎn)量性狀的遺傳變異

對(duì)江蘇省2009～2015年鮮食糯玉米區(qū)域試驗(yàn)產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，各產(chǎn)量性狀的描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1。由表1可以看出，與產(chǎn)量相關(guān)的主要產(chǎn)量性狀中，禿尖長、產(chǎn)量、穗位高的變異系數(shù)較大，均超過10%。其中，禿尖長的變異系數(shù)最大，為36.84%，這可能與參試品種的特性有關(guān)，或者特殊的氣候和地理?xiàng)l件所致。相對(duì)而言，穗粗、鮮出籽率的變異系數(shù)較小，均低于5%，其中，鮮出籽率的變異系數(shù)最小，為4.01%，這可能與參試品種的鮮出籽率較低有關(guān)。變異系數(shù)由大到小依次為禿尖長>產(chǎn)量>穗位高>行粒數(shù)>穗行數(shù)>千粒鮮重>株高>穗長>穗粗>鮮出籽率。由此可以看出，禿尖長的遺傳改良潛力很大，而對(duì)鮮出籽率遺傳改良相對(duì)比較困難。

表1　江蘇省2009～2015年鮮食糯玉米區(qū)域試驗(yàn)中各產(chǎn)量性狀的描述性統(tǒng)計(jì)

2.2鮮食糯玉米主要產(chǎn)量性狀的簡單相關(guān)分析

產(chǎn)量是影響鮮食糯玉米品種能否通過審定并得以推廣的主要因素之一。為了進(jìn)一步分析各產(chǎn)量性狀與產(chǎn)量的關(guān)系，對(duì)上述產(chǎn)量性狀進(jìn)行了簡單相關(guān)分析。由表2的簡單相關(guān)系數(shù)可以看出，株高、穗長、穗粗和行粒數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；禿尖長與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；穗位高與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；穗行數(shù)、千粒鮮重、鮮出籽率與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，未達(dá)到顯著水平。

9個(gè)產(chǎn)量性狀之間存在較多相關(guān)性。其中，株高與穗位高、穗長、行粒數(shù)、鮮出籽率，穗長與行粒數(shù)、千粒鮮重之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；株高與禿尖長、穗位高與禿尖長、禿尖長與鮮出籽率、穗行數(shù)與行粒數(shù)、穗行數(shù)與千粒鮮重之間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；穗位高與行粒數(shù)、穗位高與鮮出籽率、穗粗與穗行數(shù)、穗粗與千粒鮮重、行粒數(shù)與千粒鮮重之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系。9個(gè)產(chǎn)量性狀之間顯著或極顯著的相關(guān)關(guān)系說明對(duì)某一性狀的選擇，必然會(huì)對(duì)與之相關(guān)性狀的選擇產(chǎn)生影響。因此，育種家在進(jìn)行選擇時(shí)需要緊緊圍繞目標(biāo)性狀，綜合考慮各個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量的影響，適度把握對(duì)某一性狀的選擇。

2.3鮮食糯玉米主要產(chǎn)量性狀的通徑分析

簡單相關(guān)系數(shù)所反映的只是數(shù)字的表面聯(lián)系，而事物之間內(nèi)在的因果聯(lián)系只有通徑分析才可揭示。直接通徑系數(shù)反映了自變數(shù)對(duì)因變數(shù)的直接作用，間接通徑系數(shù)反映了自變數(shù)通過與其存在相關(guān)關(guān)系的其他自變數(shù)間接與因變數(shù)發(fā)生因果關(guān)系的作用。因此，需要進(jìn)一步進(jìn)行通徑分析，探討各產(chǎn)量性狀對(duì)產(chǎn)量的相對(duì)重要程度。

在通徑分析前，以產(chǎn)量為因變量，9個(gè)產(chǎn)量性狀為自變量進(jìn)行方差分析。方差分析結(jié)果表明，F(xiàn)=12.444(P=0)，說明產(chǎn)量用上述9個(gè)產(chǎn)量性狀進(jìn)行回歸分析及通徑分析是有統(tǒng)計(jì)意義的。對(duì)回歸系數(shù)的估計(jì)結(jié)果可知，禿尖長、行粒數(shù)和穗行數(shù)的回歸系數(shù)與0差異均達(dá)到極顯著水平，穗粗和千粒鮮重的回歸系數(shù)與0差異達(dá)到顯著水平，株高、穗位高、穗長和鮮出籽率的回歸系數(shù)與0差異未達(dá)到顯著水平(表3)?；貧w分析由這9個(gè)性狀解釋的變異R2為0.6914，說明本研究所選用的性狀還不能完全包括與產(chǎn)量有關(guān)的性狀，還有相當(dāng)一些影響產(chǎn)量的較重要的因素沒有被本研究所考慮。

表2　鮮食糯玉米主要產(chǎn)量性狀之間的簡單相關(guān)系數(shù)

注:*、**分別表示在0.05、0.01水平上的顯著性。

回歸系數(shù)的大小并不能完全反映出各產(chǎn)量性狀對(duì)鮮食糯玉米產(chǎn)量的相對(duì)重要性，因?yàn)楦鳟a(chǎn)量性狀之間還存在著相互作用。通徑系數(shù)是標(biāo)準(zhǔn)化的回歸系數(shù)，可以估算出每一個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量的直接影響效應(yīng)，客觀評(píng)價(jià)各產(chǎn)量性狀對(duì)產(chǎn)量的相對(duì)重要性。同時(shí)，通徑系數(shù)將產(chǎn)量與各產(chǎn)量性狀之間的相關(guān)系數(shù)分解為直接作用和間接作用，也可以進(jìn)一步剖析各產(chǎn)量性狀之間的相互作用。由通徑分析結(jié)果(表3)可以發(fā)現(xiàn)，禿尖長、行粒數(shù)和穗行數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)較大，分別為-0.448、0.429、0.303。9個(gè)產(chǎn)量性狀對(duì)產(chǎn)量的相對(duì)重要性依次為禿尖長>行粒數(shù)>穗行數(shù)>千粒鮮重>穗粗>鮮出籽率>株高>穗長>穗位高，這說明禿尖長、行粒數(shù)和穗行數(shù)對(duì)鮮食糯玉米產(chǎn)量的影響較大，在選育高產(chǎn)量鮮食糯玉米新品種時(shí)要特別注意對(duì)行粒數(shù)和穗行數(shù)的正向選擇，對(duì)禿尖長的負(fù)向選擇。

表3　回歸系數(shù)估計(jì)與直接通徑系數(shù)

由間接通徑系數(shù)可以看出(表4)，穗行數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系未達(dá)到顯著水平，但是在通徑分析時(shí)，其差異達(dá)到極顯著水平。這是因?yàn)樗胄袛?shù)對(duì)產(chǎn)量的直接效應(yīng)為0.303，但是與通過株高的效應(yīng)(-0.012)、穗位高的效應(yīng)(-0.001)、穗長的效應(yīng)(-0.002)、行粒數(shù)的效應(yīng)(-0.125)、千粒鮮重的效應(yīng)(-0.085)和鮮出籽率的效應(yīng)(-0.022)相抵消，因而表現(xiàn)為相關(guān)不顯著。千粒鮮重與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系未達(dá)到顯著水平，但是在通徑分析時(shí)其差異達(dá)到顯著水平，這是因?yàn)榍Яｕr重對(duì)產(chǎn)量的直接效應(yīng)為0.224，但是與通過穗位高的效應(yīng)(-0.001)、禿尖長的效應(yīng)(-0.101)、穗行數(shù)的效應(yīng)(-0.115)和鮮出籽率的效應(yīng)(-0.003)相抵消，因而表現(xiàn)為相關(guān)不顯著。鮮出籽率在通徑分析時(shí)對(duì)產(chǎn)量表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng)，直接通徑系數(shù)為-0.135，但是在相關(guān)分析時(shí)其與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，這是因?yàn)轷r出籽率與禿尖長的間接效應(yīng)為0.184，兩者相抵消，因而表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。相反，株高與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系達(dá)到極顯著水平，但是在通徑分析時(shí)其差異未達(dá)到顯著水平，主要原因在于株高通過禿尖長(0.149)和行粒數(shù)(0.207)的間接效應(yīng)之和很大，從而削弱了株高的直接效應(yīng)。穗長與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系達(dá)到極顯著水平，但是在通徑分析時(shí)其差異未達(dá)到顯著水平，主要原因在于穗長通過行粒數(shù)(0.222)和千粒鮮重(0.110)的間接效應(yīng)之和很大，從而削弱了穗長的直接效應(yīng)。穗位高與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系達(dá)到顯著水平，但是在通徑分析時(shí)其差異未達(dá)到顯著水平，主要原因在于穗位高通過禿尖長(0.138)和行粒數(shù)(0.113)的間接效應(yīng)之和很大，從而削弱了穗位高的直接效應(yīng)。

穗長和行粒數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，千粒鮮重與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，行粒數(shù)和千粒鮮重對(duì)產(chǎn)量的直接效應(yīng)較大，直接通徑系數(shù)分別為0.429、0.224。穗長與行粒數(shù)、穗長與千粒鮮重之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，行粒數(shù)與千粒鮮重之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系；穗長與行粒數(shù)、穗長與千粒鮮重、行粒數(shù)與千粒鮮重間接通徑系數(shù)分別為0.222、0.110、0.047。因而，在育種時(shí)可以通過對(duì)穗長的正向選擇，實(shí)現(xiàn)行粒數(shù)、千粒鮮重的協(xié)同改進(jìn)。

行粒數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，穗行數(shù)和千粒鮮重與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，三者對(duì)產(chǎn)量的直接效應(yīng)較大，直接通徑系數(shù)分別為0.429、0.303、0.224。但是，穗行數(shù)與行粒數(shù)、穗行數(shù)與千粒鮮重之間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；穗行數(shù)與行粒數(shù)、穗行數(shù)與千粒鮮重、行粒數(shù)與穗行數(shù)、千粒鮮重與穗行數(shù)的間接通徑系數(shù)分別為-0.125、-0.085、-0.088和-0.115。因而，在育種時(shí)要適當(dāng)把握對(duì)穗行數(shù)的選擇強(qiáng)度，注意穗行數(shù)與行粒數(shù)、千粒鮮重的協(xié)同改進(jìn)。

禿尖長與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，鮮出籽率與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系。禿尖長對(duì)產(chǎn)量的負(fù)向直接效應(yīng)很大，直接通徑系數(shù)為-0.448。禿尖長與鮮出籽率呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，鮮出籽率與禿尖長的間接通徑系數(shù)為0.184。因而，在育種實(shí)踐中可以通過減小禿尖長，提高鮮出籽率，從而提高產(chǎn)量。

表4　間接通徑系數(shù)

注:帶有下劃線的數(shù)值為該性狀對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)。

3　小結(jié)與討論

鮮食糯玉米產(chǎn)量是多個(gè)產(chǎn)量性狀共同作用的結(jié)果，高產(chǎn)育種的關(guān)鍵是找出其中的主導(dǎo)因素。本研究結(jié)果表明，禿尖長、行粒數(shù)和穗行數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)較大，是制約產(chǎn)量的主導(dǎo)因素。行粒數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；行粒數(shù)和穗行數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接作用較大，且為正向效應(yīng)。這與任和平[1]、許金芳[2]、鄭祖平[3]、楊金慧[4]、劉帆[5]、賈利忠[6]、岳堯海[7]、紀(jì)榮昌[8]、丁山[9]、孟慶長[10]、盧華兵[11]、蔣輔燕[12]、茍才明[13]、謝業(yè)春[14]、李清超[15]等的研究結(jié)果相似。

禿尖長是影響鮮食糯玉米產(chǎn)量的重要因素，是品種改良的關(guān)鍵性狀。禿尖嚴(yán)重，行粒數(shù)和穗粒數(shù)就會(huì)減少，產(chǎn)量大幅度下降，外觀品質(zhì)也受到影響。本研究結(jié)果表明，禿尖長與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；禿尖長對(duì)產(chǎn)量的直接作用最大，且為負(fù)向效應(yīng)。這與劉帆[5]、孟慶長[10]、盧華兵[11]、謝業(yè)春[14]、李清超[15]、劉新宇[16]、樂素菊[17]、陳燦[18]、朱正梅[19]、饒寶蓉[20]等研究結(jié)果相似；而與謝大森[21]、李永洪[22]、時(shí)成俏[23]、李召鋒[24]、趙佃英[25]、鞏東營[26]等研究結(jié)果有所不同，這可能與品種及環(huán)境差異有關(guān)，有待進(jìn)一步探討。

選育高產(chǎn)鮮食糯玉米品種，必須把禿尖長、行粒數(shù)和穗行數(shù)等性狀的選擇放在優(yōu)先位置，充分考慮各主要產(chǎn)量性狀間的相關(guān)性。行粒數(shù)和穗行數(shù)要正向選擇，著重提高行粒數(shù)，適當(dāng)增加穗行數(shù)。禿尖長要負(fù)向選擇，在優(yōu)先選擇穗長的前提下嚴(yán)格控制禿尖，協(xié)調(diào)好穗長和禿尖長等性狀間的相互關(guān)系，以提高其產(chǎn)量和外觀品質(zhì)。株高和穗位高過高易造成倒伏、禿尖，選擇時(shí)要嚴(yán)格避開。鮮出籽率和千粒鮮重的選擇可適當(dāng)放寬，但應(yīng)注意與其他性狀相協(xié)調(diào)。各性狀之間相互協(xié)調(diào)，才有可能選育出高產(chǎn)品種。

本研究重點(diǎn)分析了江蘇省2009～2015年的91個(gè)鮮食糯玉米參試組合與產(chǎn)量形成有關(guān)的9個(gè)產(chǎn)量性狀，這些產(chǎn)量性狀對(duì)產(chǎn)量形成的解釋率較低，說明還有相當(dāng)一部分與產(chǎn)量的相關(guān)因子沒有列入本研究。江蘇省區(qū)試方案要求統(tǒng)一密度，但是不同密度下的產(chǎn)量性狀對(duì)產(chǎn)量的影響不同[27]，不同肥力條件下的產(chǎn)量性狀對(duì)產(chǎn)量的影響不同，產(chǎn)量性狀對(duì)鮮食糯玉米品質(zhì)性狀的影響也有待進(jìn)一步研究。另外，江蘇省地處南北氣候交界地帶，鮮食糯玉米生長期間，氣候變化非常劇烈，對(duì)產(chǎn)量有很大影響。因此，在探討影響鮮食糯玉米產(chǎn)量因子的相對(duì)重要性時(shí)，應(yīng)將抗逆性、抗病等指標(biāo)考慮進(jìn)來，進(jìn)一步結(jié)合生產(chǎn)實(shí)際確定育種目標(biāo)性狀，在提高豐產(chǎn)性的同時(shí)，加強(qiáng)品質(zhì)和抗性選擇，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量與品質(zhì)、抗性的協(xié)同改進(jìn)。

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(責(zé)任編輯：曾小軍)

Analysis of Breeding on Yield Traits of Fresh-eating Waxy Corn in Jiangsu Province

ZHAO Wen-ming1, CHEN Yan-ping1, KONG Ling-jie1, GUAN Xiao-chun2, YUAN Jian-hua1*

(1. Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China;2. Seed Management Station of Jiangsu Province, Nanjing 210013, China)

The relationships between the yield traits and yield of fresh-eating waxy corn combinations in Jiangsu province during 2009～2015 were analyzed. The results of correlation analysis showed that yield was significantly positively correlated to plant height, ear length, ear width, ear height and number of grains per ear row, and it was significantly negatively correlated to bald length. The results of path analysis indicated that the regression coefficients between yield and bald length, number of grains per ear row, number of rows per ear all reached a very significant level, and those between yield and ear width, 1000-kernel fresh weight all reached a significant level; the direct path coefficients between yield and various yield traits revealed the following order: bald length > number of grains per ear row > number of rows per ear > 1000-kernel fresh weight > ear width > fresh kernel production rate > plant height > ear length > ear height. Therefore, in the breeding of new high-yielding waxy corn varieties, we should pay special attentions to the negative selection of bald length and the positive selection of number of grains per ear row and number of rows per ear.

Fresh-eating waxy corn; Yield traits; Yield; Breeding

2016-02-17

江蘇省“333工程”科研資助項(xiàng)目(BRA2013266)。

趙文明(1980─)，男，河南周口人，助理研究員，碩士，從事鮮食玉米育種工作。*通訊作者：袁建華。

S513

A

1001-8581(2016)08-0005-05