桃、杏和櫻桃樹抗寒性研究進展

郭學民，劉建珍，肖　嘯，張立彬，高榮孚

(河北科技師范學院 1生命科技學院，2園藝科技學院，河北 秦皇島, 066600；3北京林業(yè)大學生物科學與技術學院)

?

桃、杏和櫻桃樹抗寒性研究進展

郭學民1，劉建珍2，肖嘯2，張立彬2，高榮孚3

(河北科技師范學院 1生命科技學院，2園藝科技學院，河北 秦皇島, 066600；3北京林業(yè)大學生物科學與技術學院)

概述了桃、杏和櫻桃樹種、品種、器官的抗寒性，以及抗寒性的生物物理和生物化學特性、抗寒性評價以及影響抗寒性的內(nèi)因、栽培、環(huán)境與生長調(diào)節(jié)劑等因素。

核果類果樹；抗寒性；生物物理與生化變化；影響因素

果樹凍害與秋冬季低溫或晚春盛花期霜凍有關，凍害危害樹干或花芽，常造成重大的經(jīng)濟損失，因此，樹體抗寒性弱成為世界上許多地區(qū)果樹作物生產(chǎn)的主要限制因素。雖然決定抗寒性的主要原因尚不確定，但是諸如基因型、發(fā)育階段、冰晶形成、含水量、雌蕊營養(yǎng)狀況以及環(huán)境因素等受到關注[1]。目前國內(nèi)外研究抗寒性的方法主要有褐變法、電導法、恢復生長法、葉綠素熒光法、差熱分析法、電阻抗圖譜法以及核磁共振顯微鏡圖譜法和可視+近紅外線光譜法等[2]。

核果類果包括桃、杏、李和櫻桃等，是我國重要的落葉果樹種類。核果類果樹敏感組織可通過深度過冷卻避免凍害，深度過冷卻程度可能是影響核果類果樹在北方商業(yè)化生產(chǎn)的限制因素，且其凍害與分布區(qū)的最北線平均最低氣溫密切相關[3]。筆者擬對桃、杏和櫻桃3種核果類果樹的抗寒性研究進行概述，以期為其越冬性的深入研究和抗寒品種的選育與鑒定提供參考和借鑒。

1　抗寒性

1.1品種和砧木的抗寒性

Arora等[4]研究了有關落葉和常綠桃樹韌皮部和木質(zhì)部抗寒性的季節(jié)性變化，發(fā)現(xiàn)落葉桃樹抗寒鍛煉更快，在完全處于休眠狀態(tài)下，落葉桃樹韌皮部和木質(zhì)部抗寒性分別比常綠樹強30 ℃和20 ℃。

Smith等[5]檢測了24個桃和14個油桃品種，從5 ℃降到-11 ℃后的12 h內(nèi)的抗寒性，發(fā)現(xiàn)油桃‘Fantasia’和‘Sunfire’受害最輕，而‘Armking’，‘Mayfire’和‘Sungem’則被凍死；在所有檢測的桃品種中，‘Sentinel’受害最輕，‘Sam Houston’是唯一被凍死的品種。在安大略省育種計劃中的桃新品種‘Harson’，‘Harrow Beauty’和‘Harcrest’的花芽和木質(zhì)部的抗寒性等于或優(yōu)于‘Redhaven’[6]。

桃樹花芽的抗寒性受到砧木的影響，砧木主要影響花芽的發(fā)育時間與速率。Brown和Cummins[7]研究了8種桃砧木，發(fā)現(xiàn)‘Redhaven’花芽嫁接到‘Citation’和‘Damas’砧木上成活率最高，而嫁接在‘GF665-2’和‘Amandier’砧木上成活率最低。Durner[8]在2年內(nèi)評估了7種砧木對‘Rdhaven’桃花芽抗寒性的影響，花芽成活率在2年期間受到砧木的影響，但產(chǎn)量僅在1年內(nèi)受到影響，砧木‘Siberian C’在2年內(nèi)優(yōu)于所有其他砧木。砧木對桃花芽發(fā)育時間和速率都有影響[9]，在一些品種中，花芽萌發(fā)延遲、花期推后避免了春霜凍害，并因此增加了產(chǎn)量；而在其他品種中，未發(fā)現(xiàn)開花延遲與產(chǎn)量增加之間的相關性。Harber等[10]發(fā)現(xiàn)，砧木對‘Redhaven’桃的休眠狀態(tài)略有影響，然而，對休眠與抗寒性的影響并不一致。另外，桃品種間、品種群間及變種間抗寒性也有不同程度的差異[11]。

在櫻桃中，砧木P.mahaleb抗寒性通常比P.avium強[12]。Howell和Perry[13]發(fā)現(xiàn)，甜櫻桃(P.aviumL.)接穗嫁接在砧木Colt(P.pseudocerasus×P.avium)上抗寒性弱于嫁接在Mazzard或M×M 39(Mazzard×Mahaleb)上，嫁接在M×M 39砧木上果樹抗寒性比嫁接在‘Mazzard’或‘Mahaleb’砧木上強。然而，接穗品種的影響可能更重要，‘Gold’嫁接在‘Mazzard’和‘Colt’上時最抗寒。根據(jù)Strauch和Gruppe[14]研究發(fā)現(xiàn)，‘Colt’對霜凍更敏感，在2月份比其他品種更容易對解除抗寒鍛煉發(fā)生響應。Lichev等[15]發(fā)現(xiàn)，櫻桃‘Bigarreau burlat’芽嫁接在‘Gisela 5’上時抗寒性最弱，嫁接在P1(P.mahalebL.)抗寒性最強。李勃等[16]對4種櫻桃砧木的抗寒性進行了鑒定，發(fā)現(xiàn)‘Gisela 5’抗寒性最強，在深度休眠時能耐-32.5 ℃的低溫，‘Colt’抗寒性最差。伍克俊等[17]發(fā)現(xiàn)以毛櫻桃作基砧、中國櫻桃作中間砧，解決了大櫻桃抗寒砧木問題。

與‘Colt’櫻桃(P.pseudocerasus×P.avium)和山櫻桃(P.serrulata)相比，吉塞拉5(P.cerasue×P.canescens)抗寒性較強[18]。陳秋芳等[19]發(fā)現(xiàn)，3種甜櫻桃抗寒性由強到弱的順序為‘吉塞拉5’、‘山櫻桃’、‘大青葉’。王敏等[20]根據(jù)‘拉賓斯’、‘紅燈’、‘美早’與‘早大果’枝條SOD，POD活性和脯氨酸含量在低溫脅迫條件下的變化，推斷‘紅燈’在4個品種中的抗寒性表現(xiàn)較突出。吳瑕等[21]研究認為甜櫻桃的嫁接苗(‘早紅寶石’/‘大窩婁葉’)和組培苗(‘早紅寶石’)抗寒水平相近。陳新華等[22]發(fā)現(xiàn)甜櫻桃4個品種的抗寒性由強到弱的排序為：‘龍冠’、‘龍寶’、‘紅蜜’、‘龍丹’。

張軍科等[23]以1年生杏樹休眠枝為試材、主成分分析法為手段，用11個生態(tài)、代謝以及生理生化指標對36 個杏品種的抗寒性進行了綜合評價，其中‘龍王帽’、‘銀白杏’、‘串枝紅’抗寒性最強，‘早紅’、‘嶗山紅’、‘紅荷包’抗寒性最差，并提出了杏品種抗寒性鑒定模型。Gunes[1]調(diào)查了5個品種杏的耐霜性，發(fā)現(xiàn)‘Kabaasi’、‘Sekerpare’和‘Alyanak’較耐霜凍。扁桃忍耐低溫的能力明顯高于‘久?！襕24]。

1.2不同部位和器官的抗寒性

花芽和木質(zhì)部是核果類果樹對霜凍最敏感的組織[3]。Layne[25]對桃樹和油桃的抗寒性進行了為期一個冬季的研究，發(fā)現(xiàn)花芽與木質(zhì)部的抗寒性之間沒有相關性，這表明花芽和木質(zhì)部的抗寒性是獨立遺傳的。然而，Layne和Gadsby[26]對27個杏樹(P.armeniacaL.)基因型研究發(fā)現(xiàn)，花芽抗寒性似乎與枝條木質(zhì)部相關。通常，深冬時枝條抗寒性 (LT50=-35.3 ℃)強于花芽抗寒性(LT50=-28.7 ℃)。劉天明等[11]對82個桃品種或優(yōu)系的耐寒性進行了評價，桃1年生休眠枝的耐寒溫度為-19.0～-27.0 ℃，葉芽為-18.5～-26.1 ℃，花芽-17.0～-24.0 ℃，不同器官抗性由強到弱的順序為枝條、葉芽、花芽，枝條組織的耐寒力由強到弱的順序為韌皮部、木質(zhì)部、形成層、髓。王曉燕等[27]發(fā)現(xiàn)，仁用杏花器官抗寒能力由強到弱的順序為花瓣、雄蕊、雌蕊。

2　抗寒機制

2.1生物物理方面

李屬果樹深度過冷卻可避免木質(zhì)部和花芽受到凍害[3,28～31]。樹皮組織胞外結冰與對樹皮的傷害是由胞外結冰和細胞冰晶融化引起的[31]。冰核(INA)(P.syringae)細菌并未影響桃樹枝條[32]以及一些李屬果樹花芽、花和果實冰晶形成的溫度[33]。人們在幾種李屬果樹中發(fā)現(xiàn)了一種內(nèi)源的、非細菌性的且與木質(zhì)部相關的冰核，它是冰晶形成的主要來源，極限過冷卻為-2 ℃[32～34]。張倩等[35]發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下INA細菌的存在加重了杏樹雌、雄蕊霜凍害。低溫及INA細菌處理下，杏樹花器官ABA和可溶性蛋白質(zhì)含量下降，受害溫度提高約1 ℃[36]。INA細菌能在-2～-3 ℃誘發(fā)杏樹‘優(yōu)一’、‘龍王帽’花器官細胞結冰，使組織冰點提高約2 ℃[37]。

在桃花芽中，冰晶在芽鱗和芽軸形成，而不在花原基形成[29]。認為角質(zhì)層和表皮阻止了花原基表面形成冰核，而且其基部的干燥區(qū)域也阻止了冰晶從芽軸到花原基的擴散。將脫鍛煉的桃樹花芽暴露在-5 ℃下，在發(fā)育花器官中也可觀察到冰晶的存在[38]。李屬花芽的深度過冷卻與維管組織發(fā)育有關[30,39～41]。在深度過冷卻的芽中，原形成層細胞尚未分化成木質(zhì)部導管分子，原基與相鄰組織之間缺乏連續(xù)性，這就是造成深度過冷卻的形態(tài)特征。在解除鍛煉期間，如果木質(zhì)部連續(xù)性建立起來，芽就失去了深度過冷卻的能力。

在桃‘Redhaven’和‘Siberian C’中，芽含水量與過冷卻能力不相關[42]，這與Warmund 和George[43]的發(fā)現(xiàn)一致。相反，花原基和維管組織含水量與過冷卻水平相關。在冷凍期間，水分從這些組織移動到芽鱗甚至到芽外，解凍后又返回。但是，在相同含水量下，耐寒品種‘Siberian C’比抗寒性弱的品種‘Redhaven’過冷卻溫度低。在甜櫻桃中，深度過冷卻能力與花原基含水量和之前的最低氣溫相關[44]。休眠桃花原基滲透勢低于其他部分，可能是由于蔗糖水平高的緣故[45]。花原基水勢低也許參與了冰凍后花芽含水量的恢復。

Kadir和Proebsting[46]檢測了一些李屬活的和死的花芽(扁桃(P.dulcisMill.)、桃、杏(P.armeniacaL.)和櫻桃(P.aviumL.))深度過冷卻的水平。當花芽被凍死時，死亡花原基DNA響應在霜凍后2周多的時間內(nèi)仍很正常，表明死花芽原基仍保留深度過冷卻的能力。當活花芽開始膨脹時，死花芽深度過冷卻能力下降，并逐漸喪失，作者推斷當休眠花芽被凍死時，阻止了冰晶增大，因為組織內(nèi)水分仍然是被區(qū)隔化的。

甜櫻桃‘Bing’的低溫放熱(LTE)的數(shù)值與其小花不對應，每個原基LTE百分率為75%～90%[47]，春季早期萌發(fā)花芽原基首先停止過冷卻。已觀察到在正在脫鍛煉的甜櫻桃[44]和酸櫻桃[41]花芽LTE溫度增大和其中一個花芽內(nèi)LTE上升的變化。在酸櫻桃中，一個花芽內(nèi)所有花原基同時停止深度過冷卻[41]。Callan[41]將解除鍛煉的花原基深度過冷卻與花芽內(nèi)生性休眠聯(lián)系在一起，因為當?shù)蜏貑挝环e累(chill unit accumulation)加速時，解除鍛煉的花原基停止深度過冷卻較容易。根據(jù)Mathers[48]研究，酸櫻桃花芽抗寒性與商業(yè)化生產(chǎn)范圍有關而與地理分布無關。

Andrews等[49]認為，春季花芽膨大，花瓣尖出現(xiàn)，桃樹和甜櫻桃芽深度過冷卻能力失去，出現(xiàn)一個耐霜凍期。在此期間，冰核增大所產(chǎn)生的溫度可能減少凍害，這可通過潤濕桃花芽或給甜櫻桃芽接種INA細菌來實現(xiàn)。

雖然抗寒機制不同，但是桃樹嫩枝木質(zhì)部薄壁組織和皮層細胞表現(xiàn)出與抗寒性相關的超微結構變化[50]。在抗寒鍛煉(acclimation)和脫鍛煉(deacclimation)期間，發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜內(nèi)折和復雜的膜聚集(membrane aggregates)。在深冬抗寒性最強的時期，細胞核位于細胞中央，液泡小而多，無淀粉粒。

Schaffer和Wisnewski[51]研究了深度過冷卻桃樹等(胞外結冰)木質(zhì)部薄壁細胞保護層的發(fā)育，推測該保護層成分存在差異，此差異造成了這些樹種對冰凍的不同響應。Wisniewski等[52]研究了外加細胞壁降解酶對冰凍剖面、紋孔膜的結構和無定形層的影響，以及當年桃嫩枝細胞壁與深度過冷卻能力的關系。一種富含果膠酶的離析酶能使紋孔膜幾乎完全溶解，使無定形層部分降解，深度過冷卻幾乎可完全被阻止。纖維素酶僅僅能引起紋孔膜最外層溶解，降低深度過冷卻能力。使用磷酸鈉緩沖時，發(fā)現(xiàn)深度過冷卻能力略微降低。作者推斷紋孔膜和底層的無定形層形成了對水分運動和冰晶生長一道屏障，此屏障是深度過冷卻的前提，而且果膠可調(diào)節(jié)細胞壁部分的透性。

孟慶瑞等[53]研究了‘凱特’、‘金太陽’和‘紅荷包’3個杏品種不同發(fā)育時期花器官和幼果的過冷卻點與結冰點溫度，發(fā)現(xiàn)隨杏花發(fā)育進程的推移，3個杏品種自大蕾期至幼果期過冷卻點、結冰點呈現(xiàn)明顯上升趨勢，表明抗寒力下降；不同品種、不同花器官過冷卻點、結冰點存在差異；杏花器官通過保持過冷卻狀態(tài)回避低溫傷害，但對結冰十分敏感，一旦結冰，升溫后花器官均受害而褐變。

2.2生化方面

桃芽總糖和可溶性蛋白含量與抗凍性相關[54～56]，這與蘋果研究結果一致[57～60]。總游離氨基酸含量低也與抗寒性有關[54]，最高總脂質(zhì)水平發(fā)生在2月份，這與最低氣溫、最高桃芽成活率出現(xiàn)時間一致[55]。

在有關落葉和常綠桃基因型中，蛋白質(zhì)含量的季節(jié)性變化在兩個基因型中十分相似[4]?？购耘c3種蛋白質(zhì)(19 kDa, 70 kDa和80 kDa)的季節(jié)性變化高度相關。兩種基因型的樹皮中19 kDa多肽在秋天積累，在春季減少，但是在常綠果樹中積累很少。秋季落葉基因型可積累10 kDa蛋白質(zhì)，常綠果樹中未發(fā)現(xiàn)。姚勝瑞等[56]發(fā)現(xiàn)，桃花芽全蛋白和核糖核酸與抗寒性之間有一定關系。

3個大扁杏品種一年生枝條細胞超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量與其抗寒性相關[61]。潘曉云等[62]也發(fā)現(xiàn)MDA可以作為鑒定扁桃品種抗寒性的指標。

根據(jù)楊春祥等[63]的研究，低溫脅迫下油桃花器官不同組織細胞膜透性變化趨勢相似，即從緩慢增長到急劇上升之后緩慢上升。MDA含量隨著低溫脅迫加劇也表現(xiàn)出相似的變化趨勢。花器官不同，膜透性和MDA增加的幅度和臨界溫度不同?；ㄆ鞴俑鞑糠直Ｗo酶SOD、POD、CAT和APX活性，在低溫脅迫前期均逐漸升高，在達到一定的臨界低溫后，呈現(xiàn)下降的趨勢。劉玉祥等[64]以‘中華圣桃’、‘秋紅蜜’、‘秋紅晚蜜’為試驗材料選擇在自然條件下形成的正常、受凍、僵芽3種花芽狀態(tài)測定其SOD和POD活性、MDA含量等抗寒性生理生化指標。結果表明，3個品種的POD活性均隨著受凍情況的嚴重而升高正常芽及僵芽的POD活性‘中華圣桃’最高，‘秋紅蜜’次之，‘秋紅晚蜜’最低；SOD活性都處于下降趨勢，以‘中華圣桃’的SOD活性最低，‘秋紅蜜’較高，‘秋紅晚蜜’最高；MDA含量均呈現(xiàn)上升趨勢僵芽狀態(tài)時達到峰值，以‘中華圣桃’的活性最高，‘秋紅蜜’次之，‘秋紅晚蜜’最低。

2.3分子生物學方面

脫水素是與抗寒性的定性和定量的變化相關的幾種蛋白質(zhì)之一。Wisniewski等[65]研究了桃(Prunuspersica)脫水素基因PpDhn1和PpDhn2對短光照(SD)、低溫(LT)和水分虧缺(WD)的響應，發(fā)現(xiàn)PpDhn1能被WD和LT誘導但不能被SD誘導，能被WD誘導而不能被LT或SD誘導。

3　抗寒性評價

13種李屬果樹和中間雜種莖組織低溫放熱(LTE)與木質(zhì)部傷害密切相關[3]。根據(jù)Kadir和Proebsting[47]研究，差熱分析(DTA)與甜櫻桃基因型抗寒性的田間實地觀察結果相一致，因此可利用DTA檢測花與芽的抗寒性。死的花芽原基LTE可能的人為假象可能影響田間采集樣品抗寒性的估計，所以測定時應將此現(xiàn)象考慮在內(nèi)[46]。Arora等[4]發(fā)現(xiàn)相關落葉和常綠桃基因型的低溫放熱(LTE)和以電解質(zhì)滲漏評估的半致死溫度(LT50)之間具有密切的相關性。

4　影響抗寒性的因素

4.1內(nèi)因

Byrne[18]研究了‘Texstar’桃樹在春季凍結條件下仍具有強勢坐果率的原因，花數(shù)量大、花期長和開花晚是避免春季凍害的因素。一半甜櫻桃品系抗寒性的差異與組織含水量的差異有關，另一半尚不知與什么因素相關[47]。

4.2栽培與環(huán)境

根據(jù)Seeley等[66]，夏末樹木落葉抑制花芽的抗寒鍛煉，減少內(nèi)生性休眠強度，而葉片長時間在秋季保留可增加休眠強度和延長休眠期。Harber等[67]發(fā)現(xiàn)砧木、修剪時間和土壤消毒對‘Redhaven’桃樹的休眠狀況有輕微的影響。然而，對休眠狀況的影響與對抗寒性的影響是不一致的。1月份休眠結束之后，修剪桃樹會降低花芽的抗寒性，因為被修剪果樹的雌蕊在解凍之后未再經(jīng)抗寒鍛煉[68]。1月份涂白整個桃樹會降低雌蕊的大小、延遲芽的發(fā)育、提高花期花芽的抗寒性，提高產(chǎn)量，但是不影響冬芽的抗寒性[69]。

Lu和Rieger[70]研究了溫度預處理對盛開桃花抗凍性的影響。生長在寒冷環(huán)境中‘Junegold’和‘Loring’品種子房較生長在溫暖環(huán)境中的抗寒性略高，未檢測到生長在寒冷環(huán)境和溫暖環(huán)境中‘Redhaven’品種子房抗寒性的差異。當寒冷環(huán)境生長的‘Junegold’桃葉片和莖抗寒性比溫暖環(huán)境中高3 ℃多時，子房半致死溫度(LT50)的差異僅是0.38 ℃。

3月上旬之前，通過蒸發(fā)冷卻延遲開花可增加桃芽的抗寒性，但到3月下旬則降低其抗寒性與活芽數(shù)[71]。Byers和Marini[72]發(fā)現(xiàn)，將桃樹疏花疏果到中等密度可提高晚冬花芽的耐寒性，這與Khanizadeh等[59]在蘋果上的發(fā)現(xiàn)相一致。春季凍結后活芽百分率與上一個生長季的負載量之間呈負相關[72]，疏花比花后38 d疏果對提高抗寒性更有效。

桃干枯病菌Leucostomapersonii引起的爛皮病與桃樹抗寒性呈負相關[73]。

4.3生長調(diào)節(jié)劑

人們多次嘗試應用生長調(diào)節(jié)劑以提高桃樹的抗寒性。秋天應用乙烯利可提高桃樹花芽的抗寒性、延遲開花、提高產(chǎn)量[74, 75]。乙烯利通過增大需冷量提高花芽抗寒性、延長花芽休眠，從而延緩冬末脫鍛煉，推遲春季開花[76]。當用乙烯利處理桃的休眠花芽時，處理的生長速率比對照慢。乙烯利增大了雌蕊過冷的能力，增加了脫鍛煉處理后過冷花芽的數(shù)量。這些效應與脫鍛煉期間應用乙烯利后，雌蕊山梨醇和蔗糖含量增加以及含水量、雌蕊大小和生長率降低有關。

秋天給桃樹應用乙烯利(100 mg/L)可延遲開花6 d，1月份樹木涂白可額外延遲開花1～2 d[69, 77]。乙烯利處理后果樹花芽抗寒性有略微提高。2月份，處理果樹平均低溫放熱是-18.5 ℃，未處理的是-17.7 ℃；但在3月份，對抗寒性沒有影響。1月份涂白果樹可延長乙烯利未處理果樹花芽雌蕊的伸長，但是對乙烯利處理果樹的花芽沒有影響。乙烯利處理并不能阻止1月份完成需冷量后修剪果樹雌蕊抗寒鍛煉的解除，但它可促進解凍后重新抗寒鍛煉[68]。

Gianfagna[78]比較了LAB173711(一種類似ABA活性的化合物)和乙烯利對桃樹開花時間和花芽抗寒性的影響。在溫室實驗中，打破休眠后，LAB173711更有效地延遲了開花；在滿足需冷量之前，乙烯利更有效，但需冷量滿足之后再使用乙烯利，將會造成花蕾脫落。在大田實驗中，LAB173711可延遲開花2～3 d，但是這個時間長度不足以避免春霜凍害。而乙烯利可延遲開花6～7 d，處理果樹在-4.3 ℃時，沒有花芽受害，但在此溫度下對照果樹25%花芽受害。根據(jù)Blanco[79]研究，多效唑處理提高翌年開花率，同時也提高花的抗寒性，使產(chǎn)量幾乎翻了一番。相反，花前休眠油(dormant oil)的應用對桃樹花芽抗寒性沒有積極作用，這顯然是因為開花抗寒性下降，產(chǎn)量比對照減少[9]。

Seeley等[66]報道，NAA延遲葉片的衰老，提高‘Johnson Elberta’桃花芽的抗寒性，而櫻桃‘Montmorency’或桃‘Redhaven’抗寒性未見提高。花徑減小可能是抗寒性提高的原因。然而，GA處理在某種程度上也能提高抗寒性，雖然不影響花的大小。對果樹一側進行NAA處理，僅僅會延長處理一側葉片的保留時間，但是影響整株果樹的抗寒性。這些結果為抗寒鍛煉期間葉片產(chǎn)生的抗寒性轉(zhuǎn)座啟動子的存在提供了證據(jù)。

白建軍[80]采用兩種植物生長調(diào)節(jié)劑(赤霉素、蕓苔素) 和稀土微肥處理大扁杏,發(fā)現(xiàn)質(zhì)量濃度大于等于1.4 g/L的蕓苔素溶液可以提高低溫脅迫后花器官中脯氨酸含量，還可以抑制低溫脅迫下脂膜過氧化作用，并降低低溫脅迫下花器官中MDA含量；質(zhì)量濃度大于等于0.08 g/L 的赤霉素溶液可以抑制低溫脅迫下脂膜過氧作用，并降低低溫脅迫下花器官中MDA含量；低溫稀土微肥對低溫脅迫后花器官中脯氨酸、MDA含量影響較小。

葉面噴灑適宜濃度的多效唑(PP333)可提高越冬期花葉芽抗寒能力[81]。低濃度巴巴安有降低桃樹[82]和杏樹[83]花期低溫傷害的作用。在桃樹、油桃初花期噴施水楊酸(SA)可以增強桃花的抗寒性，其中以1.0 mmol/L處理的效果最好[84～86]。在秋季對甜櫻桃噴施乙烯利(100～200 mg/L)，GA3(50 mg/L)或乙烯利(100 mg/L)+ GA3(50 mg/L)混合液，均可有效地提高芽的抗寒性[87]。在油桃萌芽期、花蕾期和盛花末期噴施適宜濃度的CaCl2溶液，可提高油桃花和幼果抗低溫脅迫能力[88]。

氯羥乙氧己醇(鈣氰胺)不能提高桃樹花芽的抗寒性[88]。Aoun等[89]檢測了兩種商用低溫保護劑Frost-Free和Vapor Gard，發(fā)現(xiàn)兩者都不能對桃花和發(fā)育的果樹提供防凍保護。

5　展　　望

桃、杏和櫻桃是我國重要的經(jīng)濟林樹種，冬季低溫或春季晚霜常常導致果樹受害。迄今，桃、杏和櫻桃抗寒性的研究比較多，已積累了不少經(jīng)驗和方法，為進一步研究其抗寒性創(chuàng)造了有利條件。

5.1抗寒新品種培育

提高桃、杏和櫻桃抗寒性是全世界眾多育種項目中主要目標之一。首先，要加強抗寒性資源的收集、保護、利用和評價工作，這是育種工作的前提。在此基礎上，通過人工冷脅迫而非冬季的自然選擇來加速育種的進程。其次，加強耐寒基因的利用，在雜交育種基礎上，運用細胞工程育種、基因工程育種等育種方式，以期達到最佳育種目標。再次，加強砧木育種。

5.2抗寒機制研究

深度過冷卻是木本植物特定組織通過阻礙冰晶形成而避免凍害的唯一的適應方式，桃、杏和櫻桃也不例外，因此其機制的研究和過冷缺點的確定具有重要意義。零下低溫導致胞內(nèi)結冰，膜系統(tǒng)穩(wěn)定性破壞，細胞嚴重脫水，而植物體內(nèi)結冰需要冰核誘導和催化，研究冰核形成和傳播機制是熱點之一。3種果樹抗寒鍛煉和解除抗旱鍛煉期間的生理(環(huán)境信號如光周期、光強、水分可利用性、氣溫對休眠、生長和發(fā)育，尤其是果實采后對光合作用的影響等)生化變化(如糖類、膜質(zhì)、蛋白質(zhì)、抗氧化劑)，即低溫適應機制將成為研究熱點。

果樹抗寒性在生理生化方面的表現(xiàn)，最終由其基因表達來控制，所以基因方面的研究有利于從根本上改善果樹的抗寒性能。因此，信號轉(zhuǎn)導和基因調(diào)節(jié)，低溫抗性的遺傳學和遺傳應用及代謝組學是今后的研究熱點。隨著果樹抗寒性研究的深入，新技術和新方法及時應用到了果樹抗寒性研究領域，比如，隨著新一代高通量DNA 測序技術的快速發(fā)展，RNA 測序( RNA-seq) 已成為基因表達和轉(zhuǎn)錄組分析新的重要手段。目前，已對冷敏感樹木及抗凍樹木對低溫脅迫的響應及適應過程的轉(zhuǎn)錄組進行了較多的研究，鑒定了許多低溫脅迫基因，增加了對樹木抗冷(凍) 機制的進一步了解，這也是桃、杏和櫻桃抗寒性研究的發(fā)展方向。

5.3抗寒性的提高

研究冷敏感桃、杏和櫻桃生產(chǎn)的管理與栽培技術仍是提高果樹產(chǎn)量和質(zhì)量、減少經(jīng)濟損失的有效方法。在生產(chǎn)領域，為提高果樹抗寒性，外施生長劑和建立節(jié)水灌溉數(shù)字模型是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)信息化、智能化的有益探索，其意義不應局限于基礎研究領域，其對推動桃、杏和櫻桃生產(chǎn)技術進步有著不可限量的作用。我們應該認真研究學習總結國外先進經(jīng)驗，積極取長補短，以推動實現(xiàn)果樹生產(chǎn)現(xiàn)代化的轉(zhuǎn)型。

[1]Gunes N T.Frost hardiness of some Turkish apricot cultivars during the bloom period[J].Hortscience,2006,41(2):310-312.

[2]張鋼.國外木本植物抗寒性測定方法綜述[J].世界林業(yè)研究,2005, 18(5):14-20.

[3]Quamme H A,Layne R E C,Ronald W G.Relationship of supercooling to cold hardiness and the Northern distribution of several cultivated and native Prunus species and hybrids Can [J].J Plant Sci,1982(62):137-148.

[4]Arora A R,Wisniewaki M E,Scorza R.Cold acclimation in genetically related (sibling) deciduous and evergreen peach (Prunuspersica(L.)Batsch).I.Seasonal changes in cold hardiness and polypeptides of bark and xylem tissues[J].Plant Physiol,1992, 99:1 562-1 568.

[5]Smith M W,Carroll B L,Taylor G G.Cold injury of peach and nectarine cultivars after a fall freeze[J].Hortscience,1994,29:821.

[6]Layne R E C.Breeding cold hardy peach cultivars for Canada[J].Acta Hortic,1989,254:73-78.

[7]Brown S K,Cummins J N.Rootstock influenced peach flower bud survival after a natural freeze[J].Hortscience,1988,23: 846-847.

[8]Dumer E F.Rootstock influence on flower bud hardiness and yield of ‘Redhaven’ peach[J].Hortscience,1990,25:172-173.

[9]Dumer E F,Gofferda J C.Rootstock-induced differences in flower bud phenology in peach[J].J Am Soc Hortic Sci,1992,117: 690-697.

[10]Harber R M,Nyczpir A P,Yadava U L,et al.Rootstock,pruning,and soil fumigation in relation to dormancy and cold hardiness of ‘Redhaven’peach[J].Hortscience,1992,27:99-100.

[11]劉天明,張振文,李華,等.桃品種耐寒性研究[J].果樹學報,1998, 15(2):107-111.

[12]Westwood M N.Temperate-zone pomology.Physiology and culture[M].3rd ed.Portland Oregon：Timber Press,1993.

[13]Howell G S,Perry R L.Influence of cherry rootstock on the cold hardiness of twigs of the sweet cherry scion cultivar[J].Sci Hortic,1990,43:103-108.

[14]Strauch H,Gruppe W.Results of laboratory tests for winter hardiness ofP.aviumcultivars and interspecific cherry hybrids (Prunus×spp.)[J].Acta Hortic,1985,169:281-287.

[16]李勃,劉成連,楊瑞紅,等.櫻桃砧木抗寒性鑒定[J].果樹學報,2006, 23(2):196-199.

[17]伍克俊,茍永平,賈福明.毛櫻桃作基砧中國櫻桃作中間砧對大櫻桃生長發(fā)育和抗寒性的影響[J].落葉果樹,1997(2):4-5.

[18]劉珅坤,劉慶忠,陳鋒,等.甜櫻桃砧木吉塞拉5抗寒性鑒定[J].落葉果樹,2005,(4):1-3.

[19]陳秋芳,王敏,何美美,等.不同砧木甜櫻桃品種早大果的抗寒性鑒定[J].中國果樹,2008(2):18-20.

[20]王敏,陳秋芳,石美娟,等.低溫脅迫對甜櫻桃品種枝條SOD、POD活性和脯氨酸含量的影響[J].山西果樹,2011(6):3-5.

[21]吳瑕,呂德國,劉坤.甜櫻桃嫁接苗與組培苗抗寒性比較[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報,2005,36(1):93-95.

[22]陳新華,郭寶林,趙靜,等.甜櫻桃休眠期枝條SOD、POD酶活性變化研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2009,37(11):4 958-4 959.

[23]張軍科,桑春果,李嘉瑞,等.杏品種資源抗寒性主成分分析[J].西北農(nóng)業(yè)大學學報,1999,27(6):79-84.

[24]張世紅,郭麗娜,王世蘭,等.扁桃枝條對低溫的反應[J].河北林果研究,2002,17(1):38-40.

[25]Layne R E C.Cold hardiness of peaches and nectarines following a test winter[J].Fruit Var J,1982,36:90-98.

[26]Layne R E C,Gadsby M F.Determination of cold hardiness and estimation of potential breeding value of apricot germplasm[J].Fruit Var J,1995,49:242-248.

[27]王曉燕,寧超,宋慶豐,等.4個仁用杏優(yōu)株抗寒性比較研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2010,38(9):4 479-4 481,4 485.

[28]Quamme H A.An exothermic process involved in the freezing injury to flower buds of several Prunus species[J].Journal of the American Society for Horticultural Science,1973,99:315-318.

[29]Quamme H.A Mechanism of supercooling in overwintering peach flower buds[J].J Am Soc Hortic Sci,1978,103:57-61.

[30]Ashworth E N.Properties of peach flower buds which facilitate supercooling[J].Plant Physiol,1982,70:1 475-1 479.

[31]Ashworth E N,Rowse D J,Billmyer L A.The freezing of water in woody tissues of apricot and peach and the relationship to freezing injury[J].J Am Soc Hortic Sci,1983,108:299-303.

[32]Ashworth E N,Anderson J A,Davis G A.Properties of ice nuclei associated with peach trees[J].J Am Soc Hortic Sci,1985,110:287-291.

[33]Proebsting E L Jr,Gross D C.Field evaluations of frost injury to deciduous fruit trees as influenced by ice nucleationactivePseudomonassyringae[J].J Am Soc Hortic Sci,1988,113:498-506.

[34]Gross D C,Proebsting E L Jr,Anderwes P K.The effects of ice nucleation-active bacteria on temperatures of ice nucleation and freeze injury of Prunus flower buds at various stages of development[J].J Am Soc Horti Sci,1984,109:375-380.

[35]張倩,孟慶瑞,梁隱泉,等.INA細菌對杏樹雌、雄蕊抗寒能力及花粉生活力的影響[J].河北林果研究,2007,22(2):183-186.

[36]孟慶瑞,楊建民,樊英利,等.冰核活性細菌(INA bacteria)對杏花器官ABA、IAA和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響[J].果樹學報,2002,19(4):243-246.

[37]楊建民,孟慶瑞,彭偉秀,等.冰核細菌對杏花器官抗寒性的影響[J].園藝學報,2002,29(1):20-24.

[38]Ashworth E N,Davis G A,Wisniewski M E.The formation and distribution of ice within dormant and deacclimated peach flower buds[J].Plant Cell Environ,1989,12:521-528.

[39]Ashworth E N.Xylem development inPrunusflower buds and the relationship to deep supercooling[J].Plant Physiol,1984,74: 862-865.

[40]Ashworth E N,Rowse D J.Vascular development in dormantPrunusflower buds and its relationship to supercooling[J].Hortscience,1982,17:790-791.

[41]Callan N W.Dormancy effects on supercooling in deacclimated ‘Meteor’ tart cherry flower buds[J].J Am Soc Hort Sci,1990,115:982-986.

[42]Quamme H A.Relationship of air temperature to water content and supercooling of overwintering peach flower buds[J].J Am Soc Hort Sci,1983,108:697-701.

[43]Warmund M R,GEORGE M F.Freezing survival and supercooling in primary and secondary buds of Rubus spp[J].Can J Plant Sci,1990, 70:893-904.

[44]Andrews P K,Proebsting E L Jr.Effects of temperature on the deep supercooling characteristics of dormant and deacclimating sweet cherry flower buds[J].J Am Soc Hort Sci,1987,112:334-340.

[45]Quamme H A,Gusta L V.Relationship of ice nucleation and water status to freezing patterns in dormant peach flower buds[J].Hortscience,1987,22:465-467.

[46]Kadir S A,Proebsting E L.DeadPrunusflowerbud primordia retain deep-supercooling properties[J].Hortscience,1993,28:831-832.

[47]Kadir S A,Proebsting E L.Screening sweet cherry selections for dormant floral bud hardiness[J].Hortscience,1994,29:104-106.

[48]Mathers H M.Supercooling and Cold Hardiness in Sour Cherry Germplasm:Flower Buds[J].J Am Soc Hort Sci,2004,129(5):675-681.

[49]Andrews P K,Proebsting E L,Gross D C.Differential thermal analysis and freezing injury of deacclimating peach and sweet cherry reproductive organs[J].J Am Soc Hort Sci,1983,108:755-759.

[50]Wisniewski M,Ashworth E N.A comparison of seasonal ultrastructural changes in stem tissues of peach (Prunuspersica) that exhibit contrasting mechanisms of cold hardiness[J].Bot Gaz,1986,147(4):407-417.

[51]Schaffer K,Wisniewski M.Development of the amorphous layer (protective layer) in xylem parenchyma of cv.Golden Delicious apple, cv. Loring peach, and willow[J].Am J Bot,1989,76:1 569-1 582.

[52]Wisniewski M,Davis G,Schaffer K.Mediation of deep supercooling of peach and dogwood by enzymatic modifications in cell-wall structure[J].Planta,1991,184(2):254-260.

[53]孟慶瑞,王文鳳,梁隱泉,等.杏品種花器官過冷卻點及結冰點的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2008,41(4):1 128-1 133.

[54]Lasheen A M,Chaplin C E,Harmon R N.Biochemical comparison of fruit buds in five peach cultivars of varying degrees of cold hardiness[J].J Am Soc Hort Sci,1970,95:177-181.

[55]Burak M,Eris A.Relationships between frost resistance and carbohydrate,protein and lipid contents in buds of some peach cultivars[J].Acta Hortic,1992,315:61-70.

[56]姚勝蕊,曾驤,簡令成.桃花芽越冬期間蛋白質(zhì)、核糖核酸動態(tài)與抗凍性的關系[J].園藝學報,1991,18(1):16-20.

[57]Raese J T,Williams M W,Billingsley H D.Cold hardiness, sorbitol, and sugar levels of apple shoots as influenced by controlled temperature and season[J].J Am Soc Hortic Sci,1978,103:796- 801.

[58]Khanizadeh S,Buszard D,Fanous M A,et al.Effect of crop load on seasonal variation in chemical composition and spring frost hardiness of apple flower buds[J].Can J Plant Sci,1989,69:1 277-1 284.

[59]Khanizadeh S,Buszard D,Zarkadas C G.Effect of crop load on hardiness, protein and amino acids content of apple flower buds at the wintering stage and the beginning of growth[J].J Plant Nutr,1992,15:2 441-2 455.

[60]Stushnoff C,Remmele R L Jr,Essensee V,et al.Low temperature induced biochemical mechanisms:implications for cold acclimation and de-acclimation[M]//M B Jackson,C R Black.Interacting stresses on plants in a changing climate.NATO ASI Series,Berlin,Germany:Springer-Verlag,1993,I:16.

[61]孫晶晶,王海英,崔秀娜,等.低溫脅迫對遼西地區(qū)3個大扁杏品種生理生化的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學,2011(11):48-50.

[62]潘曉云,曹琴東,王根軒.膜脂過氧化作為扁桃品種抗寒性鑒定指標研究[J].生態(tài)學報, 2002,22(11):1 902-1 911.

[63]楊春祥,李憲利,高東升,等.低溫脅迫對油桃花器官膜脂過氧化和保護酶活性的影響[J].果樹學報,2005,22(1):69-71.

[64]劉玉祥,馬艷芝,張勝珍,等.桃花芽不同受凍情況其抗寒性生理指標的變化規(guī)律[J].貴州農(nóng)業(yè)科學,2009,37(9):200-201.

[65]Wisniewski M E,Bassett C L,Renaut J,et al.Differential regulation of two dehydrin genes from peach (Prunuspersica) by photoperiod,low temperature and water deficit[J].Tree Physiology,2006,26:575-584.

[66]Seeley S D,Damavandy H,Anderson J L,et al.Autumn-applied growth regulators influence leaf retention, bud hardiness, bud and flower size, and endodormancy in peach and cherry[J].Journal of the American Society for Horticultural Science，1992，117(2):203-208．

[67]Harber R M,Nyczepir A P,Yadava U L,et al.Rootstock,pruning and soil fumigation in relation to dormancy and cold hardiness of ‘Redhaven’ peach[J].Hortscience,1992,27:99-100.

[68]Dumer E F.Dormant pruning reduces rehardening of peach pistils after a winter thaw[J].Hortscience,1990b,25:980.

[69]Dumer E F,Gianfagna T J.Interactions of ethephon, whitewashing, and dormant oil on peach pistil growth, hardiness, and yield[J].Hortscience,1992,27:104-105.

[70]Lu S,Rieger M.Effect of temperature preconditioning on ovary freezing tolerance of fully opened peach flowers[J].J Hortic Sci,1993,68:343-347.

[71]Bauer M,Chaplin C E,Schneidei G W,et al.Effects of evaporative cooling during dormancy on ‘Redhaven’ peach wood and fruit bud hardiness[J].J Am Soc Hort Sci,1976,101:452-454.

[72]Byers R E,Marini R P.Influence of blossom and fruit thinning on peach flower bud tolerance to an early spring freeze[J].Hortscience,1994,29:146-148.

[73]Chang L S,Iezzoni A,Adams G C,et al.Leucostomapersooniitolerance and cold hardiness among diverse peach genotypes[J].Joumal of the Ameriean Society for Horticultural Science,1989b,114:482-485.

[74]Dumer E F,Gianfagna T J.Fall ethephon application increases peach flower bud resistance to low-temperature stress[J].J Am Soc Hortic Sci,1988,113:404-406.

[75]Gianfana T J,Dumer E F,Teiger G S.Reducing low temperature injury to peach flower buds with ethephon[J].Acta Hortic,1989,239:203-206.

[76]Durner E F,Gianfagna T J.Ethephon prolongs dormancy and enhances supercooling in peach flower buds[J].J Am Soc Hort Sci,1991,116:500-506.

[77]Durner E F,Gianfagna T J.Peach pistil growth inhibition and subsequent bloom delay by midwinter bud whitewashing[J].Hortscience,1990,25(10):1 222-1 224.

[78]Gianfagna T J.The effect of LAB 173711 and ethephon on time of flowering and cold hardiness of peach flower buds[J].Journal of Plant Growth Regulation,1991,10(1):191-195.

[79]Blanco A. Effects of paclobutrazol and of ethephon on cropping and vegetative growth of ‘Crimson Gold’ nectarine trees[J].Scientia Horticulturae,1990,42(1-2):65-73.

[80]白建軍.外源物質(zhì)對大扁杏花器抗寒性的影響[J].西北林學院學報,2008,23(1):82-86.

[81]焦培娟,楊金茄,李繼海,等. PP333對桃幼樹生長及抗寒性的影響[J].特產(chǎn)研究,1994,(1):10-12,62,63.

[82]趙捷雄，趙香蘭，郭守華.巴巴安提高桃樹花期抗寒性的探討[J].河北果樹,2006(3):3-4.

[83]郭守華,楊晴,楊曉玲,等.巴巴安對杏樹花期抗寒性及坐果率的影響[J].經(jīng)濟林研究,2008,26(3):38-42.

[84]郭守華,楊晴,楊曉玲,等.水楊酸對桃樹花期抗寒性的影響[J].園藝學報,2004,31(5):675.

[85]齊秀東,劉艷芳.外源水楊酸對油桃雌蕊抗寒性的生理效應[J].中國農(nóng)學通報,2006,22(9):233-235.

[86]倪鼎文,李唯,杜志釗,等.外源SA對白粉桃低溫脅迫下花器的生理效應[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學學報,2007,42(6):53-56.

[87]饒景萍,蔣康勇.果樹優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)新技術[M].西安:西北大學出版社,1997.

[88]楊春祥,李憲利,高東升.鈣對低溫脅迫下油桃花果膜脂過氧化和保護酶活性的影響[J].落葉果樹,2004(6):1-3.

[89]Aoun M F,Perry K B,Swallow W H,et al.Antitranspirant and cryoprotectant do not prevent peach freezing injury[J].Hortscience,1993,28:343.

(責任編輯：朱寶昌，楊靜)

Advancement in Cold Hardiness Researches on Peach, Apricot and Cherry

GUO Xuemin1, LIU Jianzhen2, XIAO Xiao2, ZHANG Libin2, GAO Rongfu3

(1 College of Life Science & Technology;2 College of Horticulture Science & Technology,Hebei Normal University of Science & Technology,Qinhuangdao Hebei, 066600;3 College of Biological Science and Biotechnology,Beijing Forestry University;China)

Peach, apricot and cherry are very important stone fruits, but chilling injury and frost damage often occur to these fruit trees, which seriously affects the cultivation area and economic incomes. This paper summarized cold hardiness of fruit species, cultivars and different plant organs, biophysical and biochemical aspects of hardiness, evaluation of hardiness, as well as endogenous, cultural and environmental factors, growth regulators affecting cold hardiness in peach, apricot and cherry, in order to provide references for the further studies of winter hardiness and selection and evaluation of cold resistance varieties.

stone fruit tree;cold hardiness;biophysical and biochemical changes;influencing factor

10.3969/J.ISSN.1672-7983.2016.01.001

河北省自然科學基金項目(項目編號:C2014407077)。

2015-12-14; 修改稿收到日期: 2016-01-07

S332.5

A

1672-7983(2016)01-0001-09

郭學民(1965-)，男，教授，博士，碩士研究生導師。主要研究方向：植物結構生理學。