1950s以來洪湖主要優(yōu)勢沉水植物群落變化*

宋辛辛，蔡曉斌，王　智，厲恩華**，王學(xué)雷

(1：中國科學(xué)院測量與地球物理研究所，環(huán)境與災(zāi)害監(jiān)測評估湖北省重點實驗室，武漢 430077)(2：中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

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1950s以來洪湖主要優(yōu)勢沉水植物群落變化*

宋辛辛1,2，蔡曉斌1，王智1，厲恩華1**，王學(xué)雷1

(1：中國科學(xué)院測量與地球物理研究所，環(huán)境與災(zāi)害監(jiān)測評估湖北省重點實驗室，武漢 430077)(2：中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

通過野外調(diào)查并結(jié)合歷史數(shù)據(jù)對洪湖沉水植被進(jìn)行長時間序列變化研究，構(gòu)建自1950s以來洪湖主要優(yōu)勢沉水植物群落穗狀狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)、金魚藻(Ceratophyllumdemersum)和輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)的群落分布圖并計算其面積. 結(jié)果表明：穗狀狐尾藻群落面積從1950s占全湖的6%增加至1990s的65%，而后急劇下降至2010年的2%，然后又恢復(fù)至2014年的15%；微齒眼子菜群落面積從1950s的10%增至1990s的65%，然后下降至2014年的38%；金魚藻群落面積從1980s的6%增至1990s的39%，2010年以后則穩(wěn)定在25%；輪葉黑藻群落面積1950s占全湖的32%，隨后急劇下降至1980s的6%，2000年以后逐步增加，至2014年為15%. 1950s-1990s，穗狀狐尾藻、微齒眼子菜和金魚藻群落分布范圍從周邊向湖心擴(kuò)展，而輪葉黑藻群落從湖中心消失；2000年以后洪湖沉水植物群落分布破碎化明顯. 分析認(rèn)為，1950s-1990s的圍墾和水文過程變化，1990s-2005年的圍網(wǎng)養(yǎng)殖、水生植物過度利用以及由此導(dǎo)致的水質(zhì)惡化等，以及2006年至今開展的拆圍和生態(tài)修復(fù)是導(dǎo)致這些變化的主要因素. 建議取締圍網(wǎng)，控制入湖水質(zhì)，提高水體透明度，促進(jìn)水生植被恢復(fù)，但同時增加水位變幅，促進(jìn)植物資源合理利用，避免沼澤化重演.

洪湖；沉水植物；穗狀狐尾藻；微齒眼子菜；金魚藻；輪葉黑藻

1950s以來，長江中下游的許多淺水湖泊開始大規(guī)模的圍湖墾殖，湖泊水域面積劇減. 1950s-1989年，洞庭湖區(qū)水面面積由4350 km2縮減為1800 km2；鄱陽湖區(qū)水面面積由4221 km2縮減為3130 km2；江漢湖群面積由1989 km2縮減為236 km2[13]. 圍墾和閘壩的建設(shè)改變了湖泊的水文過程，水深變淺. 如1950s以后洪湖水位下降了3 m以上，汈汊湖的平均水深從1950s的2.03 m下降到1960s的1.43 m，1980s僅剩0.93 m[14]. 水深是影響沉水植物分布的重要因素[15-20]，隨著水深變淺，水體的透明度相對增加，促進(jìn)水生植物的大量繁殖，使其分布范圍和面積不斷擴(kuò)大，導(dǎo)致湖泊向沼澤化的方向發(fā)展[14].

1990s以后，長江中下游地區(qū)湖泊開始大規(guī)模的圍網(wǎng)養(yǎng)殖，水生植被的利用加強(qiáng)，導(dǎo)致許多湖泊的水體透明度降低(如斧頭湖低至0.2 m)，水下光線嚴(yán)重不足，其水生植被分布區(qū)嚴(yán)重縮小，覆蓋率顯著下降[21]. 另外，隨著經(jīng)濟(jì)社會的發(fā)展和人口增長，湖泊入湖水質(zhì)變差，洞庭湖、鄱陽湖、巢湖、太湖等都由于入湖污水的排入造成不同程度的富營養(yǎng)化[22]. 因此人類的直接利用和水體富營養(yǎng)化是近年來這些湖泊沉水植物分布面積變化的重要原因[23-25]，滇池的沉水植物覆蓋度從1960年的88%下降到2010年的2%，物種的豐富度從1961年的17種減少到2010年的9種[24]；東湖水體透明度由1950s的2.37 m下降至1970s的0.78 m，植物種類減少，微齒眼子菜群落分布面積縮小甚至消失[12].

洪湖作為長江中下游淺水湖泊變化的縮影，自1950s以來，由于水文、水環(huán)境變化以及人類干擾等原因，其群落分布范圍和面積發(fā)生顯著的變化，然而尚無對這種變化長時間序列的比較研究. 本文在對近年來洪湖水生植被調(diào)查的基礎(chǔ)上，結(jié)合歷史文獻(xiàn)數(shù)據(jù)[26-29]，分6個時間段(1950s、1980s、1990s、2000年、2010年和2014年)對洪湖主要優(yōu)勢沉水植物群落變化進(jìn)行比較研究，探討發(fā)生變化的原因，揭示其變化的趨勢和規(guī)律，以期為洪湖濕地保護(hù)和生態(tài)修復(fù)提供理論依據(jù)，也為長江中下游湖泊植被演變研究提供參考.

1 研究區(qū)概況

洪湖(29°38′～29°59′N,113°11′～113°28′E)系長江和漢水支流東荊河之間的大型淺水洼地壅塞湖，橫跨洪湖、監(jiān)利兩個市縣，湖面面積348.2 km2，是湖北省第一大湖[30]，2008年列入“國際重要濕地”，2014年晉為國家級自然保護(hù)區(qū)；洪湖屬北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，雨量充沛、溫暖濕潤、四季分明. 常年年均氣溫 16.6℃，年均降水量1321.3 mm，無霜期266.5 d[31]；洪湖兼具濕地生物棲息地以及供水、灌溉、養(yǎng)殖、航運(yùn)和旅游等多種功能[32].

洪湖原為通江淺水吞吐型湖泊，湖水隨長江水位的消漲而起落,汛期江水倒灌、東荊河橫流入湖；1955年修筑的洪湖隔堤，鎖住了東荊河的洪水；1958年建成的新灘口大型節(jié)制閘，堵住長江洪水倒灌，從此江湖一體的格局不復(fù)存在. 1975年洪湖北部的四湖總干渠、西部的螺山干渠的建成，輔以進(jìn)出湖的福田寺閘、小港閘和洪湖圍堤等的修建，這些水利工程隔斷了洪湖與主要河流的自然聯(lián)系，洪湖基本上變成了一個被人為控制的半封閉型的水體，雖然湖水也呈周期性漲落，但只有通過涵閘與四湖水系及長江相通[33].

2 研究方法

2.1 沉水植物調(diào)查

根據(jù)從遙感影像上提取的洪湖邊界，參考李偉等[30]采樣點的選取，但對無法到達(dá)的采樣點進(jìn)行舍棄或者就近調(diào)整，最終在洪湖水域選擇28個采樣點(圖1). 于2010和2014年的4月和10月進(jìn)行沉水植物的調(diào)查. 采樣用GPS定位，采用多次隨機(jī)重復(fù)小樣方的取樣方法，每個樣點用20 cm×20 cm的鐵夾在約500 m2的范圍內(nèi)隨機(jī)采集沉水植物10次，將樣方內(nèi)的植物連根拔起，沖洗干凈，除去枯死枝葉，按種分類，分別稱其鮮重，10次的均值作為該樣點的數(shù)據(jù)[30,34].

事前通知，要求即將參加微格教學(xué)的學(xué)生通過理論、音像教材預(yù)習(xí)要學(xué)習(xí)的臨床操作技能，提高學(xué)生對基本操作步驟的認(rèn)識和熟悉度。

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，統(tǒng)計計算植物的頻度和生物量，據(jù)此確定其優(yōu)勢度[3,34]. 計算公式為：

優(yōu)勢度= (相對頻度+相對生物量)/2×100%

群落的命名采用優(yōu)勢種原則[6]，優(yōu)勢種依據(jù)優(yōu)勢度大小確定. 根據(jù)該原則分別對2010和2014年的沉水植物進(jìn)行群落劃分. 采樣點位置和采樣方法的選取及群落命名規(guī)則都盡量與歷史文獻(xiàn)中保持一致，以方便與歷史數(shù)據(jù)進(jìn)行對比分析.

2.2 沉水植被分布圖的繪制

在ArcGIS軟件中，根據(jù)泰森多邊形的原理[35]，對洪湖28個采樣點進(jìn)行插值，生成呈斑塊狀分布的沉水植物分布泰森多邊形圖，對泰森多邊形重新進(jìn)行矢量化，并根據(jù)命名規(guī)則按群落類型對各面狀圖斑進(jìn)行賦值，生成2010年和2014年的洪湖沉水植物分布圖.

圖1 洪湖位置及采樣點分布Fig.1 The distribution of sampling sites and location of Lake Honghu

同時利用ArcMap軟件分別對陳洪達(dá)(1959-1960年)[26]、李孝慈(1981-1982年)[27]、李偉(1992-1993年)[28]及簡永興(2000年)[29]繪制的洪湖水生植物分布圖進(jìn)行矢量化. 為了得到某種優(yōu)勢沉水植物群落在洪湖的分布和面積變化，將該沉水植物作為優(yōu)勢種存在的所有群落范圍合并視為其分布范圍，在矢量化后的洪湖水生植物分布圖中對該優(yōu)勢種存在的所有圖斑進(jìn)行合并，得到某沉水植物的優(yōu)勢群落分布圖[29]. 結(jié)合2010和2014年的分布圖，得到自1950s以來洪湖優(yōu)勢沉水植物群落分布變化圖，計算6個時期各群落面積及占洪湖面積的百分比.

3 研究結(jié)果

3.1 穗狀狐尾藻群落

穗狀狐尾藻群落自1950s-2014年經(jīng)歷了一個由急劇上升轉(zhuǎn)而急劇下降、而近年來又迅速恢復(fù)的過程(圖2). 1950s穗狀狐尾藻呈環(huán)帶狀分布于挺水植物菰和蓮群落的內(nèi)側(cè)區(qū)域，面積約41 km2，占洪湖面積的6%. 隨后迅速向中心擴(kuò)展，至1990s分布范圍進(jìn)一步擴(kuò)大至幾乎整個湖區(qū)，面積增加至230 km2,達(dá)到65%. 1990s之后穗狀狐尾藻群落分布范圍急劇萎縮，2000年僅分布于洪湖東北一隅約47 km2的范圍內(nèi)，2010年急劇下降至約2%，到2014年，穗狀狐尾藻群落分布于洪湖東北角和湖心附近，面積為48 km2，占洪湖面積的15%.

圖2 穗狀狐尾藻群落1950s-2014年分布范圍及面積變化Fig.2 The distribution and area of Myriophyllum spicatum community from 1950s to 2014

3.2 微齒眼子菜群落

1950s-2014年，微齒眼子菜群落面積經(jīng)歷了一個從上升到下降的過程(圖3). 1950s末，微齒眼子菜群落面積約為68 km2，分布于洪湖西北部，占洪湖面積的10%. 到1980s，該群落占據(jù)了湖泊中心區(qū)域195 km2的范圍，1990s幾乎遍及全湖，面積增加至230 km2，達(dá)到65%. 2000年,微齒眼子菜群落在洪湖西部消失而集中分布于洪湖的南部、東北部及湖心區(qū)域，面積與1980s相差不大. 在2010和2014年的調(diào)查中，微齒眼子菜群落的分布區(qū)域破碎化，湖區(qū)東部分布減少，主要位于東北角和湖心區(qū)域，面積縮小到121 km2，占洪湖面積的38%.

3.3 金魚藻群落

1950s金魚藻尚未成為洪湖的優(yōu)勢種，1980s以金魚藻為優(yōu)勢的群落面積約為24 km2，僅為洪湖面積的6%，呈環(huán)帶狀分布于挺水植物蓮和菰群落的內(nèi)側(cè).1990s該群落面積急劇增加至39%,達(dá)到138 km2，包括分布于挺水植被與微齒眼子菜群落之間環(huán)帶狀分布的穗狀狐尾藻+微齒眼子菜+金魚藻群落和位于洪湖西北部、西南部及清水堡附近的金魚藻+菹草+穗狀狐尾藻群落. 2000年金魚藻的優(yōu)勢地位在洪湖消失，2010年以來其群落面積又急劇上升并基本穩(wěn)定在81 km2，占洪湖面積的25%，呈破碎斑塊狀分布于洪湖西部、東部及東北部區(qū)域(圖4).

圖3 微齒眼子菜群落1950s-2014年分布范圍及面積變化Fig.3 The distribution and area of Potamogeton maackianus community from 1950s to 2014

圖4 金魚藻群落1980s-2014年分布范圍及面積變化Fig.4 The distribution and area of Ceratophyllum demersum community from 1980s to 2014

3.4 輪葉黑藻群落

1950s-2014年輪葉黑藻群落面積呈現(xiàn)先急劇減少后緩慢增加的變化過程(圖5). 輪葉黑藻群落在1950s幾乎遍布湖心及洪湖東北部區(qū)域，面積達(dá)到209 km2，占當(dāng)時洪湖面積的32%[36]，是洪湖1950s的絕對優(yōu)勢群落. 1950s以后分布范圍銳減，1980s其面積僅為24 km2，呈環(huán)帶狀分布于湖心南部挺水植被內(nèi)側(cè)，輪葉黑藻的優(yōu)勢地位顯著下降. 到1990s輪葉黑藻優(yōu)勢群落在洪湖消失，2000年該群落分布于湖區(qū)南部約 15 km2的范圍內(nèi)，隨后其面積緩慢增加，到2014年增加至47 km2，但也僅占洪湖面積的15%.

圖5 輪葉黑藻群落1950s-2014年分布范圍及面積變化Fig.5 The distribution and area of Hydrilla verticillata community from 1950s to 2014

4 討論

自1950s以來，洪湖從通江湖泊變?yōu)槿藶檎{(diào)控的半封閉型水體，其水深、水質(zhì)和透明度發(fā)生很大變化，人類活動的干擾(如圍墾、水利工程、絞草、圍網(wǎng)養(yǎng)殖)及2005年以來的拆除圍網(wǎng)、建立自然保護(hù)區(qū)等，都給洪湖優(yōu)勢沉水植被的分布范圍和面積變化帶來巨大影響. 根據(jù)歷史數(shù)據(jù)及文獻(xiàn)資料，結(jié)合野外調(diào)查結(jié)果，可將洪湖優(yōu)勢沉水植物分布范圍和面積變化大致分為以下3個階段：

第1階段：1950s-1990s初. 圍墾和閘壩的建設(shè)使湖泊面積不斷縮小，水文過程改變、水深變淺；1955-1982年的28年中，洪湖經(jīng)歷3個圍墾高潮，圍墾面積為366 km2，占原洪湖面積的48%[37]. 閘壩的建設(shè)也使年水位變幅從1～4 m下降為2 m左右，平均水深從1950s的3 m下降到1980s的1.35 m[36]. 水深下降相對增加了水體透明度，導(dǎo)致沉水植物向湖心推移，洪湖向沼澤化方向發(fā)展. 因此從1950s-1990s，以穗狀狐尾藻、微齒眼子菜和金魚藻為優(yōu)勢的植物群落從1950s的湖邊淺水區(qū)向湖心擴(kuò)展，并在1990s初達(dá)到最大分布面積. 而1950s在洪湖有大量分布的輪葉黑藻群落在此階段急劇下降，甚至在1990s喪失了其優(yōu)勢種地位，其原因可能與黑藻的生活史對策有關(guān). 黑藻屬于k-選擇型植物[5]，抗干擾能力較強(qiáng)而競爭能力較弱，在洪湖水環(huán)境改變后占據(jù)新環(huán)境速度遲緩，因此，在與其他植物的競爭中處于不利地位，這與斧頭湖地區(qū)水位降低時黑藻的優(yōu)勢種地位下降結(jié)論一致[17].

第2階段：1990s-2005年. 1990s初，為了遏制洪湖沼澤化的發(fā)展，水生植被的利用加強(qiáng)，洪湖圍網(wǎng)養(yǎng)殖增加，到2004年底圍網(wǎng)養(yǎng)殖的面積已占到全湖面積的70%[38]. 圍網(wǎng)養(yǎng)殖直接破壞沉水植被，加之魚、蟹的取食和漁民的過度打撈，導(dǎo)致洪湖水生植物分布面積的減少、沉水植物凈化水體的能力嚴(yán)重下降，再加上養(yǎng)殖投放的餌料及魚、蟹類的排泄物劇增，水體中的有機(jī)物和營養(yǎng)鹽濃度上升，洪湖水質(zhì)從Ⅱ類惡化為Ⅳ類[39]，且圍網(wǎng)養(yǎng)殖面積與水質(zhì)惡化的程度(表1)顯著相關(guān)(r=0.81，P=0.001)；特別是2000年以后圍網(wǎng)養(yǎng)殖面積迅速擴(kuò)大，同時，隨著經(jīng)濟(jì)社會的發(fā)展和流域人口的增長，入湖水質(zhì)變差，致使洪湖水質(zhì)進(jìn)一步惡化[40]，而水體透明度的下降、水下光強(qiáng)的減弱，不利于水生植被的生長和恢復(fù)，造成惡性循環(huán)，從而導(dǎo)致穗狀狐尾藻和微齒眼子菜分布范圍縮小、群落面積下降，金魚藻優(yōu)勢地位消失，輪葉黑藻也僅分布在南部15 km2的范圍內(nèi). 韓祥珍等[41]的研究也表明，2003年西涼湖養(yǎng)殖圍欄內(nèi)微齒眼子菜生物量由532 g/m2下降至45 g/m2，同時，沉積物再懸浮顯著增強(qiáng)、水質(zhì)下降.

第3階段：2005年至今. 2005年起洪湖開始拆除圍網(wǎng)，同時開展洪湖生態(tài)修復(fù)并加強(qiáng)濕地的保護(hù)和管理. 2006年6月底，洪湖的圍網(wǎng)面積已減少到占全湖面積的20%左右[42]. 洪湖水質(zhì)呈現(xiàn)好轉(zhuǎn)趨勢，2006-2010年均達(dá)到Ⅲ類水標(biāo)準(zhǔn)[44]，近幾年來也基本保持在Ⅲ類水(表1). 拆圍后沉水植物分布面積開始擴(kuò)大，沉水植物尤其是微齒眼子菜和輪葉黑藻的利用強(qiáng)度減小，2010年金魚藻的優(yōu)勢地位出現(xiàn)，群落分布范圍快速擴(kuò)大，以輪葉黑藻為優(yōu)勢種的群落分布范圍也在不斷增加.

表1 1990-2014年洪湖水質(zhì)類別*

*1990-2003年數(shù)據(jù)來自文獻(xiàn)[43],2004-2010年數(shù)據(jù)來自文獻(xiàn)[44]，2012年和2014年數(shù)據(jù)為調(diào)查資料.

5 結(jié)論與建議

穗狀狐尾藻群落面積從1950s占全湖的6%增加至1990s的占65%后急劇下降至2010年的占2%，然后恢復(fù)至2014年的15%；微齒眼子菜群落面積從1950s的10%增至1990s的65%后下降至2014年的38%；金魚藻群落從1980s的6%增至1990s的39%，2010年以后則穩(wěn)定在25%；輪葉黑藻群落1950s占洪湖的32%，隨后急劇下降，2000年以后逐漸增加至15%. 1990s之前，穗狀狐尾藻、微齒眼子菜和金魚藻群落分布范圍從淺水區(qū)向湖心擴(kuò)展，而輪葉黑藻群落從湖中心消失；2000年以后各群落分布破碎化明顯，主要分布于洪湖湖心、湖東部及東北部區(qū)域.

洪湖優(yōu)勢沉水植物群落分布范圍和面積的變化主要是人類活動如水利工程、圍墾及圍網(wǎng)養(yǎng)殖導(dǎo)致的水文過程和水質(zhì)變化等多種因素綜合作用的結(jié)果，但不同歷史時期不同影響因素各有側(cè)重，1950s-1990s圍墾和閘壩建設(shè)導(dǎo)致的水文過程變化是主要影響因素，1990s-2004年圍網(wǎng)養(yǎng)殖造成對植被的直接破壞，以及由此對水質(zhì)和透明度的影響占主導(dǎo)地位，而2005年至今拆圍以來的水質(zhì)好轉(zhuǎn)使洪湖的沉水植物有逐漸恢復(fù)的趨勢.

目前，沉水植物分布范圍有所增加，但其水生植物群落類型多，破碎化程度較高. 為加快洪湖生態(tài)修復(fù)，提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，應(yīng)提高水體的透明度，增加水柱中的光照強(qiáng)度. 故對洪湖濕地保護(hù)提出如下建議：(1)取締圍網(wǎng)、絞草、拖螺等人為干擾活動，同時，改善入湖水質(zhì)，增加水體透明度，促進(jìn)沉水植物的恢復(fù)；(2)增加水位變幅，促進(jìn)水生植物資源的合理利用，避免沼澤化重演.

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Community change of dominant submerged macrophyte in Lake Honghu since 1950s

SONG Xinxin1,2, CAI Xiaobin1, WANG Zhi1, LI Enhua1**& WANG Xuelei1

(1:KeyLaboratoryforEnvironmentandDisasterMonitoringandEvaluationofHubeiProvince,InstituteofGeodesyandGeophysics,ChineseAcademyofSciences,Wuhan430077,P.R.China)(2:UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,P.R.China)

Through field surveys and historical data, the distribution and coverage of the four dominant submerged macrophytes communities(Myriophyllumspicatum,Potamogetonmaackianus,CeratophyllumdemersumandHydrillaverticillata) since the 1950s were studied in the Lake Honghu, China. The results showed that: the area ofM.spicatumcommunity increased from 6% of the whole lake area in 1950s to 65% in 1990s, with a sharp decline to 2% in 2010, and then returned to 15% in 2014. The area ofP.maackianuscommunity increased from 10% in 1950s to 65% in 1990s and then dropped to 38% in 2014. The area ofC.demersumcommunity increased from 6% in 1980s to 39% in 1990s, and then stabilized at 25% in 2010 and 2014. While the area ofH.verticillatacommunity had a sharp decline from 32% in 1950s to 6% in 1980s, and then gradually increased to 15% in 2014. From 1950s to 1990s, the distribution areas ofM.spicatum,P.maackianusandC.demersumcommunities extended from the shallow water areas to the central areas of the lake, whileH.verticillatacommunity disappeared from the center of the lake. After 2000, the community distribution showed a character of fragmentation. We believed that the reclamation and hydrological process changes from 1950s to 1990s, the water quality deterioration which resulted from enclosure culture and excessive use of aquatic plants from 1990s to 2005, and the enclosure culture demolition and ecological restoration since 2006 were the main factors which led to these dominant submerged macrophyte communities changes. In order to protect the lake, it was suggested that the managers should ban the enclosure culture, control the quality of lake inflow and increase the transparency of the water body to restore aquatic vegetation. Meanwhile,increase in water level amplitude and the rational use of plant resources has to be promoted in order to avoid lake swamping again.

Lake Honghu; submerged macrophyte;Myriophyllumspicatum;Potamogetonmaackianus;Ceratophyllumdemersum;Hydrillaverticillata

*國家自然科學(xué)基金項目(41371513)和中國科學(xué)院測量與地球物理研究所重要方向項目聯(lián)合資助. 2015-05-14收稿；2015-10-26收修改稿. 宋辛辛(1989～)，女，碩士研究生；E-mail：sxxwhigg@163.com.

**通信作者；E-mail：lieh@whigg.ac.cn.