不同藻類對(duì)溫度與磷疊加作用的響應(yīng)模式*

楊　燕，朱雪竹**，張　民,孔繁翔，黃亞新

(1:南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,南京 210095)(2:中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所,湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南京 210008)(3：江蘇省區(qū)域現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與環(huán)境保護(hù)協(xié)同創(chuàng)新中心,淮陰 223300)(4：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南京210095)

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不同藻類對(duì)溫度與磷疊加作用的響應(yīng)模式*

楊燕1，朱雪竹1**，張民2，3**,孔繁翔2，3，黃亞新4

(1:南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,南京 210095)(2:中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所,湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南京 210008)(3：江蘇省區(qū)域現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與環(huán)境保護(hù)協(xié)同創(chuàng)新中心,淮陰 223300)(4：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南京210095)

氣候變暖對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化引起的藍(lán)藻水華擴(kuò)張具有疊加作用，為探索不同藻類對(duì)氣候變暖與富營(yíng)養(yǎng)化疊加作用的響應(yīng)模式，選用富營(yíng)養(yǎng)化水體常見藻類銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)、水華魚腥藻(Anabaenaflos-aquae)和斜生柵藻(Scenedesmusobliquus)作為材料，采用室內(nèi)培養(yǎng)方法，模擬春末不同升溫幅度(20+3、23+3和20+6℃)，5個(gè)磷濃度水平(0、0.05、0.15、0.30和0.50 mg/L)，通過生長(zhǎng)速率、光化學(xué)參數(shù)等的測(cè)定，分析不同藻類對(duì)溫度升高和營(yíng)養(yǎng)鹽添加的生長(zhǎng)與光化學(xué)響應(yīng). 結(jié)果表明：3種藻的生長(zhǎng)速率對(duì)溫度和磷的疊加作用呈現(xiàn)不同的響應(yīng)模式：隨著磷濃度的升高，銅綠微囊藻的生長(zhǎng)速率受溫度的疊加作用不斷增加，26℃時(shí)差異最大；水華魚腥藻生長(zhǎng)速率除在0.30 mg/L磷濃度時(shí)受溫度疊加作用比較明顯外，其他磷濃度水平均沒有顯著的疊加效應(yīng)；斜生柵藻在不同磷濃度水平下受溫度疊加作用影響有較大波動(dòng)，但無明顯差異. 銅綠微囊藻對(duì)溫度的疊加作用隨著磷濃度的增加呈現(xiàn)邏輯斯蒂模式增長(zhǎng)，而水華魚腥藻和斜生柵藻均是在特定溫度或特定營(yíng)養(yǎng)鹽濃度時(shí)呈現(xiàn)最大的疊加作用，疊加作用的趨勢(shì)不明顯. 從Fv/Fm結(jié)果可知，銅綠微囊藻下降幅度明顯高于水華魚腥藻和斜生柵藻，隨溫度升高，磷濃度越高，銅綠微囊藻的Fv/Fm下降幅度越大，這可能是銅綠微囊藻在高生長(zhǎng)速率下色素?zé)o法積累所致；水華魚腥藻的Fv/Fm基本保持穩(wěn)定，各組間差異較??；斜生柵藻的Fv/Fm在低磷濃度組明顯低于高磷濃度組，并且隨溫度升高下降趨勢(shì)增加，3種藻的光學(xué)特性響應(yīng)反映了藻類在疊加作用下生長(zhǎng)的變化. 綜上所述，銅綠微囊藻對(duì)溫度上升與磷濃度的升高有更強(qiáng)的響應(yīng)，導(dǎo)致其產(chǎn)生更高的生長(zhǎng)速率，從而促進(jìn)了藍(lán)藻水華的擴(kuò)張.

銅綠微囊藻；溫度；磷；疊加作用；水華魚腥藻；斜生柵藻

隨著水體富營(yíng)養(yǎng)化和全球變暖問題的日益加劇，藍(lán)藻水華不斷擴(kuò)張，溫度與營(yíng)養(yǎng)鹽的疊加作用對(duì)藍(lán)藻水華發(fā)生頻率及作用程度的影響受到越來越多的關(guān)注[1-2]. 野外調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，在一定的營(yíng)養(yǎng)鹽閾值范圍內(nèi)，氣候變化可以增加藍(lán)藻占據(jù)優(yōu)勢(shì)的概率[3]，并且氣候變暖也將增強(qiáng)藍(lán)藻對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的響應(yīng)程度[4]. Wagner等[5]提出總磷濃度在70～215 μg/L范圍內(nèi)時(shí)，氣候變暖能夠促進(jìn)藍(lán)藻占據(jù)優(yōu)勢(shì)，王志紅等[6]也發(fā)現(xiàn)硅藻和綠藻的生長(zhǎng)與水溫、水體的營(yíng)養(yǎng)鹽程度密切相關(guān)，在中貧以下營(yíng)養(yǎng)鹽條件下，藻類在低溫時(shí)更容易生長(zhǎng)；在中等以上的營(yíng)養(yǎng)條件下，高溫促進(jìn)藻類生物量集聚，更利于形成水華. 并且不同的升溫幅度會(huì)顯著改變藍(lán)藻水華春季優(yōu)勢(shì)確立的時(shí)間，同時(shí)這種改變與水體的營(yíng)養(yǎng)鹽水平具有明顯的相關(guān)性[7-8]. 通常在寡營(yíng)養(yǎng)水體中，富營(yíng)養(yǎng)化過程對(duì)藍(lán)藻水華的擴(kuò)張具有更大的貢獻(xiàn)；在中營(yíng)養(yǎng)水體中，溫度升高對(duì)藍(lán)藻水華的貢獻(xiàn)更大；在富營(yíng)養(yǎng)化和超富營(yíng)養(yǎng)化水體中，兩者展現(xiàn)出顯著的疊加作用[9-11]. 另外，室內(nèi)多因子的交互試驗(yàn)結(jié)果表明，溫度與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、pH值具有疊加效應(yīng)[12]. 這些研究均確證了富營(yíng)養(yǎng)化與溫度升高對(duì)藍(lán)藻水華擴(kuò)張的疊加作用.

在我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)，春季，尤其是春末，是藍(lán)藻水華在水體中逐步占據(jù)優(yōu)勢(shì)的重要時(shí)期，該時(shí)期內(nèi)溫度迅速升高，升高的溫度促進(jìn)水華藍(lán)藻的繁殖[13]. 水華魚腥藻(Anabaenaflos-aquae)、銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)是藍(lán)藻水華發(fā)生時(shí)的主要優(yōu)勢(shì)種[14]，柵藻是春末藻類演替時(shí)期的綠藻常見種. 關(guān)于溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度等環(huán)境變量對(duì)微囊藻、魚腥藻、柵藻的影響，國(guó)外已經(jīng)開展了大量研究. 許多研究人員針對(duì)國(guó)內(nèi)諸多微囊藻、魚腥藻、柵藻株系及不同湖泊流域的藻種進(jìn)行生長(zhǎng)特性的研究[15-16]，甚至開展了多因子交互作用下生長(zhǎng)特性的研究[17-18]. 這些研究通過對(duì)微囊藻、魚腥藻和柵藻的最優(yōu)生長(zhǎng)條件的篩選以及生態(tài)位的確定為藍(lán)藻水華的預(yù)測(cè)、控制、治理等工作奠定重要的基礎(chǔ)，但是在氣候變暖的背景下，溫度升高與富營(yíng)養(yǎng)化過程疊加作用對(duì)藍(lán)藻水華擴(kuò)張的定量影響仍有待進(jìn)一步研究.

本實(shí)驗(yàn)選用銅綠微囊藻、水華魚腥藻、斜生柵藻(Scenedesmusobliquus)，通過模擬春季的不同溫度與不同磷濃度的疊加作用，分析不同條件下3種藻的生長(zhǎng)和光合特性，闡述其對(duì)溫度與磷疊加作用的響應(yīng)模式，該研究將有助于深入了解全球變暖過程中溫度升高與營(yíng)養(yǎng)鹽疊加作用對(duì)藍(lán)藻水華春季優(yōu)勢(shì)確立的作用機(jī)制.

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用銅綠微囊藻、水華魚腥藻和斜生柵藻均由中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所提供(藻種編號(hào)分別為FACHB-434、FACHB-245和FACHB-14).

1.2 藻種培養(yǎng)條件

為探討溫度與營(yíng)養(yǎng)鹽疊加作用對(duì)春末藍(lán)藻水華優(yōu)勢(shì)形成的影響，實(shí)驗(yàn)溫度設(shè)置為20、23和26℃，以此模擬春末不同升溫幅度(20+3、23+3和20+6℃)，磷濃度梯度設(shè)置為0、0.05、0.15、0.30和0.50 mg/L，光暗比12 h∶12 h，光照強(qiáng)度54 μmol/(m2·s)，每組處理設(shè)置3個(gè)重復(fù).

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

取指數(shù)生長(zhǎng)期3種藻10 ml，以5000 轉(zhuǎn)/min的速度離心10 min，去上清液以去除吸附性磷元素，再用無磷的BG-11培養(yǎng)基重懸，離心，重復(fù)此操作3次. 最后將除磷后的3種藻分別接種到0.15 mg/L磷濃度的BG-11培養(yǎng)基預(yù)培養(yǎng)一周(以BG-11[19]培養(yǎng)基為基礎(chǔ)，通過改變K2HPO4的濃度配制不同磷濃度的培養(yǎng)基)，再饑餓培養(yǎng)48 h.

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2007和Origin Pro 8.6軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及繪圖，應(yīng)用SPSS 19軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較、顯著性差異、重復(fù)度量等數(shù)據(jù)分析.

1.4.1 生長(zhǎng)速率的計(jì)算根據(jù)相對(duì)葉綠素a濃度，用Excel中的SLOPE函數(shù)對(duì)其作返回經(jīng)過給定數(shù)據(jù)點(diǎn)的線性回歸擬合線方程的斜率，以該值表示本實(shí)驗(yàn)中藻類的生長(zhǎng)速率，計(jì)算公式為[20]：Nt=N0·eμt.其中，Nt為t時(shí)刻浮游植物生物量，N0為初始浮游植物生物量，t為倍增時(shí)間，μ為生長(zhǎng)速率.

1.4.2 生長(zhǎng)速率差值的計(jì)算生長(zhǎng)速率差值是對(duì)應(yīng)磷濃度下生長(zhǎng)速率在各溫度時(shí)的差值，如：以20℃為基礎(chǔ)增溫3℃，生長(zhǎng)速率差值(20+3℃)=生長(zhǎng)速率(23℃)-生長(zhǎng)速率(20℃).

1.4.3Fv/Fm下降幅度的計(jì)算下降幅度d=(xn-x1)/(tn-t1),xn為第n天的Fv/Fm值，x1為開始出現(xiàn)下降時(shí)的Fv/Fm值，tn為第n天，t1為開始出現(xiàn)下降的時(shí)間.

2 結(jié)果

2.1 不同溫度和磷濃度對(duì)3種藻生長(zhǎng)的影響

不同溫度和磷濃度相互作用下3種藻葉綠素a濃度的變化表明，溫度升高導(dǎo)致藻類更快地進(jìn)入對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期，達(dá)到生物量峰值，水華魚腥藻在20℃時(shí)進(jìn)入穩(wěn)定對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期并達(dá)到生物量峰值，斜生柵藻在23℃時(shí)進(jìn)入穩(wěn)定對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期并達(dá)到生物量峰值，銅綠微囊藻對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期隨溫度升高不斷提前，在26℃時(shí)出現(xiàn)生物量峰值(圖1). 20℃時(shí)，0.30 mg/L以上磷濃度組的銅綠微囊藻葉綠素a濃度明顯高于其他磷濃度組，魚腥藻的葉綠素a濃度在0.50 mg/L磷濃度組為408 μg/L，達(dá)到生物量峰值，斜生柵藻的葉綠素a濃度在0.15 mg/L以上磷濃度組顯著增加. 23℃時(shí)，0.30 mg/L磷濃度組的銅綠微囊藻葉綠素a濃度依然遠(yuǎn)高于其他磷濃度組，水華魚腥藻和斜生柵藻在0.15 mg/L以上磷濃度組時(shí)的葉綠素a濃度明顯增加，且出現(xiàn)明顯差異，0.50 mg/L磷濃度組斜生柵藻達(dá)到生物量峰值，葉綠素a濃度為2894.81 μg/L. 26℃時(shí)，3種藻在0.15 mg/L以上磷濃度組生長(zhǎng)較快，受磷濃度影響產(chǎn)生的差異依次減小：銅綠微囊藻>水華魚腥藻>斜生柵藻，0.50 mg/L磷濃度組時(shí)銅綠微囊藻葉綠素a濃度達(dá)到峰值，為4414 μg/L.

圖1 不同溫度、磷濃度疊加作用下3種藻葉綠素a濃度的變化Fig.1 The changes of chlorophyll-a concentrations of three algae under the additive effect of different temperatures and phosphorus concentrations

通過單因素方差分析可見，3種藻之間對(duì)溫度與磷濃度疊加作用的響應(yīng)存在顯著差異(P<0.001). 3種藻對(duì)溫度、磷濃度以及溫度與磷濃度的疊加作用均存在顯著的生長(zhǎng)響應(yīng)(P<0.001). 由各影響因子的偏η2可知，時(shí)間對(duì)3種藻的生長(zhǎng)影響最大，溫度和時(shí)間的交互作用對(duì)銅綠微囊藻和水華魚腥藻影響最小，斜生柵藻則受溫度影響最小，而磷濃度對(duì)3種藻生長(zhǎng)的影響遠(yuǎn)高于溫度，即隨持續(xù)時(shí)間的增加，營(yíng)養(yǎng)鹽條件對(duì)不同藻類的生長(zhǎng)影響較大. 溫度和磷濃度對(duì)3種藻的疊加效果具體表現(xiàn)為：水華魚腥藻>銅綠微囊藻>斜生柵藻，但是對(duì)水華魚腥藻的疊加效果僅體現(xiàn)在個(gè)別濃度.

2.2 不同溫度、磷濃度疊加作用對(duì)3種藻生長(zhǎng)速率的影響

20℃時(shí)，銅綠微囊藻和水華魚腥藻在0.50 mg/L磷濃度組生長(zhǎng)速率最快，是0.30 mg/L磷濃度組的2倍左右，斜生柵藻因磷濃度不同而產(chǎn)生的生長(zhǎng)速率之間的差異較不明顯；23℃時(shí)，3種藻均是在高磷濃度組生長(zhǎng)速率較快，銅綠微囊藻生長(zhǎng)速率隨磷濃度增加先增加后下降，水華魚腥藻保持增加趨勢(shì)，而斜生柵藻沒有顯著變化規(guī)律；26℃時(shí)，銅綠微囊藻在各磷濃度組間的差異顯著(P<0.05)，但水華魚腥藻和斜生柵藻在高磷濃度組無明顯差異(圖2).

生長(zhǎng)速率差值反映了不同的增溫幅度對(duì)藻類生長(zhǎng)快慢的影響(圖3)，當(dāng)溫度由20℃升高3℃后，銅綠微囊藻的生長(zhǎng)速率差值曲線為開口向下的拋物線狀，水華魚腥藻和斜生柵藻的生長(zhǎng)速率差值曲線無明顯規(guī)律；當(dāng)溫度由23℃升高3℃后，各磷濃度組銅綠微囊藻生長(zhǎng)速率差值的增長(zhǎng)均優(yōu)于20℃增溫3℃，水華魚腥藻生長(zhǎng)速率差值較20℃增溫3℃條件下的差值變化快，斜生柵藻在0.30 mg/L磷濃度組生長(zhǎng)速率差值增長(zhǎng)最快，此時(shí)，銅綠微囊藻的生長(zhǎng)速率差值曲線呈現(xiàn)邏輯斯蒂模式，水華魚腥藻和斜生柵藻的生長(zhǎng)速率差值曲線無明顯規(guī)律；當(dāng)溫度由20℃升高6℃后，銅綠微囊藻隨著磷濃度的升高生長(zhǎng)速率差值增長(zhǎng)加快，水華魚腥藻在0.30 mg/L磷濃度組生長(zhǎng)速率差值增加最快，斜生柵藻的生長(zhǎng)呈衰亡趨勢(shì)，此時(shí)，銅綠微囊藻的生長(zhǎng)速率差值曲線呈現(xiàn)邏輯斯蒂模式，水華魚腥藻和斜生柵藻的生長(zhǎng)速率差值曲線無明顯規(guī)律.

圖2 不同溫度、磷濃度疊加作用下3種藻生長(zhǎng)速率比較Fig.2 The comparison of growth rate of the three algae under the additive effect of different temperatures and phosphorus concentrations

圖3 不同溫度增幅、磷濃度疊加作用下3種藻生長(zhǎng)的比較Fig.3 The comparison of growth difference of three algae under the additive effect of different increased temperatures and phosphorus concentrations

2.3 不同溫度、磷濃度疊加作用對(duì)3種藻Fv/Fm的影響

圖4 不同溫度、磷濃度疊加作用下3種藻類的Fv/Fm的變化Fig.4 The changes of Fv/Fm of the three algae under the additive effect of different temperatures and phosphorus concentrations

3 討論

春季形成藍(lán)藻水華受多種因素的影響，湖泊富營(yíng)養(yǎng)化是主要原因[21-22]，而全球氣候變暖被認(rèn)為是加劇藍(lán)藻水華的重要因素之一[23]，兩者間具有明顯的疊加效應(yīng)，并且不同藻類對(duì)這種疊加作用的響應(yīng)方式不同[24-25]. 本研究發(fā)現(xiàn)，銅綠微囊藻、水華魚腥藻和斜生柵藻生長(zhǎng)速率對(duì)溫度和磷的疊加作用呈現(xiàn)不同的響應(yīng)模式：銅綠微囊藻對(duì)溫度的疊加作用隨著磷濃度的增加而呈邏輯蒂斯模式增長(zhǎng)；水華魚腥藻生長(zhǎng)速率除在0.30 mg/L時(shí)受溫度疊加作用比較明顯外，其他磷濃度水平均沒有顯著的疊加效應(yīng)；斜生柵藻在不同磷濃度水平下受溫度疊加作用影響有較大波動(dòng)，但無明顯差異.

氣候變暖使得富營(yíng)養(yǎng)化的淡水湖泊中，微囊藻的分布范圍變廣且數(shù)量不斷增加[26]. 王亞超等[27]研究發(fā)現(xiàn)在溫度高于20℃時(shí)有利于微囊藻生長(zhǎng)，并隨著磷濃度增加而增加. 室內(nèi)多因子的模擬實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明，氣候因子與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度具有疊加效應(yīng)，升高溫度和添加磷對(duì)有毒微囊藻生長(zhǎng)速率的促進(jìn)程度遠(yuǎn)高于單因子實(shí)驗(yàn)組[28]. 本實(shí)驗(yàn)中隨著磷濃度的升高，銅綠微囊藻的生長(zhǎng)速率受溫度的疊加作用不斷增加，26℃時(shí)差異最大，并且呈現(xiàn)邏輯斯蒂增長(zhǎng)模式，這在確證以前研究結(jié)果的同時(shí)，進(jìn)一步揭示了其隨溫度和磷濃度增加的變化趨勢(shì). Rigosi等[29]研究發(fā)現(xiàn)高磷條件下，藻類生長(zhǎng)受溫度影響明顯，低磷條件下，藻類生長(zhǎng)則受營(yíng)養(yǎng)鹽影響比較明顯，而微囊藻的生長(zhǎng)過程對(duì)溫度更敏感. 本研究發(fā)現(xiàn)銅綠微囊藻不僅對(duì)溫度的升高敏感，其對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的增加同樣敏感，這可能是其能夠?qū)烧忒B加作用表現(xiàn)出邏輯斯蒂響應(yīng)模式的重要原因.

水華魚腥藻比較能夠適應(yīng)低溫環(huán)境，常鋒毅等[30]的研究顯示魚腥藻的最適生長(zhǎng)溫度在25℃左右，溫度升高導(dǎo)致其生長(zhǎng)速率明顯下降，而且隨著磷濃度的增加其生長(zhǎng)速率明顯加快. 顧啟華等[31]研究也發(fā)現(xiàn)魚腥藻在高磷濃度時(shí)具有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，低磷是魚腥藻生長(zhǎng)的限制因子. 由此可見，魚腥藻對(duì)于溫度的增加并不像銅綠微囊藻那樣在較大范圍內(nèi)都呈現(xiàn)正響應(yīng)，特別是在春末，氣候變暖帶來的溫度升高可能并不會(huì)促進(jìn)其擴(kuò)張，反而導(dǎo)致峰值的過早消退. 與溫度相反，其對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽增加的響應(yīng)則更為敏感，富營(yíng)養(yǎng)化的加劇可能會(huì)促進(jìn)其進(jìn)一步擴(kuò)張.

斜生柵藻是綠藻水華的常見種，是春季藍(lán)藻水華形成過程中處于競(jìng)爭(zhēng)地位的藻類之一[32]. 鄭忠明等[33]研究發(fā)現(xiàn)柵藻在低溫(22℃)時(shí)生長(zhǎng)速率及生物量達(dá)到最大，隨著溫度的增加其生長(zhǎng)速率逐漸降低，但是降低的幅度并不顯著，因此可見柵藻對(duì)于溫度的響應(yīng)并不敏感. 柵藻對(duì)磷的加富過程具有明顯的響應(yīng)，隨著磷濃度的增加其生長(zhǎng)速率明顯加快[34]. 萬蕾等[35]研究也發(fā)現(xiàn)，在貧營(yíng)養(yǎng)條件下，柵藻和微囊藻能夠互相促進(jìn)生長(zhǎng)，在富營(yíng)養(yǎng)水體中，兩種藻的競(jìng)爭(zhēng)受氮磷比的影響，而在超富營(yíng)養(yǎng)化水體中，柵藻容易形成優(yōu)勢(shì). 但是當(dāng)溫度升高與磷濃度增加疊加起作用時(shí)，特別是在本研究的溫度范圍內(nèi)，溫度升高使得其生長(zhǎng)速率降低，而磷濃度升高導(dǎo)致生長(zhǎng)速率增加，兩者疊加可能是導(dǎo)致本研究中柵藻沒有顯著響應(yīng)的原因.

光合作用是藻類生長(zhǎng)發(fā)育的能量基礎(chǔ)，藻類在進(jìn)行光合作用時(shí)，其光能一部分用來進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，推動(dòng)光量子能量傳遞轉(zhuǎn)換，一部分以熱的形式進(jìn)行非輻射能量耗散，還有一部分則以葉綠素?zé)晒獾男问竭M(jìn)行輻射能量耗散. 利用藻類葉綠素?zé)晒鈩t能夠反映出其光合作用能力的變化[36-37]. 本實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，隨溫度升高，銅綠微囊藻Fv/Fm明顯降低，斜生柵藻的下降幅度較小，而水華魚腥藻無明顯的變化規(guī)律，這可能是由于高溫、高磷濃度條件下藻類快速分裂繁殖，導(dǎo)致單個(gè)細(xì)胞的色素?zé)o法積累，使得單個(gè)細(xì)胞的最大光合作用能力顯著減弱所致[38]. 3種藻類光合特性的這種變化也印證了其對(duì)溫度與磷疊加作用的響應(yīng)趨勢(shì).

由此可見，水華魚腥藻和斜生柵藻可能對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的增加更為敏感，而銅綠微囊藻可能對(duì)溫度的升高更為敏感. 在富營(yíng)養(yǎng)化或超富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中，銅綠微囊藻水華對(duì)于氣候變暖的疊加作用將有更強(qiáng)的響應(yīng)，因此，氣候變暖可能對(duì)于富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中的銅綠微囊藻水華擴(kuò)張有更大的促進(jìn)作用.

氣候變暖和富營(yíng)養(yǎng)化的疊加作用促進(jìn)春末藍(lán)藻水華的加劇，基于銅綠微囊藻對(duì)這種疊加作用的強(qiáng)烈響應(yīng)，在未來應(yīng)對(duì)藍(lán)藻水華問題的工作中，應(yīng)區(qū)分引起藍(lán)藻水華的藻類的種類，并更加有針對(duì)性的提出關(guān)于銅綠微囊藻水華的應(yīng)對(duì)措施. 同時(shí)，在這個(gè)疊加作用中，營(yíng)養(yǎng)鹽的變化起到更加基礎(chǔ)的作用[39]，而營(yíng)養(yǎng)鹽作為可控因素，在氣候變暖的條件下，藍(lán)藻水華的控制亟需設(shè)定更低的營(yíng)養(yǎng)鹽閾值，只有更為嚴(yán)格的控制營(yíng)養(yǎng)鹽才能減緩甚至抵消氣候變暖對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化的疊加作用.

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Response patterns of different algae to the interaction between temperature and phosphorus

YANG Yan1, ZHU Xuezhu1**, ZHANG Min2,3**, KONG Fanxiang2,3& HUANG Yaxin4

(1:CollegeofResourceandEnvironmentalSciences,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,P.R.China)(2:StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology，ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China)(3:CollaborativeInnovationCenterofModernAgricultureandEnvironmentalProtectioninJiangsuProvince,Huaiyin223300,P.R.China)(4:CollegeofLifeSciences,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,P.R.China)

Climate warming has a role in promoting cyanobacteria blooms expansion caused by eutrophication.To evaluate the response patterns of different algae on combined effects of climate warming and eutrophication, we simulated different increasing temperature amplitudes in late spring (20+3, 23+3, 20+6℃) and five phosphorus concentration levels (0, 0.05, 0.15, 0.30, 0.50 mg/L) to test the response of the three common algae (Microcystisaeruginosa,Anabaenaflos-aquaeandScenedesmusobliquus) in eutrophic water. The results showed that the growth rate of three algae showed different response patterns. The growth rate ofM.aeruginosaincreased significantly with increased phosphorus concentration and temperature, which suggested that additive effect of temperature and phosphorus increased. The growth rate ofA.flos-aquaewas subject to temperature in the phosphorus concentration of 0.30 mg/L, with no significant additive effect in the other phosphorus concentration levels. The response in growth rate ofS.obliquuspresented a great variability at different levels, but no significant difference. With increased phosphorus concentration, the additive effect of temperature and phosphorus on the growth ofM.aeruginosashowed logistic increasing pattern. The growth ofA.flos-aquaeandS.obliquuspresented the sensitive response to the additive effect at a specific temperature or a specific nutrient concentration, and no significant trend. The photochemical results showed thatFv/FmofMicrocystisdeclined more significantly than those ofA.flos-aquaeandS.obliquus, which might be due to that the pigment per cell could not be accumulated under this rapid growth rate ofMicrocystis. TheFv/FmofA.flos-aquaeshowed weak variability with temperature and phosphorus increasing. TheFv/FmofS.obliquushad a slight decreasing trend with increasing temperature. The dynamics of photochemical characteristics in the three algae were consistent with changes in their growth. In summary,Microcystishad a stronger response to the increased temperature and phosphorus concentration, which led to high growth rates and might contribute to the expansion of cyanobacterial blooms.

Microcystisaeruginosa;Anabaenaflos-aquae;Scenedesmusobliquus; temperature; phosphorus; additive effect

*國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31470520, 31570457)、江蘇省區(qū)域現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與環(huán)境保護(hù)協(xié)同創(chuàng)新中心項(xiàng)目 (HSXT109)和江蘇省太湖水污染治理課題( JSZC-G2013-257 )聯(lián)合資助.2015-08-11收稿；2015-10-21收修改稿.楊燕(1990～), 女, 碩士研究生;E-mail：2013103045@njau.edu.cn.

**通信作者；E-mail: zhuxuezhu@njau.edu.cn，E-mail: mzhang@niglas.ac.cn.