三峽水庫消落區(qū)典型草本植物氮、磷養(yǎng)分計量特征*

米瑋潔，鄒　怡，李　明，陳明秀，董方勇

(水利部中國科學院水工程生態(tài)研究所水利部水工程生態(tài)效應與生態(tài)修復重點實驗室，武漢 430079)

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三峽水庫消落區(qū)典型草本植物氮、磷養(yǎng)分計量特征*

米瑋潔，鄒怡，李明，陳明秀，董方勇**

(水利部中國科學院水工程生態(tài)研究所水利部水工程生態(tài)效應與生態(tài)修復重點實驗室，武漢 430079)

為明確消落區(qū)土壤養(yǎng)分對植物生長的影響，通過室內栽培試驗，研究三峽庫區(qū)秭歸消落區(qū)土壤3種氮磷水平下4種草本植物—鬼針草(Bidenspilosa)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)、水蓼(Polygonumhydropiper)、藜(Chenopodiumalbum)長勢及氮、磷計量特征. 結果表明，消落區(qū)土壤中生長的植物氮含量為7.98～19.4 mg/g，磷含量為0.740～3.880 mg/g，氮磷比為3.48～13.70，判別植物生長受氮限制. 外源氮磷的添加促進植物氮、磷含量明顯升高，但氮磷比沒有明顯變化；外源氮磷添加解除植物受氮的限制作用. 4種植物對消落區(qū)土壤低氮環(huán)境具有一定的適應能力. 比較消落區(qū)土壤中4種植物長勢，鬼針草生物量、相對生長率、根莖生物量比最高，氮磷養(yǎng)分豐富對鬼針草生長促進作用最明顯，表明鬼針草更易于在氮、磷貧乏的三峽庫區(qū)消落區(qū)形成優(yōu)勢群落.

消落區(qū)；氮；磷；氮磷比；氮限制；根莖比；三峽水庫

水庫消落區(qū)是指水庫調度引起水位變動，使水陸銜接地帶的土地被周期性淹沒和出露而形成的干濕交替地帶，它表現(xiàn)出一定的生態(tài)脆弱性. 水庫消落區(qū)往往存在植被破壞、生物多樣性下降、小氣候惡化、河床及河岸遭受侵蝕等生態(tài)環(huán)境問題[1-3]. 從2003年三峽庫區(qū)完成135 m蓄水目標，到2010年三峽大壩壩前水位達175 m，落差達30 m的水庫消落區(qū)全部形成. 三峽消落區(qū)維管束植物以草本植物為主，且以一年生草本植物居多[4]. 從2001年開始，國內開展一系列三峽消落區(qū)植被群落調查工作，研究三峽庫區(qū)消落區(qū)植被的恢復、生長與結構特征、演替過程[5-13]. 消落區(qū)淹水時間、土壤濕度和土壤質地是影響植物群落組成和空間分布的主要因子[14]. 三峽消落區(qū)不同高程受淹時間由短到長，環(huán)境濕度梯度由干燥到濕潤，消落區(qū)土壤呈現(xiàn)明顯的分層結構，植被也呈現(xiàn)明顯的分層結構[5-7, 15]. 植物生長過程中，土壤氮磷養(yǎng)分水平及限制作用對植物生長及種間競爭具有重要影響[16-17]，進而改變植物群落組成及多樣性[18]，引起植物群落發(fā)生演替[19]. 因此，消落區(qū)土壤養(yǎng)分供應影響消落區(qū)植物的生長、種群結構及穩(wěn)定性.

植物營養(yǎng)元素化學特征與環(huán)境的關系，反映了植物對環(huán)境的適應能力. 植物氮磷生態(tài)化學計量特征是植物群落結構和功能的一種內在調控機制[20]，是揭示植物養(yǎng)分限制狀況及其適應策略的重要手段. 近年來生態(tài)化學計量學理論在植物方面的研究與應用主要側重于：1)植物生長、群落特征與生態(tài)化學計量特征的關系；包括植物不同器官[21]、不同生長期[22-23]的生態(tài)化學計量特征變化；植物物種多樣性[24]、群落演替[25-26]與生態(tài)化學計量的關系. 2)環(huán)境與植物生態(tài)化學計量特征的相互作用：包括土壤[27-28]、施肥[29-30]、放牧[31]等環(huán)境因素對植物生態(tài)化學計量特征的影響. 也開始關注濕地、河岸帶/湖濱帶植物的生態(tài)化學計量特征[32]，主要研究了山地沼澤濕地[33]、湖濱帶[34]、河口[35]、潮灘地[36]、灘涂濕地[37]土壤與植物的生態(tài)化學計量學特征，但有關消落區(qū)植物的養(yǎng)分計量特征、消落區(qū)自然恢復的草本植物群落與消落區(qū)土壤養(yǎng)分水平相互作用的研究還很少. 植物營養(yǎng)計量學為消落區(qū)草本植物生長及競爭關系研究提供了一個新的途徑，為揭示三峽庫區(qū)消落區(qū)植物群落變化趨勢并為庫區(qū)生態(tài)保護與重建提供科學依據(jù).

為了明確消落區(qū)植物對氮磷養(yǎng)分的吸收利用特點，本文以三峽庫區(qū)消落區(qū)天然草本植物群落中的常見種(鬼針草(Bidenspilosa)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)、水蓼(Polygonumhydropiper)、藜(Chenopodiumalbum))為研究對象，在人工控制氮磷營養(yǎng)水平的條件下，分析植物在不同養(yǎng)分條件下的氮磷化學計量特征，比較4種植物的氮磷吸收特征與生長特征，以期揭示植物的養(yǎng)分利用狀況，判斷植物生長限制因子和限制程度等，以便探討其在消落區(qū)具有區(qū)域性特點生長的養(yǎng)分特征. 旨在研究三峽庫區(qū)消落區(qū)土壤氮磷養(yǎng)分對草本植物生長的影響，為消落區(qū)草本植物生長與群落演替提供理論基礎.

1 材料與方法

1.1 材料

供試土壤：取自三峽庫區(qū)緩坡消落區(qū)秭歸縣九曲垴渡口(30°53′N, 110°53′E；海拔160 m). 樣地鄰近區(qū)域年均氣溫18℃，年均降雨量1100 mm，坡度36°，母巖為花崗巖，土壤類型為黃壤土，土層厚度40 cm左右，植被為人工馬尾松(Pinusmassoniana)林. 土壤取回晾干后過3 mm篩，混勻，測定土壤的pH值、有機質含量及氮磷含量(表1).

表1 三峽庫區(qū)秭歸消落區(qū)供試土壤基本理化特征

供試植物：根據(jù)2009年5-9月在三峽水庫消落區(qū)出露期間對庫區(qū)典型干流消落區(qū)和庫灣消落區(qū)植被進行的調查，選擇優(yōu)勢植物鬼針草、蒼耳、水蓼、藜作為研究對象. 植物幼苗取自三峽庫區(qū)緩坡消落區(qū)興山縣香溪河流域消落區(qū)(昭君鎮(zhèn)昭君村， 31°15′ N, 110°44′ E；海拔166 m；峽口鎮(zhèn)黃家溝，31°10′N, 110°46′E；海拔162 m). 取回實驗室后，洗去根系上的土壤，選取長勢、生物量稍一致的幼苗，種在裝有消落區(qū)土壤的盆缽中.

1.2 實驗設置

2010年6-9月在三峽大學化學與生命科學學院溫室大棚進行消落區(qū)植物栽培實驗. 根據(jù)草本植物盆栽實驗研究[38]，本文設置3個施肥梯度：N0P0(0 g N/kg土、0 g P2O5/kg土)、N1P1(0.2 g N/kg土、0.2 g P2O5/kg土)、N2P2(0.5 g N/kg土、0.4 g P2O5/kg土). 氮肥選用(NH4)2SO4、磷肥選用Ca(H2PO4)2·H2O. 將固體肥料與土壤拌勻后，裝入2 L(盆口直徑15 cm)的塑料桶，每個處理9個重復. 2010年6月11日種植植物幼苗，每桶種一株株高稍一致、重量2.5～3.0 g的植物幼苗，每種植物種27盆. 植物生長過程中用量筒添加蒸餾水補充水分. 分別于7月6日、7月29日、8月15日取樣，每次取樣每個處理3個重復，分別測定植物生物量及氮磷含量.

1.3 測定指標與方法

風干土壤樣品、烘干植物樣品粉碎后過0.149 mm篩，用于測定分析[39]：土壤有機質含量采用重鉻酸鉀容量法測定；土壤pH值采用玻璃電極法測定；土壤全氮含量采用K2SO4-CuSO4-Se蒸餾-半微量凱氏法測定；土壤有效氮含量采用堿解擴散法測定；土壤有效磷含量采用0.5 mol/L NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定. 植物樣品用H2SO4-H2O2消解后，植物氮含量采用凱氏定氮法測定，植物磷含量采用鉬銻抗比色法測定.

圖1 三峽水庫消落區(qū)土壤中植物的生長特征Fig.1 Plant growth in soil of water-level-fluctuation zone of Three Gorges Reservoir

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 13.0軟件進行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計分析：采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較消落區(qū)不同植物種類長勢、氮磷計量特征的差異；采用單變量多因素方差分析(GLM Univariate)植物種類、采樣時間、氮磷水平對植物長勢、氮磷計量特征的影響. 方差分析過程中，首先進行方差齊性檢驗；方差齊性，選擇S-N-K進行多重比較；方差非齊性，選擇Tamhane’s T2進行多重比較.

圖2 三峽水庫不同氮磷水平消落區(qū)土壤中植物的生長特征(A、B、C表示同一植物不同氮、磷水平差異顯著(P<0.05)，下圖同)Fig.2 Plant growth in soil with different N & P levels of water-level-fluctuation zone of Three Gorges Reservoir

2 結果與分析

2.1 消落區(qū)植物的生長特征及對土壤氮磷水平的響應

消落區(qū)土壤(N0P0水平)中鬼針草、蒼耳、水蓼、藜均長勢良好. 4種植物的生物量差異明顯(P<0.01)：鬼針草生物量最高，其次為水蓼、蒼耳，藜生物量最低；不同采樣時間植物生物量也表現(xiàn)出明顯差異(P<0.01)：隨著生長，植物生物量明顯增加；其中鬼針草生物量增加最明顯，其次是水蓼(圖1). 4種植物相對生長率差異顯著(P<0.01)：鬼針草相對生長率最高，其次為水蓼、蒼耳，藜相對生長率最低；不同采樣時間植物相對生長率差異不明顯(P=0.935)(圖1). 4種植物根莖生物量比差異明顯(P<0.01)：鬼針草根莖生物量比最高，其次為水蓼，蒼耳、藜根莖生物量比較低；不同采樣時間植物根莖生物量比差異不明顯(P=0.520)(圖1).

比較不同土壤氮磷水平(N0P0、N1P1和N2P2)中消落區(qū)植物的長勢差異(圖2)：與N0P0處理相比，N1P1處理中除蒼耳生物量(P=0.404)、根莖生物量比(P=0.122)沒有明顯變化外，其余植物生物量、相對生長率顯著增加(P<0.01)，根莖生物量比顯著降低(P<0.01). 與N1P1處理相比，N2P2處理中除鬼針草相對生長率顯著增加(P<0.01)外，其余植物生物量(P=0.501)、相對生長率(P=0.367)、根莖生物量比(P=0.480)均沒有顯著差異. 4種植物相比，植物生物量、相對生長率差異顯著(P<0.01)，其中，鬼針草生物量、相對生長率最高，其次為蒼耳、水蓼，藜生物量、相對生長率最低；4種植物根莖生物量比沒有顯著差異(P=0.179).

2.2 消落區(qū)植物氮磷計量特征及對土壤氮磷水平的響應

比較消落區(qū)土壤(N0P0水平)中4種植物的氮磷含量及氮磷比(圖3)：消落區(qū)土壤中，植物氮含量范圍為7.98～19.35 mg/g，4種植物氮含量沒有明顯差異(P=0.185). 隨著生長，植物氮含量明顯下降(P<0.01)，其中，藜氮含量變化最大，鬼針草氮含量變化最小. 植物磷含量范圍為0.74～3.88 mg/g，4種植物磷含量差異顯著(P<0.01)，蒼耳磷含量最高，其次為鬼針草、藜，水蓼磷含量最低. 隨著生長，植物磷含量顯著下降(P<0.01)，其中，蒼耳磷含量變化最大，鬼針草磷含量變化最小. 植物氮磷比范圍為3.48～13.73，4種植物氮磷比差異顯著(P<0.01)：水蓼氮磷比最高，其次為藜，蒼耳、鬼針草氮磷比較低. 隨著植物生長，植物氮磷比明顯增加(P<0.01)，其中鬼針草氮磷比增加最明顯(圖3).

比較不同土壤氮磷水平(N0P0、N1P1和N2P2)中消落區(qū)植物的氮磷含量、氮磷比(圖4)：與N0P0處理相比，N1P1處理中消落區(qū)植物氮、磷含量顯著增加(P<0.01)；氮磷比除水蓼顯著降低(P<0.01)外，其余植物均沒有表現(xiàn)出顯著差異(PBid=0.359，PXan=0.106，PChe=0.056). 與N1P1處理相比，N2P2處理中鬼針草氮含量顯著增加(P<0.01)，水蓼氮含量顯著降低(P<0.01)，蒼耳、藜氮含量均沒有顯著差異(PXan=0.665，PChe=0.404). 除鬼針草磷含量沒有顯著變化(P=0.436)外，其余植物磷含量均顯著降低(P<0.01). 除蒼耳氮磷比顯著增加(P<0.01)外，其余植物氮磷比均沒有明顯變化(PBid=0.093，PPol=0.938，PChe=0.195). 4種植物相比，植物氮含量、磷含量、氮磷比均差異顯著(P<0.01)，其中，蒼耳氮含量最低，水蓼磷含量最低，水蓼氮磷比最高.

3 討論

3.1 消落區(qū)植物生長的限制性因子

三峽庫區(qū)消落區(qū)土壤受水位漲落的影響，土壤物理性狀發(fā)生改變，土壤養(yǎng)分含量總體呈下降趨勢[40]. 郭勁松等調查三峽庫區(qū)巫山-重慶主城區(qū)段消落區(qū)土壤，認為三峽消落區(qū)有機質、TN含量處于偏低水平[41]. 將本次取樣的消落區(qū)土壤氮磷含量與2008年整個消落區(qū)土壤氮磷含量[42]相比，本次取樣消落區(qū)土壤的氮磷含量處于較低水平. 與蓄水前三峽水庫秭歸段庫岸土壤養(yǎng)分特征[43]相比，蓄水后秭歸消落區(qū)土壤氮磷含量明顯下降. 這可能與消落區(qū)淹水-出露過程有關，消落區(qū)土壤經淹水-出露過程后，土壤中氮磷水平明顯降低[44]. 此外，植物生長也會對消落區(qū)土壤養(yǎng)分產生影響. Ye等研究發(fā)現(xiàn)三峽庫區(qū)消落區(qū)植被短期恢復-淹水過程中，土壤無機氮含量明顯下降，土壤有機碳以及碳氮比也發(fā)生明顯變化[45].

三峽庫區(qū)秭歸消落區(qū)土壤中生長的鬼針草、蒼耳、水蓼、藜氮含量為7.98～19.35 mg/g(<20 mg/g)，磷含量為0.74～3.88 mg/g，氮磷比為3.48～13.73(<14). 利用氮磷比作為植物氮磷限制因子的指示，根據(jù)Aerts & Chapin[46]和Ellison[47]給出的臨界值作為氮磷限制作用的判斷標準，三峽庫區(qū)秭歸消落區(qū)土壤中4種植物的生長處于氮限制狀態(tài). 與其他消落區(qū)/河岸帶草本植物氮磷含量特征[48]相比，本研究中植物的氮磷含量及氮磷比范圍較相近，而且都處于氮限制狀態(tài)，這可能與淹水-退水過程中，土壤中氮含量下降比磷含量更為明顯有關[44]. 消落區(qū)土壤氮磷添加后，植物氮磷含量也明顯增加，氮含量>20 mg/g，磷含量>1 mg/g. 根據(jù)Aerts & Chapin[46]和Ellison[47]給出的臨界值判斷，此時植物不再受氮限制.

圖3 三峽水庫消落區(qū)土壤中植物的氮磷計量特征Fig.3 N & P stoichiometry characteristics of plant growing in soil of water-level-fluctuation zone of Three Gorges Reservoir

圖4 三峽水庫不同氮磷水平消落區(qū)土壤中植物的氮磷計量特征Fig.4 N & P stoichiometry characteristics of plant growing in soil with different N & P levels of water-level-fluctuation zone of Three Gorges Reservoir

3.2 消落區(qū)植物生長的養(yǎng)分利用策略

根據(jù)Tilman的競爭資源比理論：在較長的時間里，營養(yǎng)元素含量降低的物種較適于在元素匱乏的地區(qū)生長，氮磷含量降低的植物在N-限制或P-限制的環(huán)境下會成為優(yōu)勢物種[49]. 一般來說，低氮含量、低N∶P比的植物適應氮限制類型的土壤. 李小峰等通過研究百花湖消落帶植物養(yǎng)分元素特征，也認為禾本科、蓼科、菊科植物中的營養(yǎng)元素含量較低，又具有一定的耐水淹性，適宜在消落區(qū)水淹時間較長且土壤中氮磷營養(yǎng)元素含量較低的特殊環(huán)境下生長[50]. 本研究中，消落區(qū)土壤中鬼針草、蒼耳、水蓼、藜氮磷含量均較低，而且隨著植物生長氮磷含量表現(xiàn)出明顯的下降趨勢，氮磷比呈增加趨勢，這是消落區(qū)4種優(yōu)勢草本植物對消落區(qū)土壤低氮環(huán)境的適應，通過降低磷吸收，增加氮磷比，緩解氮限制作用.

在三峽庫區(qū)秭歸消落區(qū)土壤中，雖然判斷鬼針草、蒼耳、水蓼、藜均處于氮限制，但這4種植物長勢良好，其中鬼針草長勢最好，表現(xiàn)為鬼針草生物量最高、相對生長率最高，根莖生物量比也最高. 在生長過程中，鬼針草向根系分配的生物量比例明顯高于其他3種植物，這可能是鬼針草在氮限制的消落區(qū)土壤中長勢最好的原因之一. 植物生長過程中根莖生物量比變化是對環(huán)境養(yǎng)分的一種適應策略. 例如，環(huán)境低氮水平時，植物會增加吸收器官的生物量分配，有利于養(yǎng)分吸收；環(huán)境高氮水平時，植物將更多的生物量投入同化器官，有利于碳積累[51]. 氮限制時，植物根系分配的生物量越多，表明其對氮的競爭作用越強[18]. 因此，三峽庫區(qū)消落區(qū)植物在氮限制條件下，鬼針草根系生長的能力更強，向根系分配更多生物量，進而促進鬼針草對氮的吸收.

外源養(yǎng)分豐富會促進植物生長，增加植物株高、葉片或莖條數(shù)、生物量，降低植物根系生物量比[51-52]. 本研究中土壤氮磷添加促使植物生物量、相對生長率明顯增加，根莖生物量比明顯降低. 因此，土壤氮磷豐富對消落區(qū)植物生長的影響表現(xiàn)在：1)促進植物生長、生物量的累積，2)減少植物生物量向根系分配. 當?shù)夭辉偈侵参锷L的限制因子時，植物會分配更多的生物量到碳同化器官，促進地上部分生長，使總生物量升高，有助于提高植株的競爭能力[18]，養(yǎng)分增加對植物生長的促進效應越強則植物在競爭中往往處于優(yōu)勢. 本研究中，土壤氮磷養(yǎng)分增加后，鬼針草生物量、相對生長率均最高，表明相較于其他植物而言，鬼針草對養(yǎng)分利用更具有優(yōu)勢，養(yǎng)分豐富對鬼針草生長的促進作用更明顯.

消落區(qū)土壤氮磷豐富明顯促進消落區(qū)植物氮磷含量增加，但植物氮磷比沒有明顯變化，這是植物養(yǎng)分計量內穩(wěn)性的一種表現(xiàn). 消落區(qū)土壤中，植物氮磷比范圍為4.95～15.60；土壤氮磷含量增加后，植物氮磷比范圍為4.47～11.50. 因此，即使土壤中氮磷添加后，促進植物體內氮磷含量增加，但是由于植物自身的內穩(wěn)性調節(jié)，使得氮磷比保持在一定范圍內.

綜上，三峽庫區(qū)秭歸消落區(qū)土壤氮限制條件下，這4種優(yōu)勢植物對土壤低氮緩解具有一定的適應能力. 相較之下，鬼針草在消落區(qū)土壤中長勢最好，具有更高的根莖生物量比；而且當土壤氮磷養(yǎng)分添加后，對鬼針草生長促進作用最明顯. 因此，與蒼耳、水蓼、藜相比，鬼針草對消落區(qū)土壤氮磷養(yǎng)分利用能力更強，在三峽庫區(qū)消落區(qū)更容易成為優(yōu)勢種.

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Nitrogen and phosphorus stoichiometry characteristics of typical herb plants in the water-fluctuation-zone of Three Gorges Reservoir

MI Weijie, ZOU Yi, LI Ming, CHEN Mingxiu & DONG Fangyong**

(KeyLaboratoryofEcologicalImpactsofHydraulic-ProjectsandRestorationofAquaticEcosystemofMinistryofWaterResources,InstituteofHydroecology,MinistryofWaterResourcesandChineseAcademyofSciences,Wuhan430079，P.R.China)

Nitrogen (N) and phosphorus (P) availability limit plant growth in most terrestrial ecosystems. Plastic responses of plants to N and P supply cause variation in biomass and N/P ratios, associated with differences in root allocation, nutrient uptake, biomass turnover and reproductive output. We investigated the growth characteristics and nutrients acquirement of four dominant herb plant species (Bidenspilosa,Xanthiumsibiricum,Polygonumhydropiper, andChenopodiumalbum) sampled from Zigui water-fluctuation-zone of Three Gorges Reservoir by pots cultivation at three N and P levels. In the process of plant growth, we determined plant biomass and nutrient contents of plant tissues. N contents of plant growing in soil ranged in 7.98-19.4 mg/g, and P, ranged in 0.740-3.880 mg/g, and N/P, ranged in 3.48-13.70, which indicated that plants were under N limitation. After N & P supply, N and P contents increased significantly, and plant growth were not limited by N. By comparing the growth characteristics of 4 plant species in soil, the following results were obtained.B.pilosahad significant higher biomass, relative growth rate and root/shoot biomass ratio. After N & P supply,B.pilosagrowth were promoted significantly.B.pilosawould be dominant community in soil of poor nutrient level in water-fluctuation-zone of Three Gorges Reservoir.

Water-fluctuation-zone; nitrogen; phosphorus; N/P ratio; nitrogen limitation; root/shoot biomass ratio; Three Gorges Reservoir

*國家水體污染控制與治理科技重大專項(2009ZX07104-003-04)資助.2015-06-18收稿；2015-10-26收修改稿.米瑋潔(1980～)，女，博士，助理研究員；E-mail: miweijie@mail.ihe.ac.cn.

**通信作者；E-mail: dfy1008@mail.ihe.ac.cn.