土壤有機(jī)碳分解溫度敏感性及其形成機(jī)理研究

宋卓然，李兆磊，陳學(xué)萍，方長明

(1. 復(fù)旦大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 生物多樣性科學(xué)研究所，上海 200438； 2. 江蘇灘涂生物農(nóng)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，鹽城 224002)

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土壤有機(jī)碳分解溫度敏感性及其形成機(jī)理研究

宋卓然1,2，李兆磊1,2，陳學(xué)萍1,2，方長明1,2

(1. 復(fù)旦大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 生物多樣性科學(xué)研究所，上海 200438； 2. 江蘇灘涂生物農(nóng)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，鹽城 224002)

土壤有機(jī)碳分解的溫度敏感性(Q10)對預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對全球氣候變化的響應(yīng)具有重要意義.科學(xué)研究已證實(shí)有機(jī)碳質(zhì)量和土壤微生物對有機(jī)碳分解的溫度敏感性都有一定的影響，但目前的分歧仍然很大.本研究以滅菌后的土壤作為碳源，用少量未滅活的鮮土作為微生物源，采用變溫培養(yǎng)方法，在受控條件下對比不同碳源+微生物源組合中土壤有機(jī)碳分解的溫度敏感性，解析土壤底物和微生物對土壤呼吸和溫度敏感性的貢獻(xiàn).結(jié)果表明：(1) 接種后的土壤呼吸隨微生物源發(fā)生相應(yīng)變化；未滅菌土壤的呼吸速率低于滅菌后接種自身土壤的呼吸值；土壤可溶性有機(jī)碳含量越高呼吸越強(qiáng).(2) 與未滅菌土壤相比，滅菌后接種本源微生物的Q10顯著降低；土壤滅菌后接種比自身Q10高的異源微生物，Q10會隨之升高，接種比自身Q10低的異源微生物則Q10隨之降低.表明微生物源和有機(jī)碳質(zhì)量對碳分解的溫度敏感性都起重要影響.在酸性土壤中，微生物對碳分解Q10值的影響要大于碳源，微生物的貢獻(xiàn)約為63.2%，碳源貢獻(xiàn)為36.8%.在堿性土壤中，碳源的貢獻(xiàn)則更為重要，微生物的相對貢獻(xiàn)約為41.8%，碳源相對貢獻(xiàn)為58.2%.

土壤呼吸； 碳源質(zhì)量； 微生物； Q10；pH

全球變暖已成為當(dāng)今世界最受關(guān)注的問題之一，通常都認(rèn)為全球變暖的根本原因是大氣中CO2等溫室氣體的濃度快速上升.土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的核心，是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大及周轉(zhuǎn)最慢的碳庫[1].全球土壤表層(1m)有機(jī)碳庫約有1500Pg碳，是大氣碳庫的2 倍，是生物碳庫的3倍，土壤碳庫的微小變化可能會對大氣CO2濃度產(chǎn)生重要影響[2]，有可能加劇全球變暖.

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳庫釋放CO2的一個重要過程，也是土壤和大氣之間碳轉(zhuǎn)移的主要途徑之一，占生態(tài)系統(tǒng)總呼吸的60%～90%[3-4].溫度是影響土壤呼吸的一個重要環(huán)境因子[5].土壤呼吸的溫度敏感性即土壤呼吸對溫度的響應(yīng)，通常用Q10來描述[6]，即其他環(huán)境因子不變時，溫度每升高10℃土壤呼吸增加的倍數(shù)[7].Q10值的微小變化可能導(dǎo)致對未來土壤碳庫大小評估的巨大偏差[8]，理解溫度敏感性的內(nèi)在調(diào)控機(jī)理對預(yù)測未來土壤碳變化具有重要意義.

土壤有機(jī)碳(SoilOrganicCarbon,SOC)質(zhì)量和土壤微生物對有機(jī)碳分解都起著重要作用.最近的研究報(bào)道主要關(guān)注土壤底物質(zhì)量對土壤有機(jī)碳分解溫度敏感性的影響，Zhou[9]將粉質(zhì)黏土、壤土、砂質(zhì)土等3種不同類型的土壤進(jìn)行了160d的室內(nèi)培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)粉質(zhì)黏土的土壤有機(jī)碳可利用性較低，具有更高的溫度敏感性.Kirschbaum[10]發(fā)現(xiàn)在森林生態(tài)系統(tǒng)中，凋落物越易于分解，其溫度敏感性越低.不少研究卻得到相反結(jié)果，他們認(rèn)為難分解有機(jī)碳的溫度敏感性并不比易分解有機(jī)碳的溫度敏感性高[11-12].除了關(guān)注土壤底物質(zhì)量與溫度敏感性的關(guān)系，一些學(xué)者還報(bào)道了土壤呼吸溫度敏感性和土壤微生物之間的關(guān)系.土壤異養(yǎng)呼吸反映土壤微生物對有機(jī)碳的利用，所以溫度敏感性的本質(zhì)是土壤微生物活性對溫度的響應(yīng).微生物群落的差異可能是影響土壤有機(jī)碳分解溫度敏感性的重要因素[12-13].Balser等[14]對3個不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，不同群落結(jié)構(gòu)的微生物具有不同的溫度敏感性.雖然微生物是土壤呼吸的主要參與者，但是目前關(guān)于微生物對溫度敏感性影響的研究并不多，且他們關(guān)注的只是微生物對溫度敏感性的定性影響[15]，并沒有關(guān)注土壤底物質(zhì)量和微生物對有機(jī)碳分解溫度敏感性的相對定量貢獻(xiàn).因此只有綜合考慮有機(jī)碳質(zhì)量和微生物對Q10的影響，并且將有機(jī)碳底物和微生物對溫度敏感性的影響置于統(tǒng)一的體系下，比較兩者的相對貢獻(xiàn)，才能對Q10有著更加全面和深入的認(rèn)識.

本研究采用土壤碳源和微生物的不同組合來解析微生物和土壤碳源質(zhì)量對土壤溫度敏感性的相對貢獻(xiàn).

1　材料與方法

1.1土壤樣品采集與分析

本實(shí)驗(yàn)選取11種來自不同地點(diǎn)的土壤，以覆蓋不同的土壤背景(表1)，于2013年9月至2014年3月完成樣品采集.取樣時清除地表的植物及碎屑，在每個地點(diǎn)分別隨機(jī)設(shè)置3個采樣點(diǎn).在每個樣點(diǎn)用8cm直徑的土壤取樣器取表層土(0～20cm).土樣帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行簡單處理，剔除根系、土壤動物、小石頭等雜物，并盡量保持原有濕度，放置于溫室中儲存培養(yǎng).新鮮土壤樣品的含水量用烘干法測定.野外采集的鮮土樣經(jīng)自然風(fēng)干，研磨過孔徑2mm(10目)的不銹鋼篩后備用.取處理后的土樣用數(shù)字酸度計(jì)(PHS-3E，上海佑科儀器儀表有限公司)測定土壤pH值(水土比為2.5∶1)，加水的樣品在2h內(nèi)測試完畢.取適量經(jīng)初步處理的土樣，研磨過孔徑為0.15mm(100目)的不銹鋼篩后，分析土壤總碳、有機(jī)碳和氮含量.土壤總碳與總氮含量使用碳氮分析儀(FlashEA1112SeriesNCAnalyzer，ThermoFisherScientific，USA)測定，土壤有機(jī)碳含量采用總有機(jī)碳分析儀(MultiN/C3100withsolidmoduleHT1300,AnalytikJenaAG,Germany)測定.

表1　各樣地土壤背景和相關(guān)理化性質(zhì)

1.2土壤滅菌與培養(yǎng)

將待滅菌土壤的含水量調(diào)節(jié)至田間最大含水量的60%，在溫度為20℃的培養(yǎng)箱內(nèi)預(yù)培養(yǎng)2～3d.用鋁箔包封好土樣，置于滅菌鍋內(nèi)，在121℃高溫高壓條件下滅菌1.5h；滅菌過程隔夜重復(fù)3次.滅菌后的樣品放入4℃冰箱，密封備用；樣品必須在3d之內(nèi)用于培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，以減小放置時間過長的影響.

在無菌條件下稱取相當(dāng)于20g干土的滅菌土壤于玻璃培養(yǎng)瓶(預(yù)先做滅菌處理)中，用無菌水將受試土壤的含水量調(diào)節(jié)至田間最大含水量的60%(記為處理STER)；稱取相當(dāng)于20g干土的未滅菌鮮土(記為CK0)于培養(yǎng)瓶中，調(diào)節(jié)含水量；稱取相當(dāng)于19.5g干土的滅菌土壤于培養(yǎng)瓶中，接種相當(dāng)于0.5g干土的自身未滅菌鮮土(記為CK1)，接種相當(dāng)于0.5g干土的其他樣點(diǎn)未滅菌鮮土(記為CK2).在CK1和CK2處理中，接種的少量未滅菌鮮土視為微生物源.所以CK1為接種本源微生物，CK2為接種異源微生物.

土壤培養(yǎng)方法參照文獻(xiàn)[16-17]：用滅菌的橡皮塞密封培養(yǎng)瓶；每個處理的樣品有3個重復(fù).樣瓶置于25℃培養(yǎng)箱預(yù)培養(yǎng)7d后，于低溫恒溫水浴槽(DC-0530,上海比朗儀器)中進(jìn)行變溫培養(yǎng).新鮮空氣經(jīng)由分配系統(tǒng)均勻連續(xù)地通過每一個培養(yǎng)瓶，流速約為750mL/min.溫度變化范圍為4～28℃，以4℃以為變溫步長，共7個溫度梯度.培養(yǎng)過程中溫度先從28℃逐步降到4℃到，再由4℃由逐步升溫到28℃.改變溫時，溫度在1h內(nèi)逐漸變化達(dá)到設(shè)定的改變值，避免溫度快速升降對微生物造成影響.溫度平穩(wěn)后再測定土壤呼吸速率.考慮到在整個培養(yǎng)過程中土壤呼吸可能隨時間單調(diào)下降[17]，我們用升溫和降溫階段呼吸的平均值代表每個設(shè)定溫度下的土壤呼吸速率.

1.3土壤呼吸測定及Q10計(jì)算

在每一設(shè)定溫度，當(dāng)溫度穩(wěn)定后，開始測定土壤呼吸.首先停止新鮮空氣在培養(yǎng)系統(tǒng)里的流動，立即用注射器于每個樣瓶抽取5mL樣氣；密閉培養(yǎng)瓶一段時間，密閉時間長短通過預(yù)試驗(yàn)確定(使培養(yǎng)瓶內(nèi)CO2濃度的增加適中)，在密閉結(jié)束時再次抽取5ml樣氣.完成第二次取樣后，恢復(fù)系統(tǒng)的氣體流動.氣體樣品中的CO2濃度用Agilent6890N型氣相色譜儀(AgilentTechnologies,Inc.)測定.CO2分離采用不銹鋼填充柱，填料為PorapakQ(0.3mm/0.2mm)，柱長2m，內(nèi)徑2mm；載氣為高純氮(99.999%)，流速為25mL/min；柱箱溫度55℃，CO2測量使用氫火焰離子檢測器(FID)，溫度為200℃，高純氫氣和高純空氣的流速分別為40和400mL/min.

土壤樣品呼吸速率的計(jì)算公式如下：

(1)

其中R為土壤呼吸速率(μmol·g-1·h-1);22.4為標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下(273.2K，1013kPa)氣體的摩爾體積(L/mol);T0和P0分別為標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)時空氣的絕對溫度(K)和氣壓(kPa)；P為采樣時培養(yǎng)瓶內(nèi)的氣壓(kPa)；T為采樣時培養(yǎng)瓶內(nèi)的絕對溫度(K)；Δt為密閉時間(h)；ΔC為密閉時間內(nèi)CO2濃度(mg/m3)的增加值；V為培養(yǎng)瓶內(nèi)的空氣體積(L)；m為培養(yǎng)土壤的干重(g).

土壤呼吸速率R和土壤溫度t(℃)之間的關(guān)系公式為：

R=aebt，

(2)

其中，a為溫度在0℃時的呼吸速率，b為土壤呼吸的溫度敏感性參數(shù).

土壤呼吸對溫度的響應(yīng)，即溫度敏感性，通常以Q10(Q10=e10b)表示.為便于比較不同情景下的土壤呼吸，定義20℃時的土壤呼吸速率R20為土壤參考呼吸速率[18-19](R20=ae20t). 微生物對土壤呼吸溫度敏感性的影響用公式CTmicro=[Q10(CK2)-Q10(CK1)]/Q10(CK1)表示；碳源質(zhì)量變化對溫度敏感性的影響用公式CTsub=[Q10(CK0)-Q10(CK1)]/Q10(CK1)表示；微生物對溫度敏感性的相對貢獻(xiàn)用公式：Con(micro)=CTmicro/(CTmicro+CTsub)表示；碳源質(zhì)量對溫度敏感性的相對貢獻(xiàn)用公式Con(sub)=CTsub/(CTmicro+CTsub)表示.

1.4數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析接種后土壤和未滅菌土壤呼吸速率之間的差異、接種后土壤與未滅菌土壤Q10之間的差異.用元分析檢驗(yàn)Rlow+Rhigh與Rhigh+Rlow兩類組合及相應(yīng)CK1的R20間的差異，檢驗(yàn)Q10,low+Q10,high和Q10,high+Q10,low兩類組合和相應(yīng)CK1的Q10間的差異.Rlow+Rhigh代表低呼吸速率的底物接種高呼吸的微生物組合，Rhigh+Rlow代表高呼吸速率底物接種低呼吸微生物組合.Q10,low+Q10,high代表低溫度敏感性底物接種高敏感性微生物組合， Q10，high+Q10,low代表高敏感性底物接種低敏感性微生物組合.相關(guān)參數(shù)Q10(CK2)和Q10(CK1)的平均值被用來計(jì)算響應(yīng)比(ResponseRatio,RR)，RR=Q10(CK2)-Q10(CK1).相關(guān)參數(shù)CTmicro和CTsub的平均值被用來計(jì)算響應(yīng)比，RR=CTmicro/CTsub. 所有統(tǒng)計(jì)分析均使用SPSS13.0完成，所有數(shù)據(jù)作圖采用Sigmaplot12.0完成.

2　結(jié)　果

2.1滅菌及接種后土壤呼吸的變化

表2是不同土壤滅菌后接種自源微生物(CK1)與未滅菌土壤(CK0)參考呼吸的差異.與CK0相比，CK1的R20總體升高了144%.有7個樣品的土壤滅菌+接種后呼吸要顯著高于未滅菌土壤(P<0.05)，其中鷹潭組變化最大，接種后呼吸增長了10倍.即墨，太倉，宜興3個土樣接種前后土壤呼吸的變化不大，差異不顯著(P>0.05).蘭州土樣的呼吸速率在滅菌+接種后降低了34%(P<0.05).

表2　CK0與CK1 的R20比較

圖1(a)是CK2中Rhigh+Rlow類組合與接種自源微生物(CK1)處理的參考呼吸間的比較.對于Rhigh+Rlow類組合，CK2參考呼吸速率R20平均降低了15.8%.圖1(b)是CK2中Rlow+Rhigh類組合與接種自源微生物(CK1)處理的參考呼吸間的比較，CK2的參考呼吸速率R20比CK1的R20升高了13.9%.

2.2滅菌和接種后土壤呼吸Q10的變化

表3數(shù)據(jù)顯示，土壤滅菌后接種自源微生物(CK1)后呼吸的Q10比未滅菌土壤(CK0)顯著降低(P<0.05).其中，武陟、華坪和即墨等3個樣品下降最明顯，超過了20%；福州、喀什、蘭州和宜興等四個樣品變化較小，下降值不超過10%.

表3　CK0 和CK1的Q10比較

對于Q10, low+Q10, high類組合，絕大多數(shù)樣品Q10值的變化位于1∶1等值線的上方(圖2(a)，見第262頁)，即接種高Q10值的異源微生物使土壤呼吸的Q10值顯著增加.而在Q10, high+Q10, low類組合，CK2與CK1間的差異不明顯(圖2(b))，數(shù)據(jù)點(diǎn)在1∶1等值線的上下方的分布相近.

圖3(見第262頁)是用元分析方法對不同組合土壤呼吸Q10值變化的結(jié)果.與CK1相比，Q10, low+Q10, high類組合的Q10值顯著增加(Mean=0.1906，SE=0.0149，t=12.807，P<0.001),而Q10, high+Q10, low類組合的Q10值雖然降低較少，但在統(tǒng)計(jì)上具有顯著性(Mean=-0.0663，SE=0.0318，t=-2.082，P=0.041).

2.3微生物和碳源對土壤呼吸Q10的相對貢獻(xiàn)

圖4顯示，土壤的酸堿性對組合實(shí)驗(yàn)中Q10變化有顯著影響.在pH<7的酸性土壤底物中，碳源變化對溫度敏感性的影響CTsub都小于0.2，而微生物變化的影響CTmicro變化介于0～1.0之間，多集中在0～0.3的范圍.CTmicro和CTsub的比值絕大部分大于1，說明微生物的影響大于碳源.當(dāng)土壤底物的pH>7時，碳源改變對Q10值的影響處于0～0.5之間，與改變微生物的影響相似.

統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果顯示(圖5)，在酸性土壤中，微生物對Q10變化的貢獻(xiàn)顯著高于碳源改變的貢獻(xiàn)(Mean=0.5616，SE=0.1076，t=5.221，P<0.001).所有組合中，微生物的平均貢獻(xiàn)為63.19%，碳源的平均貢獻(xiàn)為36.81%.在堿性土壤中，微生物的貢獻(xiàn)要顯著低于碳源的貢獻(xiàn)(Mean=-0.4976，SE=0.1008，t=-4.934，P<0.001).所有組合中，微生物對Q10變化的平均貢獻(xiàn)為41.78%，碳源的平均貢獻(xiàn)為58.22%.

3　討　論

3.1接種本源土壤微生物對土壤呼吸的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，滅菌后接種原土的樣品呼吸值高于未滅菌土樣.我們認(rèn)為是高溫高壓滅菌后使土壤有機(jī)碳質(zhì)量上升引起的，高溫高壓會殺死土壤中的微生物，這部分被殺死的微生物會顯著增加土壤中的DOC(可溶性有機(jī)碳)[20]，Marschner&Bredow[21]發(fā)現(xiàn)高溫高壓滅菌后的土壤DOC，比不滅菌土壤增加了一倍.DOC與土壤呼吸之間存在著很強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性[22]，短期的呼吸速率受底物可利用性如DOC含量控制，即土壤有機(jī)碳可利用性越高，呼吸速率越高[23-24].Haei等[25]通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸強(qiáng)弱的變化主要來源于不同處理導(dǎo)致的土壤DOC含量變化，兩者呈顯著正相關(guān).Cleveland[26]認(rèn)為，在一個12h的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中，土壤有機(jī)碳易分解組分隨著時間而逐漸減少，有機(jī)碳分解速率也隨之減小.

3.2接種異源土壤微生物對土壤呼吸的影響

在本研究中各種組合中，土壤滅菌后接種呼吸值高的異源微生物會比接種本源微生物的呼吸值要高；同樣，滅菌后接種呼吸低的異源微生物組合土壤呼吸比接種本源微生物的呼吸低；這說明微生物群落的差異是導(dǎo)致土壤呼吸差異的一個關(guān)鍵因素.微生物是土壤呼吸的主要執(zhí)行者，不同的土壤有著不同的微生物群落結(jié)構(gòu)，影響到土壤呼吸的強(qiáng)弱.有人發(fā)現(xiàn)在酸堿性不同的土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)會有顯著的不同，酸性土壤中的真菌和放線菌往往是以K對策為主的微生物，比土壤細(xì)菌更不易受干旱脅迫的影響[27].范分良等[15]發(fā)現(xiàn)，不同微生物接種到相同的滅菌土壤后，土壤呼吸出現(xiàn)顯著差異，他們把這種差異歸結(jié)于土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的差異.Strickland等[28]發(fā)現(xiàn)，相同的植物滅菌殘?bào)w接種不同的未滅菌土壤后，秸稈的降解速率差異顯著.這兩組結(jié)果與本研究得出的現(xiàn)象相類似，說明微生物是影響著土壤呼吸強(qiáng)弱的一個主要因素.

3.3接種本源微生物對碳分解溫度敏感性的影響

在前面已經(jīng)討論到高溫高壓滅菌會帶來土壤中易分解碳如DOC含量顯著升高，在實(shí)驗(yàn)中，我們發(fā)現(xiàn)所有土壤樣品在滅菌后接種本源微生物相比未滅菌的土壤，Q10值顯著降低.我們認(rèn)為這種降低可能主要是土壤有機(jī)碳質(zhì)量上升引起的.He等[29]曾觀測類似的現(xiàn)象，發(fā)現(xiàn)Q10的變化主要來源于輸入的有機(jī)碳及有機(jī)碳質(zhì)量.有很多研究報(bào)道，土壤易分解碳的溫度敏感性要低于難分解碳[6,30-31].?gren等[32]從微生物酶促動力學(xué)方向研究了溫度敏感性與底物質(zhì)量的關(guān)系，認(rèn)為復(fù)雜的有機(jī)化合物一般具有較低的分解速度和較高的活化能；隨著土壤有機(jī)質(zhì)分子量和分子結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的增加，促使其發(fā)生生化反應(yīng)所需的能量也增加，因而對溫度的敏感性也相應(yīng)地增加.這些觀點(diǎn)與本研究得到的結(jié)果相吻合.

3.4接種異源微生物對溫度敏感性的影響

我們設(shè)計(jì)的土壤組合實(shí)驗(yàn)，將土壤滅菌后接種異源土壤的微生物，以分離有機(jī)底物和微生物的貢獻(xiàn).從實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以看出，微生物部分決定了土壤呼吸的溫度敏感性，因?yàn)橥煌寥赖孜锝臃N不同的異源微生物后的Q10差異顯著.Q10, low土壤底物接種Q10, high微生物后Q10顯著增加，反之亦然, 說明微生物是調(diào)控土壤碳分解的溫度敏感性的主要因子.Lipson[13]的田間原位試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌群落隨著季節(jié)和緯度的變化可導(dǎo)致溫度敏感性相應(yīng)變化.Balser等[14]用PLFA的方法分析了3個土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)，同時在不同溫度下用BIOLOG方法測得3個微生物群落的溫度敏感性顯著不同，認(rèn)為細(xì)菌群落的差異決定了呼吸速率和底物利用的格局.Monson等[33]發(fā)現(xiàn)，隨著雪層厚度變化，土壤呼吸出現(xiàn)的高溫度敏感性主要來自于微生物在低溫時對土壤有機(jī)碳的高利用率,即微生物內(nèi)在活性的變化引起了溫度敏感性的變化.同樣有研究發(fā)現(xiàn)微生物群落的改變也會影響著溫度敏感性，Leifeld等[34]發(fā)現(xiàn)土壤呼吸的高溫度敏感性主要依賴于土壤pH和土壤碳氮比，而這兩者又是控制微生物群落結(jié)構(gòu)的主要因素.

3.5pH對土壤有機(jī)碳分解的作用

我們發(fā)現(xiàn)，在酸性土壤中微生物對溫度敏感性的貢獻(xiàn)高于碳源，而在堿性土壤中剛好相反.pH是土壤化學(xué)性質(zhì)的綜合量度，它可以改變細(xì)胞中的生物大分子的電荷，進(jìn)而影響微生物活性[35].而且pH還影響土壤微生物群落組成，許多研究發(fā)現(xiàn)酸性土壤中不適合細(xì)菌生長，真菌和放線菌活性高，而在堿性土壤中細(xì)菌的活性更高[36-37].土壤真菌和放線菌主要是K對策者，而細(xì)菌更多的是以R對策生長[38].K對策者相比R對策者能利用更多的輸入能源來生長和維持生命，在碳循環(huán)中同化效率更高[39]，真菌對碳的高同化效率，可能使酸性土壤中微生物對溫度敏感性的作用比底物的影響要大.

4　結(jié)　論

1) 在滅菌土壤底物+微生物接種實(shí)驗(yàn)中，低呼吸底物接種異源高呼吸微生物(Rlow+Rhigh)組合使土壤呼吸增高，高呼吸底物接種異源低呼吸微生物(Rhigh+Rlow)組合則使土壤呼吸降低，揭示微生物是影響土壤呼吸的關(guān)鍵因子.同時，土壤滅菌后接種本源微生物后呼吸上升，表明土壤碳源質(zhì)量越高，呼吸速率也越高.

2) 土壤有機(jī)碳分解溫度敏感性受碳源和土壤微生物共同決定，在酸性土中微生物對溫度敏感性的貢獻(xiàn)要大于碳源，而在堿性土中碳源的貢獻(xiàn)更大.

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A Study on the Temperature Sensitivity of Soil OrganicCarbonDecompositionandUnderlyingMechanisms

SONG Zhuoran1,2, LI Zhaolei1,2, CHEN Xueping1,2, FANG Changming1,2

(1. Institude of Biodiversity Science, School of Lifes Sciences, Fudan University, Shanghai 200438, China;2. Jiangsu Coastal Biological Agriculture Synthetic Innovation Center, Yancheng 224002, China)

Understandingtheregulatingmechanismsofthetemperaturesensitivityofsoilorganiccarbondecompositionisessentialtopredictthefuturechangeofsoilorganiccarbonpoolunderglobalclimatechange.Previousstudieshavereportedthatthequalityoforganiccarbonandsoilmicrobesplaycriticalrolesinorganiccarbondecomposition.However,thetemperaturesensitivity(commonlyreferredtoasQ10)ofsoilrespirationremainsuncertain,andisstillhotlydebated.InthisstudyweperformedanincubationexperimentinthelaboratorytoestimateQ10valuesofsoilheterotrophicrespiration,andtoassesstherolesofmicroorganismandsubstrateinthetemperaturesensitivityofsoilorganicmatterdecomposition.Theresultsandconclusionsofthisstudyaresummarizedasfollows：(1)Weusedsterilizedsoilasacarbonsourceandinoculatedasmallamountoffreshsoilasmicrobialagent.Soilrespirationafterinoculateddifferentmicrobeschangedaccordingly.Wefoundtheformerrespirationratewaslowerthanthatofthelatter,suggestingthatsoilcarbonquality(basedonthecontentofdissolvableorganiccarbon)willaffectsoilrespiration,thehigherqualityofsoilcarbonsource,thestrongerthesoilrespiration. (2)Comparedwithnotsterilizedsamples,theQ10valueofsterilizedsoilafterinoculationofthesamefreshsoilreducedsignificantly.Thisresultprovedthatcarbonsourcequalityplaysanimportantroleonthetemperaturesensitivity,thehighercarbonquality,thelowerQ10ofcarbondecomposition.TheQ10ofsterilizedsoilinoculatedwithmicrobesofhighQ10increasedaccordingly,andtheQ10ofsterilizedsoilinoculatedwithmicrobesoflowQ10decreased.ThisvariationinQ10revealedthatmicroorganismisoneofkeyfactorsaffectingthetemperaturesensitivity.Inacidsoils,thecontributionofmicrobestoQ10wasgreaterthanthatofcarbonsource,with63.2%frommicrobialsourceand36.8%fromcarbonsource.Inalkalinesoils,thecontributionswere41.8%and58.2%,respectively.

soilrespiration;substrate;microorganism; Q10;pH

0427-7104(2016)02-0257-10

2015-05-14

宋卓然(1991—)，男，碩士研究生；方長明，男，教授，通訊聯(lián)系人，E-mail：cmfang@fudan.edu.cn

Q148

A