袁麗芳 謝壽安 劉綏鵬 呂淑杰 郭新榮 宋曉斌
(西北農(nóng)林科技大學,楊凌,712100)
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花椒窄吉丁成蟲觸角感器超微結構1)
袁麗芳謝壽安劉綏鵬呂淑杰郭新榮宋曉斌
(西北農(nóng)林科技大學,楊凌,712100)
采用掃描電子顯微鏡對花椒窄吉丁(Agriluszanthoxylumi)雌雄成蟲觸角進行觀察,明確了花椒窄吉丁雌雄成蟲觸角感受器的類型、數(shù)量和分布位置及兩性感受器的差異性。結果表明:在雌雄成蟲觸角上均發(fā)現(xiàn)6類17種感受器:3種毛形感器、4種刺形感器、7種錐形感器、1種鐘形感器、1種芽形感器和1種特殊感器。此外在雄蟲觸角上還發(fā)現(xiàn)B?hm氏鬃毛?;ń氛∮|角感受器的分布位置相對穩(wěn)定,觸角兩側面主要分布毛形感器,背腹面主要分布毛形感器和刺形感器。觸角第Ⅳ-Ⅺ節(jié)端部有1個凹窩,凹窩內主要分布錐形感器,凹窩旁的凹陷中有1個錐形感器簇,但第Ⅹ-Ⅺ節(jié)的錐形感器簇不明顯。雌雄成蟲的6類17種感器在分布位置上無明顯差異,但是觸角鋸齒部分的或第Ⅳ-Ⅺ節(jié)端部錐形感器在數(shù)量上雄蟲顯著多于雌蟲。
花椒窄吉??;觸角;感器;掃描電鏡;超微結構
We observed the sensilla on the antenna ofAgriluszanthoxylumiby using scanning electron microscopy to know the ultrastructure, type, number, distribution of sensilla on the antenna ofAgriluszanthoxylumi, and the differences of sensilla between male and female. The internal and external sides of the antenna have sensilla trichodeas, sensilla trichodeas and sensilla chaeticas were distributed over segmental venter and the back side. There is a fossa on the apex of every flagellomerefrom fourth to eleventh, and sensilla basiconicas were mainly distributed over it. Sensilla basiconicas cluster in the sunken place, where is the fossa, but the sensilla basiconicas cluster is not obvious on the tenth and eleventh flagellomeres. There are 6 types (17 kinds) of sensilla on the antenna of male and female including 3 kinds of sensilla trichodeas, 4 kinds of sensilla chaeticas, 7 kinds of sensilla basiconicas, 1 kind of sensilla campaniformia, 1 kind of sensilla gemmformium and 1 kind of unusual sensilla, and B?hm bristles were on the antenna of male. The distribution of sensilla is relatively stable, the 6 types of sensilla have no difference in distribution between male and female adults, but the number of sensilla basiconicas on apex of antenna of the male is significantly more than the number of the female.
昆蟲敏銳的嗅覺依賴于觸角感受器對外界刺激和內部神經(jīng)系統(tǒng)的調控,以及對內外化學信號的感受識別[1],在昆蟲的取食、交配和寄主定位等行為選擇中具有重要意義。
目前對昆蟲觸角感器的研究主要集中在鞘翅目、鱗翅目、直翅目、同翅目、半翅目、膜翅目、雙翅目和纓翅目[2-4]。鞘翅目中對天???、小蠹科、金龜科、步甲科等研究的較多[5],吉丁蟲是重要的林木鉆蛀害蟲,但是對其觸角感器的研究較少。Volkovitsh對吉丁蟲科316屬412種吉丁蟲的觸角端部進行掃描電鏡研究,歸納出吉丁蟲科10類常見的觸角感器類型[6]。Crook在對白蠟窄吉丁(Agrilusplanipennis)雌雄成蟲觸角的掃描電鏡中發(fā)現(xiàn)5種感器,且雌雄成蟲觸角感器在類型、分布上并無差異[7]。劉玉雙利用掃描電鏡對紅緣吉丁(Buprestisfairmairei)觸角進行觀察,發(fā)現(xiàn)紅緣吉丁具有毛形、刺形、錐形和芽形感器4種類型[8]。
花椒窄吉丁(Agriluszanthoxylumi),鞘翅目(Coleoptera),吉丁科(Bupresdae),窄吉丁屬(Agrilus),是花椒上的先鋒害蟲。目前對花椒窄吉丁的研究主要在化學防治和生物學特性方面[9-11],關于花椒窄吉丁觸角感器的研究尚未見報道。本試驗以花椒窄吉丁為研究對象,利用掃描電子顯微鏡對其雌雄成蟲觸角感器進行系統(tǒng)研究,并探討各類型感器的功能,旨在豐富花椒窄吉丁感器研究資料,完善花椒窄吉丁形態(tài)學研究,為今后進行化學生態(tài)學研究及信息素的研制提供理論基礎。
1.1供試蟲源
花椒窄吉丁成蟲于2015年7月中下旬采自陜西鳳縣白石鋪花椒基地附近山地的椒園。
1.2樣品的制備和觀察
將花椒窄吉丁成蟲放于解剖鏡下分辨雌雄,然后取下頭部,用刀片將觸角切下。分別將雌雄成蟲的觸角用70%的乙醇浸泡并于冰箱中4 ℃保存?zhèn)溆?。將樣品?0%的乙醇清洗2次,然后依次在80%、85%、90%、95%和100%(2次)的乙醇中進行梯度脫水,自然晾干。分別將雌雄成蟲的觸角分不同的側面粘于樣品臺上,Hitachi E-1010離子濺射儀噴金,并于Hitachi S-3400N掃描電子顯微鏡(日立)下觀察拍照,工作電壓5~15 V。
1.3感器的命名
觸角感覺器的類型主要采用Schneider、Zacharuk和Shields的觸角感覺器命名系統(tǒng)[12-14]。
1.4數(shù)據(jù)與圖片處理
利用統(tǒng)計分析軟件SPSS 17.0對觸角感受器的數(shù)量進行統(tǒng)計并作差異性分析,用Photoshop 7.0對圖片進行標識和排版,利用Hitachi S-3400N掃面電子顯微鏡的系統(tǒng)軟件SEM Data Manager對感器進行測量。
2.1觸角的基本結構
花椒窄吉丁成蟲觸角較短,長2 mm左右,呈鋸齒狀,11節(jié),分柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié),著生在復眼間的觸角窩內(圖1A-B)。柄節(jié)最長,約250 μm,基部直徑最大,相對粗壯。梗節(jié)比柄節(jié)稍短,與鞭節(jié)第1亞節(jié)(第Ⅲ節(jié))等長,形狀相似。鞭節(jié)分9個亞節(jié)(第Ⅲ-Ⅺ節(jié)),從第Ⅳ節(jié)開始明顯呈鋸齒狀,且觸角第Ⅳ-Ⅺ節(jié)端部具一個橢圓形的凹窩(雌蟲凹窩長×寬為43.8 μm×27.6 μm;雄蟲凹窩長×寬為57.8 μm×31.5 μm;凹窩深5~10 μm),凹窩內密布錐形感受器(圖1J-L)。凹窩外側有一個較淺的凹陷(凹陷深2~5 μm;面積為凹窩的1.5~2.0倍),其內部有一個錐形感器簇(圖1L),但該感器簇在第Ⅹ節(jié)和第Ⅺ節(jié)上分布較分散,簇狀結構不明顯。觸角表面具鱗片狀刻紋,柄節(jié)上感器的數(shù)量和類型較少,柄節(jié)到鞭節(jié)感器的數(shù)量和類型逐漸增多。
2.2觸角感受器
2.2.1毛形感受器
毛形感器Ⅰ(t1):感器呈毛發(fā)狀,長50~80 μm,基部直徑2.4~3.8 μm,著生在觸角表面的圓窩中與其呈30°~60°夾角。毛體上有棱形縱脊,從基部到端部逐漸變細,端部尖銳,微彎或從中部呈微拱形彎曲(圖1E、F、)。分布在觸角梗節(jié)和鞭節(jié)的背面、腹面和兩側面,是觸角表面數(shù)量較多的一類感器。
毛形感器Ⅱ(t2):較短,長10~35 μm,基部直徑1.4~2.8 μm。從毛體2/3處到端部變細、彎曲,端部較鈍,著生在柄節(jié)和鞭節(jié)外側表面的窩中,與觸角表面呈45°~80°夾角(圖1K)。多分布在鞭節(jié)外側面,數(shù)量較少。
毛形感器Ⅲ(t3):著生于鞭節(jié)腹面,由觸角基部指向端部,與觸角表面的夾角小于30°。感器長40~70 μm,端部呈90°彎曲,彎曲長度約10 μm(圖1F)。
2.2.2刺形感器
刺形感器Ⅰ(ch1):著生于鞭節(jié)背面和腹面的圓窩中,與觸角呈小于30°夾角。微傾斜,不彎曲,感器整體細長,端部尖,剛直如刺,長40~62 μm,基部直徑1.4~2.0 μm,表面有縱向的刻紋(圖1C、F)。
刺形感器Ⅱ(ch2):著生于鞭節(jié)背面和兩側面的圓窩內,與觸角表面夾角30°~45°,刺體基部到端部逐漸變細,端部稍鈍,表面縱向刻紋明顯,長23~50 μm,基部直徑2.1~3.5 μm(圖1C、H)。
刺形感器Ⅲ(ch3):著生在觸角表面的圓窩中,與觸角表面夾角15°~30°,刺體由基部到端部的變細不明顯,端部鈍圓,表面有縱向刻紋。長10~25 μm,基部直徑2.5~4.0 μm(圖1C、E)。
刺形感器Ⅳ(ch4):與刺形感器Ⅰ形態(tài)類似,與之不同的是該感器較細小,長20~35 μm,基部直徑約1.4 μm,生長在觸角表面的圓窩中,但該圓窩直徑較小(圖1H)。
2.2.3錐形感器
錐形感器Ⅰ(sb1):直立,圓柱狀,基部具圓臺形隆起,端部鈍圓。感器長7~9 μm,基部直徑約1.5 μm,集中分布在鋸齒狀觸角節(jié)端部的凹窩內(圖1I)。
錐形感器Ⅱ(b2):與錐形感器Ⅰ大小接近或略長,但端部有一刺尖。感器長9~11 μm,基部直徑小于等于1.5 μm,主要分布在鋸齒狀觸角節(jié)端部的凹窩內和觸角端部淺的凹陷內(圖1I)。
錐形感器Ⅲ(b3):微傾斜,比錐形感器Ⅰ短小,圓錐狀,基部具有圓臺形隆起,端部鈍尖。主要分布在鋸齒狀觸角節(jié)端部的凹窩的邊緣,數(shù)量相對較少(圖1I)。
錐形感器Ⅳ(b4):直立,上下粗細均勻,較錐形感器Ⅰ長,感器長14~30 μm,基部直徑約2.2 μm。具有圓臺形隆起的底座,頂端鈍圓或稍尖,主要分布在觸角端部淺的凹陷中(圖1D、L)。
錐形感器Ⅴ(b5):彎曲,錐體彎曲形態(tài)不同,從錐體中部微彎、從錐體端部90°彎曲。感器長10~20 μm,基部直徑1.9~2.3 μm。具有圓臺形隆起的底座,頂端鈍圓或稍尖,主要分布在鋸齒狀觸角端部淺的凹陷和端部表面的圓窩中(圖1D、L)。
錐形感器Ⅵ(b6):基部具有大的圓臺形隆起,中間細,上端呈花苞狀,其上部有縱紋。集中分布在鋸齒狀觸角節(jié)端部的凹窩內(圖1I)。
錐形感器Ⅶ(b7):該感器明顯短小,三角錐狀,長約3.5 μm,基部直徑約1.6 μm。具有圓臺形隆起,但圓臺形隆起的周圍呈現(xiàn)明顯的環(huán)形凹溝,與之前感器的隆起圓臺不同。主要分布在鋸齒狀觸角節(jié)端部的凹窩的邊緣,數(shù)量較少(圖1L)。
2.2.4鐘形感器(SCA)
該感器著生于約1.2 μm直徑的圓形凹陷中,在超出凹陷的圓臺狀結構上生長有乳頭狀突起。主要分布在鋸齒狀觸角端部的凹窩內,數(shù)量較少(圖1L)。
2.2.5芽形感受器(SG)
形態(tài)像植物種子剛萌發(fā)的芽,短小,頂端鈍圓,直立或彎曲,有的彎曲呈S形,分布在鋸齒狀觸角端部的凹陷內外,多與錐形感器混生(圖1K)。
2.2.6B?hm氏鬃毛(BB)
直立、表面光滑、頂端鈍圓的結構,著生于1個較寬的圓窩中。位于梗節(jié)的端部,鞭節(jié)第一、二亞節(jié)的基部。也常被描述為刺形感器(圖1G)。
2.2.7特殊感器(US)
著生于觸角表面的橢圓窩中(長×寬:5.0 μm×2.5 μm),窩內并排著2個圓錐形感器,端部鈍圓,雄蟲橢圓形窩內的錐形感器較短小(圖1J)。雌蟲在鞭節(jié)第2亞節(jié)端部與第3亞節(jié)連接處,雄蟲在第8亞節(jié)端部大凹窩旁,并非所有雌雄成蟲都存在該感器。
A.雌性觸角正面觀;B.雌性觸角背面觀;C.雌蟲第Ⅷ鞭節(jié)上毛形、刺形感器;D.觸角鞭節(jié)端部的錐形感器;E、F.毛形、刺形感器;E.中框為毛形感器基部放大圖;G.雄蟲第Ⅲ、Ⅳ鞭節(jié)上的感器;H.觸角端部感器;I.觸角端部凹窩內錐形感器;J.雌蟲第Ⅳ節(jié)上毛形、刺形、特殊感器;K.雌蟲第Ⅷ節(jié)上的毛形,芽形感器;L.雄蟲第Ⅵ節(jié)上觸角端部感器,右上框內為錐形感器簇,右下為鐘形感器。
圖1花椒窄吉丁觸角感受器
2.3觸角感器的數(shù)量和分布
花椒窄吉丁觸角上各類感受器的位置分布和數(shù)量見表1和表2?;ń氛〕上x觸角柄節(jié)上分布的感受器的類型和數(shù)量都較少。梗節(jié)存在一定數(shù)量的毛形感器和刺形感器,鞭節(jié)的第1亞節(jié)(第Ⅲ節(jié))和梗節(jié)上的感器類型相似,包括除t3外的2種毛形感器和所有的刺形感器。鞭節(jié)第Ⅳ-Ⅺ節(jié),觸角的兩側面主要分布毛形感器,背面、腹面存在毛形感器和刺形感器。觸角端部有一個凹窩,凹窩內主要有5種錐形感器,包括b1、b2、b3、b6和b7。觸角的端部并不平整,存在一個比凹窩淺的凹陷,凹陷內有2種錐形感器b4、b5,一個由錐形感器聚集而成的錐形感器簇,此外還有為數(shù)不多的鐘形感器和與錐形感器混生的芽形感器。B?hm氏鬃毛僅在雄蟲中發(fā)現(xiàn)3個,雌雄成蟲均發(fā)現(xiàn)一個特殊感器(US),但并非所有雌雄成蟲都存在。
表1 花椒窄吉丁兩性成蟲觸角感受器的數(shù)量和分布
注:表中的數(shù)值為8根觸角每節(jié)感器的平均值,8個不同蟲體分別選取單根觸角做樣本。B?hm氏鬃毛和特殊感器(US)未在表中列出,觸角呈鋸齒狀膨大的那一面為外側面,其對面為內側面。
2.4兩性成蟲觸角差異性
花椒窄吉丁雌雄觸角各節(jié)長度和基部直徑見表3,經(jīng)t檢驗分析得出,雌雄成蟲觸角在長度和基部直徑上無明顯差異(P>0.05)。由表1和表2可知,花椒窄吉丁雌雄成蟲觸角感受器在各節(jié)的種類和分布位置一致,但數(shù)量上存在雌雄二性型。經(jīng)過t檢驗分析,觸角背面、腹面和兩側面的毛形、刺形感器在數(shù)量上雌雄不存在明顯差異(P=0.89,P>0.05),而鞭節(jié)端部錐形感器的數(shù)量和類型雌雄差異明顯(P<0.05),在總數(shù)上,雄蟲明顯多于雌蟲,但雌蟲b2的數(shù)量顯著多于雄蟲,而雄蟲b1、b3、b5和b6的數(shù)量顯著多于雌蟲(表4)。
表2 花椒窄吉丁兩性成蟲觸角第Ⅵ-Ⅺ節(jié)端部感器數(shù)量與分布
注:表中的數(shù)值為8根觸角每節(jié)感器的平均值,8個不同蟲體分別選取單根觸角做樣本。B?hm氏鬃毛和特殊感器(US)未在表中列出。
表3 花椒窄吉丁兩性成蟲觸角各節(jié)長度
注:兩性成蟲各選8個不同蟲體的觸角做樣本,表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤。
表4 花椒窄吉丁兩性成蟲觸角第Ⅵ-Ⅺ節(jié)端部感器數(shù)量對比
注:表中數(shù)值是觸角第Ⅳ-Ⅺ感器總數(shù),** 表示差異性極顯著(P<0.01),*表示差異性顯著(P<0.05),ns表示無顯著性差異。
在本研究中,筆者發(fā)現(xiàn)花椒窄吉丁觸角感器有7種類型,分布數(shù)量較多的有毛形、刺形和錐形感器。觸角第Ⅳ-Ⅺ節(jié)的端部有一個凹窩,凹窩內布滿錐形感器,這種結構在吉丁蟲總科很普遍,常用來做分類研究[6,15]。除B?hm氏鬃毛僅在雄蟲中發(fā)現(xiàn),其他感器在雌雄成蟲觸角上均有分布,且在分布位置上無明顯差異。
毛形感器同時具有機械感器和化學感器的功能[16],為鞘翅目大多數(shù)昆蟲所有,如綠豆象(Callosobruchuschinensis)、暗黑鰓金龜(Holotrichiaparallela)、紅脂大小蠹(Dendroctonusvalens)、奇步甲(Carabusprodigus)等[17-20]。Crook認為白蠟窄吉丁毛形感器SC為機械感器,劉玉雙推測紅緣吉丁蟲中毛形感器Ⅰ為機械感器,毛形感器Ⅱ為化學感器[7-8]。白蠟窄吉丁中感器SC、紅緣吉丁中毛形感器Ⅰ與本研究中t1是同類型感器,且t1在雌雄之間無差異,以此推測t1為機械感器。許多文獻顯示毛形感器具有感知信息素的功能,如稻虱紅鰲蜂(Callosobruchuschinensis)毛形感器Ⅰ[18,21]。t2在觸角外側面,可以更先接觸到周圍環(huán)境的的氣味,紅緣吉丁中毛形感器Ⅱ與本研究中t3是同類感器,所以推測t2、t3為化學感受器。同時筆者發(fā)現(xiàn)在毛形感器的基窩中有小孔(K)(圖1I),這種小孔與毛形感器的關系及作用還不清楚。
刺形感器與毛形感器一樣,幾乎遍及每一種昆蟲,具最基本的感受機械刺激功能,同時也是一種接觸性化學感受器[17,22-23]。吉丁蟲與叩甲的親緣關系密切[8],且花椒窄吉丁刺形感器分布在的觸角背面和腹面,其所占觸角面積和與環(huán)境的接觸面積都較大,因此推測其也具有接觸感知化學刺激的作用[24-25]。
錐形感器具有化學感受器的功能,在生境中與寄主定位與選擇中有重要作用。本研究中的b1與Crook中的味覺感器U是同一感器,分布位置相同,且b1在雄蟲中的數(shù)量顯著多于雌蟲,與Crook的研究結果[7]一致。Crook的錐形感器B1與本研究中的b5是同一感器類型,但分部的位置不同,B1在白蠟窄吉丁中分部在凹窩內部外圍,b5在花椒窄吉丁觸角凹窩外的端部,同時該感器在篩胸梳爪叩甲(Melanotuscribricollis)上也有發(fā)現(xiàn),被描述為魚鉤形感器[7,24]。b2與鞘翅目中的孟氏隱唇瓢蟲(Cryptolaemusmontrouzieri)中描述的錐形感受器4型相似,與之不同的是從感器基部到端部沒有明顯的逐漸變細[26]。錐形感器b6為花椒窄吉丁特有的錐形感器,在報道過的吉丁蟲中未發(fā)現(xiàn),但該感器在豆象中都有描述[17]。此外,筆者發(fā)現(xiàn)在觸角端部的凹陷中有一個錐形感器簇(圖1N),組成該錐形感器簇的錐形感器端部平齊,中央有孔,該錐形感器簇在報道過的吉丁蟲中沒有發(fā)現(xiàn)。
本研究發(fā)現(xiàn),鐘形感器分布在觸角端部的凹窩和邊上的凹陷中,常幾個聚集分布,與Volkovitsh的觀察結果[6]一致。該感器在白蠟窄吉丁和紅緣吉丁中均沒有發(fā)現(xiàn)[7-8],但是在鞘翅目楊干象(Cryptorrhynchuslapathi)和光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)中均有描述[27-28]。有的研究認為此類感受器是溫濕度感受器,為昆蟲提供環(huán)境中的溫濕度信息,以便其找到合適的棲息地,Volkovitsh認為其是一種化學感受器,但花椒窄吉丁鐘形感器的具體功能還需進一步研究。
本研究中芽形感器分布在觸角端部,而紅緣吉丁中該感器位于梗節(jié)基部[8]。桑天牛(Aprionagermari)中也有描述該感器[29],但是與本研究及紅緣吉丁的芽形感器形態(tài)[8]不同,卻與本研究中b5形態(tài)類似。
B?hm氏鬃毛通常存在于頭部與柄節(jié)、柄節(jié)與梗節(jié)的連接處,或柄節(jié)和梗節(jié)的基部[23,30]。Fu et al.在對半翅目小褐飛虱(Laodelphaxstriatellus)的研究中發(fā)現(xiàn)了觸角柄節(jié)上僅單個存在的B?hm氏鬃毛[31]。本研究中僅在雄蟲梗節(jié)的端部,鞭節(jié)第1、2亞節(jié)的基部各發(fā)現(xiàn)1個。
花椒窄吉丁中的特殊感器US與Volkovitsh中感器窩(SP)有些相似,但是在Volkovitsh中通常由很多SP聚集在一起形成感器域(SF)[6],但在本研究中僅在雌雄成蟲觸角上各發(fā)現(xiàn)1個的US,白蠟窄吉丁和紅緣吉丁中并未報道,這可能與物種的種屬性及生物進化有一定的關系。
在多數(shù)昆蟲中雌蟲釋放性信息素,雄蟲通過觸角感受性信息素尋找伴侶進而與其交配,因而雌雄觸角二型現(xiàn)象也普遍存在[32]。東北大黑鰓金龜(Holotrichiadiomphalia)雄蟲觸角鰓片長于雌蟲,且鰓片上嗅感器總數(shù)明顯多于雌蟲,其中錐形感器數(shù)量幾乎是雌蟲的9倍[33]。光肩星天牛雌蟲觸角長于雄蟲,雌蟲中錐形感器b1的數(shù)量多于雄蟲,鐘形感器未在雌蟲中發(fā)現(xiàn)[28]。白蠟窄吉丁觸角感器在類型和分布不存在明顯的性二型現(xiàn)象,但雄蟲感器U的數(shù)量顯著多于雌蟲[7]。本研究中花椒窄吉丁雄蟲觸角第Ⅳ-Ⅺ節(jié)端部凹窩明顯大于雌蟲,凹窩內的錐形感器總數(shù)約為雌蟲的2倍。此外,B?hm氏鬃毛只在雄蟲中發(fā)現(xiàn),而其他感器在類型、分布和數(shù)量上雌雄無顯著差異。
Merivee認為昆蟲觸角感受器的分布模式與昆蟲的行為有一定的關系[34]?;ń氛∮|角感器的這種分布模式對其行為的影響尚不清楚。吉丁蟲觸角感器的具體功能尚未有具體研究,所以關于花椒窄吉丁感器的功能也僅是根據(jù)相關文獻中對同種感器功能的介紹進行推測,然而缺乏準確性,仍需要透射電鏡及電生理試驗加以考證。
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Ultrastructure of the Antennal Sensilla ofAgriluszanthoxylumi//
Yuan Lifang, Xie Shouan, Liu Suipeng, Lü Shujie, Guo Xinrong, Song Xiaobin
(Northwest A&F University, Yangling 712100, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University,2016,44(1):94-99,102.
Agriluszanthoxylumi; Antenna; Sensilla; Scanning electron microscope; Ultrastructure
袁麗芳,女,1986年2月生,西北農(nóng)林科技大學林學院,碩士研究生,E-mail:Ylifang1225@126.com。
謝壽安,西北農(nóng)林科技大學林學院,教授。E-mail:shouanxie@163.com。
2015年10月14日。
S763.7;Q964
1)國家公益性行業(yè)(林業(yè))科研專項(201504324);西北農(nóng)林科技大學2013年度試驗示范站(基地)科技創(chuàng)新與成果轉化專項項目(XNY2013-31)。
責任編輯:程紅。