蘭州南北兩山種子植物區(qū)系

許金鳳，馬紅梅，張建全，柴 琦

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

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蘭州南北兩山種子植物區(qū)系

許金鳳，馬紅梅，張建全，柴 琦

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

摘要：為了全面了解蘭州南北兩山種子植物的生長分布情況及植物區(qū)系的地理成分組成，充分認識該區(qū)域的自然歷史過程，本研究對蘭州地區(qū)種子植物進行了實地調(diào)查。結(jié)果表明，蘭州南北兩山植物種質(zhì)資源相對豐富，種子植物155種，隸屬于39科115屬。其中裸子植物1科1屬1種；被子植物38科114屬154種。較大科(10～29種)的禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)和豆科(Leguminosae)為優(yōu)勢科，中型科(2～9種)構(gòu)成了植物區(qū)系組成的主體；蘭州地區(qū)種子植物科的優(yōu)勢現(xiàn)象較為明顯，禾本科、菊科和豆科的科、屬、種分別占總體的7.69%、43.48%和45.80%；屬的種類分布較松散，植物分布于多屬，屬的優(yōu)勢現(xiàn)象表現(xiàn)的不明顯；該研究區(qū)植物區(qū)系科按地理成分可劃分為5種類型和4種變型，優(yōu)勢科均為世界廣布科，其所占比例最大，占總科數(shù)的53.85%，熱帶分布科和溫帶分布科也有分布，所占比例分別為總科數(shù)的25.64%和20.51%；研究區(qū)植物區(qū)系中屬按地理成分可劃分為12種類型和9種變型，溫帶性屬占有絕對的優(yōu)勢地位，占總屬數(shù)的50.44%，熱帶成分和地中海成分有一定表現(xiàn)，分別占總屬數(shù)的15.65%和6.96%，說明蘭州南北兩山種子植物區(qū)系與古地中海植物區(qū)系有一定的聯(lián)系，中亞成分和東亞成分表現(xiàn)微弱，無中國特有科，中國特有屬有1屬，即文冠果屬(Xanthoceras)。在南北兩山種子植物種質(zhì)資源分布差異的研究中發(fā)現(xiàn)，北山種子植物物種較南山豐富，南山種子植物密度、分蓋度、生物量、株高、冠幅等生長指標整體呈現(xiàn)出較北山大的趨勢。

關(guān)鍵詞：種子植物；植物名錄；種質(zhì)資源；植物區(qū)系

研究植物種質(zhì)資源可以掌握特定區(qū)域內(nèi)植物物種的數(shù)量及分布情況，了解特定區(qū)域的自然歷史過程及人為影響，這可以為植物的本土化、良種化發(fā)展提供參考依據(jù)，同時對優(yōu)良種質(zhì)資源與生物多樣性的保護具有重要意義。2000年12月1日《中華人民共和國種子法》頒布后，蘭州地區(qū)積極地開展了植物種質(zhì)資源調(diào)查工作[1-4]，為植被的開發(fā)、利用及保護提供了重要參考。蘭州地處黃土高原、蒙新高原和青藏高原的過渡地帶，地形復(fù)雜，氣候類型豐富、植物區(qū)系成分多樣，聯(lián)系廣泛，因此蘭州地區(qū)種質(zhì)資源的調(diào)查研究極具價值。但是，蘭州種質(zhì)資源調(diào)查范圍多集中在環(huán)境綠化工程區(qū)或者濕地等具有明顯特征的特殊區(qū)域，對蘭州南北兩山種子植物種質(zhì)資源的調(diào)查鮮有研究。蘭州地區(qū)氣候干燥，降水稀少，養(yǎng)分流失嚴重，土壤貧瘠，南北兩山植被是保持水土、改變南北山面貌、改善自然生態(tài)環(huán)境和促進農(nóng)牧業(yè)發(fā)展的保障。本研究在前人研究的基礎(chǔ)上，通過對蘭州南北兩山種子植物種質(zhì)資源的調(diào)查，在了解其分布特征及種屬組成的基礎(chǔ)上，統(tǒng)計并分析蘭州地區(qū)種子植物區(qū)系科、屬的分布區(qū)類型及地理成分, 同時比較南北兩山種子植物種質(zhì)資源分布差異性,旨在全面了解蘭州南北兩山種子植物區(qū)系進化的自然歷史過程，為蘭州南北兩山種子植物種質(zhì)資源、生物多樣性、生態(tài)資源和自然資源的有效保持與持續(xù)利用提供參考依據(jù)[5]。

1調(diào)查區(qū)概況及方法

1.1調(diào)查區(qū)概況

蘭州市處在中國版圖的幾何中心，位于甘肅省中部。市區(qū)南北方向有群山環(huán)抱，東西方向有黃河穿過，具有明顯的盆地城市的特征。調(diào)查區(qū)南山東起榆中縣白虎山，西至西固區(qū)東坪村，北山東起青白石鄉(xiāng)陡道溝，西至西固區(qū)峴溝。位于 35°52′-36°12′ N，103°33′-104°09′ E。其范圍包括城關(guān)區(qū)、七里河區(qū)、安寧區(qū)、西固區(qū)和榆中縣。蘭州地處內(nèi)陸，平均海拔1 500 m，為中溫帶半干旱區(qū)，特點是春季多風(fēng)，少雨干旱；夏季酷熱，降水相對較多，年平均降水量在250～350 mm，并集中分布在7- 9月，占全年降水量的60%，同時蒸發(fā)量大，年平均蒸發(fā)量在1 400～1 500 mm，是降水量的4～5倍；秋季涼爽，晝夜溫差較大；冬季寒冷，干燥少雨。年日照時長為2 424 h，年平均氣溫9.1 ℃。無霜期為186 d。

1.2研究方法

考慮到植物開花期的不同，于2014年8月至11月運用線路調(diào)查與典型調(diào)查結(jié)合的方法，以蘭州市南山、北山為兩條調(diào)查線路，選擇具有代表性的樣地作為調(diào)查樣地。在樣地中重點調(diào)查植被數(shù)量與種類，采集植物標本，同時記錄樣地海拔、坡位、坡向等立地因子。樣地內(nèi)設(shè)置1 m×1 m小樣方6個，調(diào)查植株株高、密度、冠幅、蓋度、生物量等。本次調(diào)查共設(shè)樣地79個(表1)。

1.3數(shù)據(jù)分析

根據(jù)恩格勒分類系統(tǒng)對蘭州南北兩山種子植物進行統(tǒng)計，通過借助植物分類書籍《中國高等植物科屬檢索表》[6]、《中國高等植物圖鑒及其補編》[7]、《中國植物志》[8]、《草業(yè)大辭典》[9]、《三江源草地植物圖集》[10]統(tǒng)計植物名稱及種類，完成植物名錄。

統(tǒng)計蘭州南北兩山植物科、屬、種的數(shù)量，同時對科、屬、種的組成進行統(tǒng)計分析。

根據(jù)李錫文[11]的《中國種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》與吳征鎰[12]的《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》劃分方法,對蘭州南北兩山地區(qū)種子植物區(qū)系中科和屬的分布區(qū)類型進行統(tǒng)計分析。

表1　樣地分布

運用Microsoft Excel 2007進行數(shù)據(jù)的錄入、計算與作圖。利用SPSS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對密度、分蓋度、生物量、株高、冠幅等數(shù)據(jù)進行LSD檢驗分析。

IV=(RDE+RCO+RHI)/3。

式中，IV為物種重要值；RDE為相對密度；RCO為相對蓋度；RHI為相對高度。RDE、RCO和RHI是某物種的密度、蓋度和高度與其樣地中所有物種的密度、蓋度和高度平均值總和的比值(%)。

2結(jié)果與分析

2.1植物名錄

通過對蘭州南北兩山種子植物的實地調(diào)查，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)植物種質(zhì)資源較豐富，共采集植物155種，隸屬于39科115屬(表2)。

2.2植物科的統(tǒng)計分析

通過對特定地區(qū)科內(nèi)種數(shù)的統(tǒng)計，可以清楚地了解到該地區(qū)的優(yōu)勢科[13]。優(yōu)勢科是指種數(shù)多,在植被或植物群落中最常見的科，它直接決定了特定地區(qū)植物區(qū)系的特征及性質(zhì)[13-14]。通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，蘭州南北兩山優(yōu)勢科為禾本科、菊科、豆科(表3)。其中含20～29種的科有兩個，即禾本科和菊科；10～19種的科有1個，為豆科；含6～9種的科有3個，即蓼科、藜科、毛茛科；含2～5種的科有20個；含1種的科有13個。

科是植物分類學(xué)中最大的自然單位[13]，在植物區(qū)系的研究中很重要。其中科內(nèi)種數(shù)大于10種的科被稱為較大科[13]。蘭州南北兩山種子植物區(qū)系中較大科(10～29)有3個，即禾本科、菊科和豆科(表3)。雖然3科占總科數(shù)的7.69%，但是屬數(shù)共49屬，占總屬數(shù)的42.61%，種數(shù)70種，占總種數(shù)的45.16%。由此可見，禾本科、菊科、豆科的屬種在植物區(qū)系中所占比例較大?？频膬?yōu)勢現(xiàn)象較為明顯，植物種集中在有限的少數(shù)科內(nèi)，這種現(xiàn)象正是由于蘭州市位于黃土高原、青藏高原和蒙新高原的過渡地帶，植物對該地區(qū)復(fù)雜環(huán)境長期演化適應(yīng)的結(jié)果，從植物層面反映出植物遷徙、演變與氣候變遷、人文發(fā)展等因素有密切的聯(lián)系[15]。中型科(2～9種)為23個，占總科數(shù)的58.97%；屬數(shù)53屬，占總屬數(shù)的46.08 %；種數(shù)72種，占總種數(shù)46.45%。由此可見，中型科構(gòu)成了植物區(qū)系中的組成主體。

表2　蘭州南北兩山種子植物名錄

續(xù)表2(1)

序號Number 科Family 屬Genus 種Species47雜配藜C.hybridum48地膚屬Kochia地膚K.scoparia49堿蓬屬Suaeda堿蓬S.glauca50豬毛菜屬Salsola豬毛菜S.collina51莧科Amaranthaceae莧屬Amaranthus反枝莧A.retroflexus52馬齒莧科Portulacaceae馬齒莧屬Portulaca馬齒莧P.oleracea53石竹科Caryophyllaceae繁縷屬Stellaria繁縷S.media54蠅子草屬Silene蠅子草S.gallica55毛茛科Ranunculaceae唐松草屬Thalictrum唐松草T.aquilegifolium56銀蓮花屬Anemone小花草玉梅A.rivularisvar.flore-minore57鐵線蓮屬Clematis齒葉鐵線蓮C.serratifolia58甘青鐵線C.tangutica59鐵線蓮C.florida60毛茛屬Ranunculus毛茛R.japonicus61十字花科Brassicaceae獨行菜屬Lepidium獨行菜L.apetalum62寬葉獨行菜L.lotifolium63葶藶屬Draba葶藶D.nemorosa64薺屬Capsella薺C.bursa-pastoris65景天科Crassulaceae景天屬Sedum費菜S.aizoon66虎耳草科Saxifragaceae金腰屬Chrysosplenium單花金腰C.uniflorum67薔薇科Rosaceae委陵菜屬Potentilla二裂委陵菜P.bifurca68多裂委陵菜P.multifida69雪白委陵菜P.nivea70豆科Leguminosae胡枝子屬Lespedeza胡枝子L.bicolor71牛枝子L.potaninii72紫穗槐Amorpha紫穗槐A.fruticosa73錦雞兒屬Caragana鬼箭錦雞兒C.jubata74小葉錦雞兒C.microphylla75中間錦雞兒C.internedia76黃耆屬Astragalus黃耆A.membranaceus77糙葉黃耆A.scaberrimus78雞峰山黃耆A.kifonsanicus79巖黃耆屬Hedysarum紅花巖黃耆H.multijugum80草木樨屬Melilotus白花草木樨M.albus81黃花草木樨M.officinalis82野豌豆屬Vicia大巢菜V.gigantea83棘豆屬Oxytropis貓頭刺O.aciphylla84苜蓿屬Medicago紫花苜蓿M.sativa85野決明屬Thermopsis披針葉野決明T.lanceolata86牻牛兒苗科Geraniaceae牻牛兒苗屬Erodium牻牛兒苗E.stephanianum87老鸛草屬Geranium老鸛草G.wilfordii88亞麻科Linaceae亞麻屬Linum亞麻L.usitatissimum89宿根亞麻L.perenne90蒺藜科Zygophyllaceae白刺屬Nitraria白刺N.tangutorum91駱駝蓬屬Peganum駱駝蓬P.harmala92駝蹄瓣屬Zygophyllum蝎虎駝蹄瓣Z.mucronatum93霸王屬Sarcozygium霸王S.xanthoxylum

續(xù)表2(2)

序號Number 科Family 屬Genus 種Species94蒺藜屬Tribulus蒺藜T.terrester95無患子科Sapindaceae文冠果屬Xanthoceras文冠果X.sorbifolia96葡萄科Vitaceae地錦屬Parthenocissus地錦P.tricuspidata97葡萄屬Vitis山葡萄V.amurensis98錦葵科Malvaceae錦葵屬Malva野葵M.verticillata99木槿屬Hibiscus野西瓜H.trionum100檉柳科Tamaricaceae紅砂屬Reaumuria紅砂R.songarica101檉柳屬Tamarix紅柳T.ramosissima102瑞香科Thymelaeaceae狼毒屬Stellera狼毒S.chamaejasme103五加科Araliaceae常春藤屬Hedera洋常春藤H.nepalensis104傘形科Umbelliferae柴胡屬Bupleurum北柴胡B.chinense105白花丹科Plumbaginaceae補血草屬Limonium二色補血草L.bicolor106金色補血草L.aureum107龍膽科Gentianaceae龍膽屬Gentiana秦艽G.macrophylla108龍膽G.scabra109蘿藦科Asclepiadaceae鵝絨藤屬Cynanchum鵝絨藤C.chinense110地梢瓜C.thesioides111旋花科Convolvulaceae打碗花屬Calystegia打碗花C.hederacea112旋花屬Convolvulus銀灰旋花C.ammannii113田旋花C.arvensis114紫草科Boraginaceae附地菜屬Trigonotis附地T.peduncularis115鶴虱屬Lappula鶴虱L.myosotis116馬鞭草科Verbenaceae馬鞭草屬Verbena馬鞭草V.officinalis117蕕屬Caryopteris蘭香草C.Incana118唇形科Lamiaceae青蘭屬Dracocephalum白花枝子花D.heterophyllum119夏枯草屬Prunella夏枯草P.vulgaris120益母草屬Leonurus益母草L.artemisia121茄科Solanaceae枸杞屬Lycium枸杞L.chinense122茄屬Solanum龍葵S.nigrum123青杞S.septemlobu124曼陀羅屬Datura曼陀羅D.stramonium125玄參科Scrophulariaceae柳穿魚屬Linaria柳穿魚L.vulgaris126紫葳科Bignoniaceae角蒿屬Incarvillea角蒿I.sinensis127黃花角蒿I.sinensisvar.przewalskii128車前科Plantaginaceae車前屬Plantago長葉車前P.lanceolata129車前P.asiatica130川續(xù)斷科Dipsacaceae刺續(xù)斷屬Morina青海刺參M.kokonorica131菊科Compositae狗娃花屬Heteropappus阿爾泰狗哇花H.altaicus132鬼針草屬Bidens狼把草B.tripartita133亞菊屬Ajania細葉亞菊A.tenuifolia134束傘亞菊A.parviflora135蒿屬Artemisia冷蒿A.frigida136毛蓮蒿A.vestita137臭蒿A.hedinii138艾A.argyi139茵陳蒿A.capillaries140豬毛蒿A.scoparia

續(xù)表2(3)

序號Number 科Family 屬Genus 種Species141菊科Compositae蒿屬Artemisia白沙蒿A.sphaerocephalakrasch142頂羽菊屬Acroptilon頂羽菊A.repens143薊屬Cirsium大薊C.japonicum144飛廉屬Carduus絲毛飛廉C.crispus145鴉蔥屬Scorzonera桃葉鴉蔥S.sinensis146東北鴉蔥S.manshurica147蒙古鴉蔥S.mongolica148苦苣菜屬Sonchus苦苣菜S.oleraceus149小苦荬屬Ixeridium抱莖苦荬菜I.sonchifolium150蒲公英屬Taraxacum蒲公英T.mongolicum151萵苣屬Lactuca蒙山萵苣L.tatarica152白酒草屬Conyza小飛蓬C.canadensis153泥胡菜屬Hemistepta泥胡菜H.lyrata154牛膝菊屬Galinsoga辣子草G.parviflora155蒼耳屬Xanthium蒼耳X.sibiricum

表3　蘭州南北兩山種子植物科內(nèi)種數(shù)的統(tǒng)計

小型科(1種)有13個，占總科數(shù)的33.33%；屬數(shù)13屬，占總屬數(shù)的11.30%；種數(shù)13種，占總種數(shù)的8.39%。但這13科均為區(qū)域單種科(本區(qū)域中只有1種的科)，不是真正意義上的單種科。

按照科內(nèi)屬數(shù)的多少進行分析(表4)，該研究區(qū)植物區(qū)系中含有10屬以上的科有3個，分別為禾本科、菊科、豆科，這3科雖然只占總科數(shù)的7.69%，但卻占總屬數(shù)的42.16%。由此可見，多數(shù)屬分布在極少數(shù)的科內(nèi)；該研究區(qū)植物區(qū)系中含2～9屬的科有23個，占總科數(shù)的58.97%，占總屬數(shù)的46.09%，由此可見，此類型是構(gòu)成蘭州南北兩山種子植物區(qū)系組成的主體；該研究區(qū)植物區(qū)系中只有1屬的科有13個，占總科數(shù)的33.33%，但卻只占總屬數(shù)的11.30%。說明在蘭州南北山種子植物區(qū)系中含屬數(shù)較少的科所占比例較小。

2.3屬的統(tǒng)計分析

屬是由其組成部分即種構(gòu)成，它們在發(fā)生上是單元的，大多數(shù)的屬是真正的自然群[13]，通過不斷進化，隨著地理環(huán)境變化而發(fā)生分化，形成較明顯的地域性差異[16]，這種地域性差異對植物的空間分布和演化關(guān)系具有直接的影響[13]。因此，屬的統(tǒng)計分析比科更能反映出地區(qū)植物區(qū)系的特征[17]。通過對研究區(qū)內(nèi)屬的統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，含5個種以上的屬有1個，即蒿屬(Artemisia)，共計7種植物，占總屬數(shù)的0.87%，占總種數(shù)的4.52%；含2～4個種的屬有24個，共計植物58種； 含1個種的屬有90個，共計植物90種，占總屬數(shù)的70.26%，占總種數(shù)的58.06%。以上統(tǒng)計結(jié)果表明，蘭州地區(qū)植物區(qū)系中，單種屬豐富，構(gòu)成了植物區(qū)系屬的重要成分。植物種類分布較松散，分布于多屬，屬級水平的多樣性低，屬的優(yōu)勢現(xiàn)象表現(xiàn)不明顯(表5)。

表4　蘭州南北兩山種子植物科內(nèi)種的組成

表5　蘭州南北兩山種子植物區(qū)系屬的組成

2.4科屬的地理成分分析

2.4.1科的地理成分分析根據(jù)李錫文[11]的《中國種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》的劃分方法，研究區(qū)內(nèi)種子植物科的地理分布劃分為5種類型和3種變型(表6)。通過對蘭州南北兩山種子植物的科的分布區(qū)類型及地理成分的分析，世界廣布科占總科數(shù)的61.54%，比例較大。其中優(yōu)勢科均為世界廣布科，進而說明本研究區(qū)植物區(qū)系惡劣的環(huán)境。除去世界廣布科，溫帶分布科所占的比例較有優(yōu)勢，占總科數(shù)的20.51%。其次為熱帶分布科，占總科數(shù)的17.95%，可能是由于蘭州早第三紀時期氣候較為炎熱干旱導(dǎo)致的結(jié)果[18]。在該研究區(qū)植物區(qū)系生境下，熱帶分布科及溫帶分布科雖有分布，但是所占比例較小，只有世界廣布科憑借其龐大的種系和適應(yīng)能力得以存活取得優(yōu)勢[19]。

2.4.2屬的地理成分分析屬是劃分植物區(qū)系的標準和依據(jù)[13]，比科更能反映出蘭州南北兩山種子植物區(qū)系的地理成分特征。根據(jù)吳征鎰先生的《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》的劃分方法，研究區(qū)內(nèi)種子植物屬的地理分布劃分為12種類型和9種變型(表7、表8)。該研究區(qū)植物區(qū)系中世界廣布類型共有26個屬，

表6　蘭州南北兩山種子植物科的分布區(qū)類型

占總屬數(shù)的22.61%，其中堿蓬、豬毛菜、補血草為調(diào)查區(qū)的建群種。由于世界分布在確定植物區(qū)系關(guān)系、地理分布特點時意義不大，故在統(tǒng)計分析各分布類型時扣除[20]。熱帶分布這一分布類型的有18個屬，占總屬數(shù)的15.65%。溫帶分布共計58個屬，占總屬數(shù)的50.44%。地中海分布共8個屬，占總屬數(shù)的6.96%。中亞分布只有1個屬，占總屬數(shù)的0.87%。東亞分布共3個屬，占總屬數(shù)的2.60%。中國特有只有1個屬，占總屬數(shù)的0.87%。由此得知，屬級水平上，蘭州南北兩山種子植物區(qū)系以溫帶成分為主，熱帶成分次之，同時地中海成分、東亞成分、中亞成分鮮有滲入。

2.5南北兩山種子植物區(qū)系分布差異

2.5.1南北兩山種子植物物種多樣性比較蘭州地區(qū)東西方向有黃河穿過，形成南北兩山獨特的盆地城市特征。由于地理位置、水分分布、人口分布、人文環(huán)境、城市發(fā)展力度等因素的影響，形成了南北兩山不同的種子植物區(qū)系分布特征?？傮w來說，北山的種子植物在科、屬、種的數(shù)量上均高于南山。其中北山種子植物共37科，高于南山1科；北山種子植物共109屬，高于南山的27屬；北山種子植物共139種，高于南山的35種(圖1)。分析表明，北山種子植物物種多樣性較南山豐富。

2.5.2南北兩山代表種植物的重要值比較根據(jù)種子植物重要值計算結(jié)果表明(表9)，細葉亞菊、疏花針茅、束傘亞菊、賴草、蒙古韭、紅砂、狗尾草、豬毛菜、駱駝蓬、枸杞、阿爾泰狗哇花、蝎虎駝蹄瓣、銀灰旋花重要值較大，為南北兩山種子植物中的代表種。然而具體到南北山，其代表種有所不同。南山為駱駝蓬、豬毛菜、細葉亞菊、疏花針茅、狗尾草、賴草、蒙古韭、枸杞、阿爾泰狗哇花、束傘亞菊等；北山為狗尾草、豬毛菜、束傘亞菊、細葉亞菊、紅砂、阿爾泰狗哇花、駱駝蓬、枸杞、蒙古韭、疏花針茅、蝎虎駝蹄瓣、銀灰旋花等[5-7]。其中，駱駝蓬、細葉亞菊、賴草、蒙古韭、蝎虎駝蹄瓣在南山的重要值大于其在北山的，豬毛菜、狗尾草、枸杞、阿爾泰狗哇花、束傘亞菊、紅砂、銀灰旋花在北山的重要值大于其在南山的。

表7　蘭州南北兩山種子植物屬的分布區(qū)類型

2.5.3南北兩山代表種植物生長指標比較 密度、分蓋度、生物量、株高、冠幅等是反映地區(qū)內(nèi)植物物種生長情況的重要指標。結(jié)果表明(表10),冠幅比較中，豬毛菜、細葉亞菊、疏花針茅、枸杞、紅砂、蝎虎駝蹄瓣均表現(xiàn)出南山顯著大于北山(P<0.05)，阿爾泰狗哇花、束傘亞菊和賴草表現(xiàn)出北山顯著大于南山(P<0.05)，其余物種冠幅在南北兩山間差異不顯著(P>0.05)；株高比較中，枸杞、束傘亞菊、蝎虎駝蹄瓣表現(xiàn)出南山顯著高于北山(P<0.05)，細葉亞菊、銀灰旋花表現(xiàn)出北山顯著高于南山(P<0.05)，其余物種株高在南北兩山間差異不顯著(P>0.05)；生物量比較中，細葉亞菊、疏花針茅、賴草均表現(xiàn)出南山顯著多于北山(P<0.05)，其余物種生物量在南北兩山間差異不顯著；分蓋度比較中，細葉亞菊、束傘亞菊、蝎虎駝蹄瓣均表現(xiàn)出南山顯著大于北山(P<0.05)，紅砂表現(xiàn)出北山顯著大于南山(P<0.05)，其余物種分蓋度在南北兩山間差異不顯著(P>0.05)；密度比較中，細葉亞菊、疏花針茅、賴草表現(xiàn)出南山顯著大于北山(P<0.05)，其余物種密度在南北兩山間差異不顯著(P>0.05)。由以上結(jié)果可知，在冠幅、株高、生物量、分蓋度、密度的比較中，整體呈現(xiàn)出南山代表種大于北山代表種的趨勢。

3討論與結(jié)論

通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，蘭州南北兩山種子植物共有155種，隸屬于39科115屬，植物種質(zhì)資源較豐富。武利玉等[1]2006年報道，蘭州南北兩山環(huán)境綠化工程區(qū)植物185種，分屬于56科。2008年報道的黃河蘭州段濕地種子植物共31科84屬115種[2]。2010年報道，蘭州地區(qū)草本植物有 125 種，隸屬于 86 屬27 科[3]。調(diào)查結(jié)果出現(xiàn)差異，首先受植物采集時間因素的影響，因植物開花結(jié)實時間不同，植物采集時間過于集中可能會導(dǎo)致植物物種統(tǒng)計的缺漏。其次受調(diào)查區(qū)域因素影響，環(huán)境綠化工程區(qū)[1]與南北兩山所選樣地不同，所以植物調(diào)查有所出入。調(diào)查樣地數(shù)量，或者南北山調(diào)查樣地的不均勻分布，也可能導(dǎo)致植物統(tǒng)計的缺漏。蘭州南北兩山種子植物區(qū)系調(diào)查中，包含了小型科到較大科不同數(shù)量特征的科級類群，這些科級類群的形成需要漫長的發(fā)展歷史及其復(fù)雜的自然環(huán)境。因此，本研究區(qū)植物區(qū)系科的多樣性反映了蘭州南北兩山歷史的演變特點及其自然環(huán)境的特殊性。在科的統(tǒng)計分析中，禾本科、菊科、豆科為優(yōu)勢科，構(gòu)成了本研究區(qū)植物區(qū)系組成的主體。科的優(yōu)勢現(xiàn)象較為明顯。在屬的統(tǒng)計分析中，植物區(qū)系中以單型屬和少型屬為主，這在屬水平上極大豐富了其多樣性，屬的優(yōu)勢現(xiàn)象不明顯。此調(diào)查結(jié)果與劉曉娟等[2]、馬良杰和陳本建[4]的調(diào)查結(jié)果一致。由此得知，蘭州南北兩山種子植物群落內(nèi)部生境并沒有發(fā)生較大變化。

表8　蘭州南北兩山種子植物屬的分布區(qū)類型

續(xù)表8

分布類型Areal-type屬Genus10-3歐亞和南非洲間斷Eurasia&S.Africadisjuncted萵苣屬Lactuca苜蓿屬Medicago11溫帶亞洲分布Temp.Asia亞菊屬Ajania錦雞兒屬Caragana大黃屬Rheum附地菜屬Trigonotis狼毒屬Stellera12地中海區(qū)、西亞至東亞Mediterranea,W.AsiatoC.Asia頂羽菊屬Acroptilon鹽爪爪屬Kalidium霸王屬Sarcozygium白刺屬Nitraria紅砂屬Reaumuria12-1地中海區(qū)至中亞和南非洲、大洋洲間斷MediterraneatoC.Asia&S.Africa,Australasiadisjuncted駱蹄瓣屬Zygophyllum12-2地中海區(qū)至中亞和墨西哥間斷MediterraneatoC.Asia&MexicotoS.USA.disjuncted駱駝蓬屬Peganum12-3地中海區(qū)至溫帶、熱帶亞洲,大洋洲和南美洲間斷MediterraneatoTemp.-Trop.Asia,Austalasia&S.Amer.Disjuncted牻牛兒苗屬Erodium13-2中亞至喜馬拉雅C.AsiatoHimalaya&S.China角蒿屬Incarvillea14東亞(東喜馬拉雅-日本)E.Asia蕕屬Caryopteris泥胡菜屬Hemistepta狗娃花屬Heteropappus15中國特有EndemictoChina文冠果屬Xanthoceras

圖1　南北兩山種子植物區(qū)系分布特征

對蘭州南北兩山種子植物科的地理成分分析，39科劃分為5種類型和4種變型。世界廣布成分占有很大比例，優(yōu)勢科均為世界廣布科。但是，大部分科屬于主產(chǎn)溫帶的世界廣布科，如禾本科、莎草科、蓼科、薔薇科、菊科、百合科、十字花科等。同時加之溫帶成分所占比例已達總科數(shù)的一半。從科級水平上看，本研究區(qū)植物區(qū)系屬于溫帶性質(zhì)，此結(jié)果與劉曉娟等[2]的研究結(jié)果一致。同時，熱帶分布也占一定比例，約為18%，說明蘭州南北兩山種子植物區(qū)系在起源上與熱帶有一定淵源，可能是由于蘭州早第三紀時期氣候較為炎熱干旱導(dǎo)致的結(jié)果[18]。屬級水平上，調(diào)查區(qū)內(nèi)115屬植被，劃分為12種類型和9種變型。其中溫帶成分占有絕對優(yōu)勢地位，熱帶成分、東亞成分、中亞成分均有分布，同時與古地中海成分有密切關(guān)系，具有過渡性質(zhì)。該區(qū)的地理成分較為復(fù)雜，從屬級水平上看，本研究區(qū)植物區(qū)系屬于溫帶性質(zhì)，此研究結(jié)果與劉曉娟等[2]、馬良杰和陳本建[4]的調(diào)查結(jié)果一致。本研究區(qū)植物區(qū)系中存在中國特有屬，發(fā)現(xiàn)其分布型與地質(zhì)地貌格局、氣候的地帶和區(qū)系分異基本一致。蘭州南北兩山種子植物區(qū)系復(fù)雜的組成成分，一方面由于蘭州市地處我國黃土高原、青藏高原和蒙新高原的過渡地帶，使得種子植物的遷徙、擴散、物種與基因的交流更加便利。其次蘭州植被屬于溫帶草原和東部草原亞區(qū)域，黃土高原中部草原區(qū)等五大區(qū)域的交匯地帶。其植物區(qū)系屬于中東部西南蒙亞地區(qū)、唐古特地區(qū)、黃土高原亞地區(qū)和橫斷山脈地區(qū)四大地區(qū)交匯地帶[21]，使得植被類型復(fù)雜豐富，這也是蘭州南北兩山種子植物區(qū)系多源性發(fā)生的原因。

表9　南北兩山代表種重要值(%)

南北山種子植物區(qū)系分布差異的研究中，分析出北山種子植物種質(zhì)資源較南山豐富，但南山代表種植物在冠幅、株高、生物量、分蓋度、密度的比較中整體呈現(xiàn)較北山大的趨勢。緯度變化影響植物豐富度[22]，在大范圍內(nèi)，隨著緯度的增加，植物豐富度降低[23]。在小范圍內(nèi)，隨著緯度的增加，植物豐富度卻呈現(xiàn)不同趨勢[24]。本研究結(jié)果表明，蘭州南山至北山，緯度自低至高，種子植物豐富度逐漸增加，這是由于沿著不同的緯度梯度，氣候、土壤和人文環(huán)境等多種因素共同影響所致。物種-能源假說認為，隨著能量的增加，植物物種豐富度增加[25]。從蘭州南北兩山種子植物豐富度分布格局來看，由于位于陽坡的北山溫度較高于位于陰坡的南山，所以種子植物豐富度隨著溫度的增加而增加，物種多樣性表現(xiàn)出北山較南山豐富。然而，南山代表種植物在冠幅、株高、生物量、分蓋度、密度的比較中整體呈現(xiàn)較北山大的趨勢。首先受土壤因素的影響，土壤侵蝕劇烈，養(yǎng)分流失嚴重，土地貧瘠，土壤養(yǎng)分成為制約該地區(qū)農(nóng)牧業(yè)發(fā)展主要因素之一[26-29]。蘭州南北兩山土壤有機質(zhì)和全氮空間分布變異顯著(P<0.05)，南山的土壤有機質(zhì)和全氮含量大于北山的土壤有機質(zhì)和全氮含量，全磷質(zhì)量分數(shù)主要受土壤黃土母質(zhì)的影響，差異不顯著(P>0.05)；這種土壤養(yǎng)分巨大的空間分布差異對植被生長有重要影響[30]。同時，蘭州市南北兩山植被生長情況與坡向有密切的關(guān)系。蘭州南山位于陰坡，北山位于陽坡。陰坡土壤有機質(zhì)、全氮質(zhì)量分數(shù)顯著高于陽坡[30]，由于陽坡光照時間長、光照強度大，植物蒸騰作用強烈，導(dǎo)致土壤含水量低，極不利于植物的生長，因此陽坡植物植被蓋度低，植株高度低，植物生物量較少，枯落物積累少，故而北山植物代表種植物植株較為矮小，覆蓋度較低。其次受土壤類型的影響，蘭州市地帶性土質(zhì)為黃土母質(zhì)上發(fā)育而成的灰鈣土，南山多為暗灰鈣土和典型灰鈣土，北山為淡灰鈣土和紅沙土。各種土壤類型有機質(zhì)含量為，暗灰鈣土在2.5%以上，典型灰鈣土在1.5%～2.5%，淡鈣土和淡灰鈣土小于1.5%。南山土壤類型有機質(zhì)含量和土壤肥力較北山高[30]。此外，蘭州水資源貧乏，雖然過境水資源比較豐富，但利用難度大，導(dǎo)致蘭州南北兩山地區(qū)植被稀少，水土流失嚴重，氣候條件惡劣。為解決水資源匱乏的難題，趙克昌和屈連寶[31]提出引水提灌工程產(chǎn)生了積極作用，自1982年以來，蘭州市南北兩山實施引水上山、分片承包等措施，抽水上山，采用噴灌、溝灌等灌溉方式。肖洪浪等[32]在對蘭州市郊植被的水環(huán)境響應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn)蘭州地區(qū)降水量由南向北遞減，植被分布狀況南部好于北部。水分的不均勻分布直接影響南北兩山種子植物分布狀況的差異。由此可知，南山位于陰坡，其土壤類型多為暗灰鈣土和典型灰鈣土，有機質(zhì)含量及全氮含量高，土壤水分蒸發(fā)量少，植被蒸騰作用弱，土壤含水量高，又由于蘭州地區(qū)降水量由南向北遞減，故而導(dǎo)致南山代表種在冠幅、株高、生物量、分蓋度、密度等生長指標比較中整體呈現(xiàn)出大于北山的趨勢。

參考文獻(References)

[1]武利玉,蘇世平,王蕙.蘭州南北兩山綠化區(qū)植物與植被類型初查.中國沙漠,2006,26(4):564-568.

Wu L Y,Su S P,Wang H.Preliminary investigation into plant and vegetation types in afforestation region in Southern and Northern Mountains of Lanzhou City.Journal of Desert Research,2006,26(4):564-568.(in Chinese)

[2]劉曉娟,孫學(xué)剛,趙吉財,王姝潔,趙飛,石昌魁.黃河蘭州段濕地種子植物區(qū)系研究.草原與草坪,2008(3):12-17.

Liu X J,Sun X G,Zhao J C,Wang S J,Zhao F,Shi C K.Investigation on the seed plant flora of the wetland along the Yellow River in Lanzhou City.Grassland and Turf,2008(3):12-17.(in Chinese)

[3]魏瑛,代立蘭.蘭州的植被與環(huán)境.中國林業(yè),2010(1):55.

[4]馬良杰,陳本建.蘭州南北兩山草本植物種質(zhì)資源調(diào)查與區(qū)系分析.青海草業(yè),2011,20(2):45-53.

Ma L J,Chen B J.The flora characteristic of herbs in the South and North Mountains of Lanzhou.Qinghai Prataculture,2011,20(2):45-53.(in Chinese)

[5]李小燕,占玉芳,田曉萍,滕玉風(fēng),魯延芳.黑河流域中游濕地維管束植物區(qū)系.草業(yè)科學(xué),2014,31(4):614-620.

Li X Y,Zhan Y F,Tian X P,Teng Y F,Lu Y F.Flora research on vascular plants in wetland on the midstream of Hexi River(Zhangye section).Pratacultural Science,2014,31(4):614-620.(in Chinese)

[6]中國科學(xué)院植物研究所.中國高等植物科屬檢索表.北京:科學(xué)出版社,1979.

Institute of Botany,the Chinese Academy of Science.Claves Familiarum Generumque Cormophytorum Sinicorum.Beijing:Science Press,1979.(in Chinese)

[7]中國科學(xué)院植物研究所.中國高等植物圖鑒及其補編.北京:科學(xué)出版社,1972-1983.

Institute of Botany,the Chinese Academy of Science.Iconographia Cormophytorum Sinicorum and Supplementum.Beijing:Science Press,1972-1983.(in Chinese)

[8]中國植物志編輯委員會.中國植物志(第1-80卷).北京:科學(xué)出版社,1959-2004.

Editorial Board of Flora of China.Flora Reipublicae Popularis Sinicae.Beijing:Science Press,1959-2004.(in Chinese)

[9]任繼周.草業(yè)大辭典.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2008.

[10]馬玉壽,徐海峰,楊世海.三江源草地植物圖集.北京:科學(xué)出版社,2012.

Ma Y S,Xu H F,Yang S H.The Atlas of Grassland Plants in the Source Region of the Yangtze,Yellow and Lantsang River.Beijing：Science Press,2012.(in Chinese)

[11]李錫文.中國種子植物區(qū)系統(tǒng)計與分析.云南植物研究,1996,18(4):363-384.

Li X W.Floristic Statistics and analyses of seed plants from China.Acta Botanica Yunnanica,1996,18(4):363-384.(in Chinese)

[12]吳征鎰.中國種子植物屬的分布區(qū)類型.云南植物研究,1991(增刊IV):1-139.

Wu Z Y.The areal-types of Chinese genera of seed plants.Acta Botanica Yunnanica,1991(IV):1-139.(in Chinese)

[13]王荷生.植物區(qū)系地理.北京:科學(xué)出版社,1992.

[14]王荷生.華北植物區(qū)系地理.北京:科學(xué)出版社,1997.

[15]王立鳳,曲秀春,姜明,楊少成,石蘭英.鏡泊湖世界地質(zhì)公園種子植物種的區(qū)系成分分析.草業(yè)科學(xué),2013,30(8):1208-1211.

Wang L F,Qu X C,Jiang M,Yang S C,Shi L Y.Floristic analysis of spermatophyte in Jingpohu Geopark.Pratacultural Science,2013,30(8):1208-1211.(in Chinese)

[16]吳征鎰.中國植被.北京:科學(xué)出版社,1980.

[17]趙善倫,吳志芬,張偉.山東植物區(qū)系地理.濟南:山東地圖出版社,1997.

[18]耿寶印,陶君容,頡光普.蘭州盆地早第三紀植物及古氣候意義.植物分類學(xué)報,2001,39(2):105-115.

Geng B Y,Tao J R,Jie G P.Early Tertiary fossil plants and paleoclimate of Lanzhou Basin.Acta Phytotaxonomica Sinica,2001,39(2):105-115.(in Chinese)

[19]張勇,李鵬,李彩霞,賈恢先.甘肅河西地區(qū)鹽生植物區(qū)系研究.西北植物學(xué)報,2003,23(1):115-119.

Zhang Y,Li P,Li C X,Jia H X.Study of halophytes in Hexi area of Gansu.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2003,23(1):115-119.(in Chinese)

[20]張學(xué)杰,李法曾.中國鹽生植物區(qū)系研究.西北植物學(xué)報,2001,21(2):360-367.

Zhang X J,Li F Z.Flora study of halophytes in China.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2001,21(2):360-367.(in Chinese)

[21]甘肅省計劃委員會.甘肅國土資源.甘肅科學(xué)技術(shù)出版社,1992.

[22]Weiser M D,Enquist B J,Boyle B,Killeen T J,Jorgensen P M,Fonseca G,Jennings M D,Kerkhoff A J,Lacher T E,Monteagudo A.Latitudinal patterns of range size and species richness of New World woody plants.Global Ecology and Biogeography,2007,16(5):679-688.

[23]Stevens G C.The latitudinal gradient in geographical range:How so many species coexist in the tropics.The American Naturalist,1989,133:240-256.

[24]楊元合,饒勝,胡會峰,陳安平,吉成均,朱彪,左聞韻,李軒然,沈海花,王志恒,唐艷鴻,方精云.青藏高原高寒草地植物物種豐富度及其與環(huán)境因子和生物量的關(guān)系.生物多樣性 2004,12(1):200-205.

Yang Y H,Rao S,Hu H F,Chen A P,Ji C J,Zhu B,Zuo W Y,Li X R,Shen H H,Wang Z H,Tang Y H,Fang J Y.Plant species richness of alpine grasslands in relation to environmental factors and biomass on the Tibetan Plateau.Biodiversity Science,2004,12(1):200-205.(in Chinese)

[25]Evans K L,Warren P H,Gaston K J.Species-energy relationships at the macroecological scale:A review of the mechanisms.Biological Reviews,2005,79:1-25.

[26]Li Y,Lindstrom M J,Zhang J.Spatial variability patterns of soil redistribution and soil quality on two contrasting hillslopes.Acta Geological Hispanica,2000,35:261-270.

[27]Parrish A G.Responses of plants from three successional communities on a nutrient gradient.Journal of Ecology,1982,70:233-248.

[28]Amitrajeet A,James R,Robert V.On the scarcity value of ecosystem services.Journal of Environmental Economies and Management,2003,46:334-352.

[29]Paz J M,Horra A M,Pruzzo L.Soil quality:A new index based on microbiological and biochemical parameters.Biology and Fertility of Soils,2002,35:302-306.

[30]張靈,王緒芳,王春燕,趙陸強,王強.蘭州市南北兩山土壤養(yǎng)分空間分布及其影響因子.蘭州大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2007,43(3):53-57.

Zhang L,Wang X F,Wang C Y,Zhao L Q,Wang Q.Spatial distribution of soil nutrients in the south-north hills in Lanzhou and the affecting factors.Journal of Lanzhou University(Natural Sciences),2007,43(3):53-57.(in Chinese)

[31]趙克昌,屈連寶.蘭州南北兩山植被恢復(fù)策略.中國沙漠,2006,26(3):493-497.

Zhao K C,Qu L B.Strategy of vegetation restoration in Lanzhou North-South Mountains.Journal of Desert Research,2006,26(3):493-497.(in Chinese)

[32]肖洪浪,段爭虎,宋耀選,程國棟.黃土高原西部蘭州市郊植被的水環(huán)境響應(yīng).中國沙漠,2006,26(4):517-521.

Xiao H L,Duan Z H,Song Y X,Chen G D.Response to soil water environment of vegetation in Lanzhou suburb on western loess plateau.Journal of Desert Research,2006,26(4):517-521.(in Chinese)

(責(zé)任編輯武艷培)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0273

*收稿日期：2015-05-13接受日期：2015-12-08

基金項目：甘肅省科技支撐計劃(144FKCA081)

通信作者：柴琦(1971-)，男，甘肅寧縣人，副教授，博士，研究方向為草坪科學(xué)。Email:chaiqi@lzu.edu.cn

中圖分類號：Q948.15+6

文獻標識碼：A

文章編號：1001-0629(2016)3-0408-16* 1

Corresponding author:Chai QiE-mail:chaiqi@lzu.edu.cn

The flora characteristic of seed plants in the Southern and Northern Mountains of Lanzhou

Xu Jin-feng, Ma Hong-mei, Zhang Jian-quan, Chai Qi

(College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)

Abstract:In order to understand the distribution characteristics and geographical elements of flora and fully reveal the process of natural history in the Northern and Southern Mountains of Lanzhou, the present study investigated the seed plants in this area. The results showed that the germplasm resources in the studied areas were relatively abundant which included 155 seed plant species belonging to 39 families and 115 genera in both gymnosperm and angiosperm although only 1 species in gymnosperm. The dominant families were Gramineae, Compositae, Leguminosae which were large families including 10～29 species. The middle family including 2～9 species was the main composition of flora in the study area. The families dominance was obvious and the family, genus and species of Gramineae, Compositae and Leguminosae accounted for 7.69%, 43.48% and 45.80%, respectively. The genus species distribution was loose with rich diversity and poor advantage. The geographical elements of spermatophytic families had 5 types and 4 subtypes. The dominant families in the studied area belonged to cosmopolitan which accounted for 53.85% of total families. Excepted with cosmopolitan, the tropical and temperate families were 25.64% and 6.96% of total families, respectively. The geographical elements of spermatophytic genera had 12 types and 9 subtypes. The temperate genera were dominant which accounted for 50.44% and the genera of tropical and Mediterranea accounted for 15.65% and 6.96%, respectively, which revealed that the flora in studied area had relationship with Paleo-Mediterranean flora. The composition of Central Asia and East Asia elements was weak. There was no family endemic to China and 1 genera endemic to China which was Xanthoceras. The distribution difference of germplasm resources in Southern and Northern Mountains indicated that species richness in the Northern Mountains was more abundant than that in Southern Mountains, however, the density, coverage degree, biomass, plant height, canopy and other growth indices in Southern Mountains were higher than those in Northern Mountains.

Key words:seed plant; plant name list; germplasm resources; flora

許金鳳，馬紅梅，張建全，柴琦.蘭州南北兩山種子植物區(qū)系.草業(yè)科學(xué),2016,33(3)：408-423.

Xu J F,Ma H M,Zhang J Q,Chai Q.The flora characteristic of seed plants in the Southern and Northern Mountains of Lanzhou.Pratacultural Science，2016,33(3)：408-423.

第一作者：許金鳳(1991-)，女，山東定陶人，在讀碩士生，研究方向為草坪生物學(xué)。Email:xujf14@lzu.edu.cn