飼料添加劑植物多糖的生物學(xué)作用

解玉懷，尚慶輝，古麗美娜，王英楠，張崇玉，楊維仁，張桂國

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，山東 泰安 271018； 2.新疆塔城市草原工作站，新疆 塔城 834700)

?

飼料添加劑植物多糖的生物學(xué)作用

解玉懷1，尚慶輝1，古麗美娜2，王英楠1，張崇玉1，楊維仁1，張桂國1

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，山東 泰安 271018； 2.新疆塔城市草原工作站，新疆 塔城 834700)

摘要：植物多糖是一類具有多種生物學(xué)功能的活性物質(zhì)，作為功能性飼料添加劑被廣泛應(yīng)用于現(xiàn)代畜牧養(yǎng)殖業(yè)中，具有促生長、免疫增強、改善腸道健康、提高畜產(chǎn)品品質(zhì)等多種生物學(xué)功能。本文綜述了近年來在植物多糖生物學(xué)功能及作用機理相關(guān)領(lǐng)域的研究成果，并總結(jié)了其在畜禽養(yǎng)殖中的應(yīng)用效果和存在的問題，為今后在此領(lǐng)域開展更廣泛深入的研究提供參考。

關(guān)鍵詞：植物多糖；腸道健康；抗氧化；免疫力；機理

Zhang Gui-guoE-mail：zhanggg@sdau.edu.cn

植物多糖是植物中存在的一類重要的生物活性物質(zhì)，是由10個以上單糖通過糖苷鍵聚合而成的一種天然生物大分子，廣泛存在于植物的根、莖、葉等組織器官中。枸杞(Lyciumbarbarum)多糖、黃芪(Astragalusmembranaceus)多糖、牛膝(Achyranthesbidentata)多糖等近百種植物多糖已經(jīng)被分離純化，并闡明了其部分生物學(xué)功能[1]。研究發(fā)現(xiàn)，水溶性植物源性多糖具有多種生物學(xué)功能，具有在一定劑量范圍內(nèi)提高動物生長性能、改善腸道環(huán)境、促進消化道形態(tài)發(fā)育、減少腹瀉、抗應(yīng)激抗氧化、增強免疫力、防衰老等多種生物學(xué)功能[2-4]。同時，植物多糖作為一種多功能的天然植物成分，具有來源廣泛、在畜禽體內(nèi)及畜產(chǎn)品中無殘留、不產(chǎn)生抗藥性等特點，研究開發(fā)其用作新型飼料添加劑，對于減少抗生素使用、提高畜產(chǎn)品安全、促進現(xiàn)代畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。

1植物多糖的生物化學(xué)結(jié)構(gòu)

研究發(fā)現(xiàn)，植物多糖的分子質(zhì)量在幾萬至幾百萬道爾頓以上，由一種或多種單糖殘基按不同的比例以不同的糖苷鍵連接而成。組成多糖的單糖主要包括葡萄糖、果糖、阿拉伯糖、木糖、半乳糖、鼠李糖、巖藻糖、糖醛酸、甘露糖等。苜蓿草品種資源豐富[5]，其主要成分苜蓿(Medicagosativa)多糖是具有天然活性的植物多糖[6-7]，由葡萄糖、鼠李糖、甘露糖、半乳糖醛酸和另一種未知的單糖構(gòu)成[8]。由同一種單糖殘基組成的多糖稱為同質(zhì)多糖，如葡聚糖、糖原、直鏈淀粉、纖維素等，由不同種的單糖殘基組成的多糖稱為異質(zhì)多糖，如半纖維素、果膠物質(zhì)等。

與蛋白質(zhì)相似，多糖的結(jié)構(gòu)也可分為一級、二級、三級和四級結(jié)構(gòu)[9]。多糖的一級結(jié)構(gòu)是高級結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，包括所含單糖種類、糖苷鍵類型、有無分支、分支的位置以及所含基團等。常見的糖苷鍵有α-1,4-、α-1,6-、β-1,3-和β-1,4-糖苷鍵，單糖間連成直鏈，也可以形成支鏈；直鏈多以α-1,4-和β-1,4-糖苷鍵相連，支鏈中鏈與鏈的連接點常為α-1,6-糖苷鍵[10]。研究表明，多數(shù)具有突出活性的多糖都以-1,3-糖苷鍵相連，并以β-1,3-D-葡聚糖的構(gòu)成為主鏈，同時具有一定的分支和特殊的基團[11]。二、三、四級結(jié)構(gòu)則分別涉及多糖分子主鏈的構(gòu)象、空間構(gòu)象和非共價鍵形成的聚集體[12]。

2植物多糖的生物學(xué)作用及其機理

2.1促生長作用及其機理

在飼料中添加一定濃度的植物多糖能夠改善動物的生產(chǎn)性能，提高畜禽的平均日采食量和平均日增重，降低料肉比。研究表明，肉仔雞日糧中添加1.0%和1.5%的水溶性苜蓿多糖(WSAP)能極顯著(P<0.01)提高42 d時的平均日增重和平均日采食量，顯著(P<0.05)降低料肉比和腹脂率[15]；刺五加(Acanthopanaxsenticosus)多糖在斷奶仔豬上的應(yīng)用也顯示，800 mg·kg-1的刺五加多糖可顯著提高斷奶仔豬的日增重，降低料肉比和腹瀉率[13]。

研究表明，植物多糖主要通過促進機體生長相關(guān)激素的合成與分泌來促進脂類與糖的代謝，提高機體氨基酸與蛋白質(zhì)合成，以達到促生長的作用。機體的生長由生長激素軸來調(diào)控，生長激素釋放因子(GHRH)、生長激素(GH)和胰島素樣生長因子(IGFs)構(gòu)成了調(diào)控軸。GH-IGF-I軸是生長激素軸的主要部分，與機體蛋白、脂類和糖的代謝密切相關(guān)，其中GH是調(diào)控整個機體生長最主要的激素[16]，對各種細胞的代謝調(diào)節(jié)過程，以及促進氨基酸的轉(zhuǎn)運和刺激蛋白質(zhì)的合成有重要的作用[17]；IGF-I能夠?qū)λ幸葝u素靶器官起到經(jīng)典的胰島素效應(yīng)，促進脂肪和糖元合成。植物多糖能夠調(diào)節(jié)GH-IGF-I軸上激素的分泌，對提高動物生產(chǎn)性能、改善胴體組成、提高肉質(zhì)和飼料轉(zhuǎn)化率起到一定作用。WSAP能夠顯著或極顯著提高GH和IGF-I基因在腎臟、肝臟和脂肪組織中的表達，且隨著WSPA添加水平的增多，肝臟和脂肪組織中兩者基因表達量也隨之增多[15,18]。香菇(Lentinusedodes)多糖在飼料中應(yīng)用也能夠顯著提高自主ADFI，降低腹瀉率，提高GH水平[19]。

甲狀腺激素(T3、T4)為機體重要的代謝調(diào)節(jié)激素，通過調(diào)節(jié)戊糖磷酸循環(huán)，調(diào)控蛋白質(zhì)、糖原和脂肪的合成與分解，為機體供給能量，促進機體生長[20]。此外，T3、T4能夠控制機體GH基因的表達與合成，調(diào)控IGF-I的DNA的翻譯和轉(zhuǎn)錄過程[21]。香菇多糖可提高仔豬T3、T4水平，同時能夠降低仔豬血清Cor水平，緩解應(yīng)激[22](表1)。

2.2抗氧化作用及其機理

機體在應(yīng)激和病理狀態(tài)時，產(chǎn)生過多的活性氧(ROS)、羥基等強氧化自由基，造成細胞膜、蛋白質(zhì)、DNA等的損傷，甚至導(dǎo)致細胞死亡[23-24]；脂質(zhì)過氧化反應(yīng)過程會產(chǎn)生脂質(zhì)過氧化物(LPO)和丙二醛(MDA)等毒性物質(zhì)，使機體遭受更大的損傷。植物多糖普遍具有抗氧化功能，可提高超氧化物歧化酶(SOD)等氧化性自由基清除酶的活性，加快ROS的清除[25-27]，減少對機體的損傷。

Fazzari等 （1988）通過分類研究方法，發(fā)現(xiàn)公司融資約束程度越重，公司內(nèi)部現(xiàn)金流和投資活動的正向線性關(guān)系越顯著?；诖?，本文以歐拉跨期投資方程作為測算企業(yè)內(nèi)部現(xiàn)金流與投資活動間敏感度的基準(zhǔn)模型。歐拉跨期投資方程的實質(zhì)是描述企業(yè)的最優(yōu)投資行為，其主要的約束條件是資本和外部融資，之所以稱作跨期投資方程是因為涉及到當(dāng)期投資與前期投資間的作用關(guān)系。在上述的約束條件下，并與利潤和成本函數(shù)聯(lián)立方程，通過迭代計算可以得到如下實證檢驗中常用的歐拉跨期投資方程的一般形式：

被乙醇損傷肝臟的小鼠飼喂枸杞多糖后，SOD、還原型谷胱甘肽(GSH)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)、過氧化氫酶(CAT)含量上升，MDA水平下降，肝臟抗氧化功能顯著提高，緩解了乙醇對機體的損傷[28]。多糖對SOD的提高加快了H2O2的形成以消除ROS；GSH-Px可將H2O2等過氧化物分解成無毒的物質(zhì)，并能通過細胞膜LPO阻斷脂質(zhì)過氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng)；CAT也可催化H2O2釋放氧以氧化某些酚類和胺類物質(zhì)，避免H2O2在體內(nèi)的蓄積；GSH是體內(nèi)重要還原劑，避免蛋白、核酸等物質(zhì)被氧化。

表1　植物多糖促生長作用及其機理

云芝(Coriolusversicolor)多糖具有提高機體抗氧化性能的作用。給小鼠灌注云芝多糖后，肝內(nèi)還原型與氧化型谷胱甘肽比值下降[29]。對局部缺血的小鼠使用當(dāng)歸(Angelicasinensis)多糖處理，發(fā)現(xiàn)心臟組織和血清中SOD、CAT、GSH和GSH-Px水平上升，抗氧化活性增強[30]。

植物多糖抗氧化作用的機理研究包括：1)多糖直接作用于ROS，通過快速攝取O2-的電子和OH-的氫原子，來減緩、阻斷脂質(zhì)過氧化反應(yīng)鏈的進行，最終將ROS還原成對機體無害的產(chǎn)物。2)SOD、CAT、GSH-Px是機體重要的抗氧化酶，多糖可通過提高其活性來間接發(fā)揮到抗氧化作用。3)自由基的產(chǎn)生需要金屬離子，多糖中的醇羥基可絡(luò)合Fe2+、Cu2+等金屬離子，從而阻斷自由基的產(chǎn)生[31]。4)多糖可加快SOD從細胞表面釋放，這樣既起到清除ROS的作用又阻斷了其引起的連鎖反應(yīng)[32]。

2.3對消化道形態(tài)發(fā)育影響及其機理

腸道是營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的主要場所，其形態(tài)發(fā)育的成熟程度是腸道發(fā)揮其功能的基礎(chǔ)。植物多糖能夠改善腸道形態(tài)，提高腸絨毛與隱窩深度之比，增強腸道消化吸收的能力。如，黃芪多糖可改善肉仔雞腸道形態(tài)，增加絨毛高度和粘膜厚度[33]；在日糧中添加5%菊苣果糖或其它非淀粉多糖可以顯著增加大鼠回腸絨毛高度[34]。

腸道絨毛是機體營養(yǎng)物質(zhì)吸收的主要部位，腸隱窩是絨毛根部下陷至固有層而形成的管狀結(jié)構(gòu)，絨毛高度和隱窩深度是小腸功能狀態(tài)的反映，兩者的比值越高說明腸道的吸收能力越強；反之，越低。幼齡動物在斷奶時，由于受到飼料形態(tài)、營養(yǎng)成分等變化的應(yīng)激，機體腸道組織結(jié)構(gòu)受到破壞，使得機體腸絨毛高度與隱窩深度的比值顯著下降[35]，腹瀉率提高。有報道發(fā)現(xiàn)，植物多糖能夠顯著提高小腸絨毛高度與隱窩深度的比值，在斷奶仔豬日糧中添加0.3%白術(shù)(Atractylodesmacrocephala)、黃柏(Phellodendronamurense)、黨參(Codonopsispilosula)等7種植物多糖的混合物后，該比值分別比空白對照組和抗生素組高出11.99%和11.41%[36]。

研究表明，植物多糖減輕應(yīng)激對腸道損傷，促進腸道絨毛發(fā)育的機理可能是植物多糖通過提高腸道粘膜免疫以阻止病原體對腸道粘膜的破壞，間接促進了腸道形態(tài)的發(fā)育[37-38]。紅色微藻細胞的硫酸化多糖、果膠或纖維素能夠顯著增加大鼠小腸和結(jié)腸的長度，同時多糖也增加了粘膜和空腸肌層截面面積[39]。

2.4對消化道內(nèi)環(huán)境及微生物菌群的影響及其機理

與消化道內(nèi)環(huán)境相關(guān)的指標(biāo)包括腸道pH，消化酶種類、活力，相關(guān)的微生物菌群種類、數(shù)量等，這是維持腸道正常發(fā)育和良好消化吸收功能的重要條件。腸道pH是影響消化酶活性、微生物生存和繁殖的基礎(chǔ)，pH值的升高易造成消化酶活性降低、病原微生物的增殖，從而使得飼料消化率降低，甚至導(dǎo)致腹瀉等疾病[40]。低聚果糖能夠降低腸道pH，抑制大多數(shù)革蘭氏陰性菌在內(nèi)的致病菌的生長[41]。

植物多糖作用腸道環(huán)境的機理源于植物多糖一級構(gòu)型中存在的獨特的糖苷鍵結(jié)構(gòu)?；钚远嗵嵌嘁?1,2-或-1,3-糖苷鍵相連，以β-1,2-或β-1,3-糖苷鍵構(gòu)成主鏈。但動物的α-淀粉酶無法分解-1-3-等β型糖苷鍵，只能水解α-1,4-和α-1,6-糖苷鍵。目前有報道表明，口服的活性多糖能以大分子的形式吸收，吸收的主要部位在小腸前段，如六味地黃多糖[42]、右旋糖酐[43]等，其吸收的機制目前認為可能與大分子物質(zhì)蛋白酶、胰島素等相同，即通過胞飲的方式進行吸收[44]。同時，未被吸收的多糖進入后段腸道后被微生物利用，發(fā)酵降解為CO2和揮發(fā)性脂肪酸，從而降低腸道pH。在影響消化道內(nèi)環(huán)境的基礎(chǔ)上，又進一步影響到消化道內(nèi)多種消化酶活性。消化酶是機體內(nèi)催化各種生化反應(yīng)的特殊蛋白質(zhì)，幼齡動物消化系統(tǒng)發(fā)育不成熟，脂肪酶、蛋白酶、淀粉酶等內(nèi)源酶分泌不足，相關(guān)研究認為，在肉仔雞日糧中添加0.6%的黃芪多糖后，胰腺蛋白酶和胰腺脂肪酶活性顯著高于對照組，各試驗組的脂肪酶活性均極顯著高于對照組[33]。

腸道菌群的平衡是衡量動物機體腸道健康的另一個重要方面，正常情況下，腸道菌群與宿主的生長、健康有著密切關(guān)系，對生命活動的多種生理功能尤為重要[45]。研究表明，植物多糖能夠有效降低斷奶仔豬盲腸和結(jié)腸中大腸桿菌的數(shù)量，減少腹瀉的發(fā)生[46]，飼料中添加黃芪多糖也能夠增加雛雞腸道中乳酸菌和雙歧桿菌數(shù)量，減少大腸桿菌數(shù)量[47]。

多糖調(diào)節(jié)腸道微生物生長的機理,一方面源于胃腸道中不同微生物對植物多糖的不同利用情況。如低聚果糖為β-1,2-糖苷鍵型，腸道中乳酸桿菌和雙歧桿菌能夠利用低聚果糖合成K族、B族維生素和蛋白質(zhì)供機體使用，還可分解成有機酸，使腸道pH降低，抑制革蘭氏陰性菌等大多數(shù)致病菌的生長[41]，由此提高腸道有益菌增殖來抑制致病菌生長，改善腸道菌群狀況，促使動物健康生長。另一方面被證實是植物多糖改變了腸道粘膜免疫的結(jié)果[48]。腸黏膜固有層中的漿細胞可分泌一種蛋白為IgA，為機體分泌型免疫球蛋白(SIgA)。SIgA是消化道黏膜免疫的重要環(huán)節(jié)之一，是主要效應(yīng)因子，對腸道細菌的定殖程度和微生物在體內(nèi)的平衡起到調(diào)控作用。SIgA能夠干擾病原微生物與黏膜上皮細胞受體結(jié)合，減少粘膜細胞表面病原體附著，降低病原菌毒力，影響免疫排異，阻止病原體傳播和進一步的感染，因而在免疫防御中起著非常重要的作用[37,49]。研究表明，黃芪多糖可以顯著提高雛雞腸道SIgA的分泌水平[50](表2)。

表2　植物多糖改善腸道環(huán)境機理

2.5對機體免疫的影響及其機理

大量的研究發(fā)現(xiàn)，植物多糖是重要的免疫調(diào)節(jié)劑，能夠激活免疫細胞，提高機體免疫功能，對機體特異性和非特異性免疫功能均具有增強作用。其作用機制是通過激活各免疫細胞(淋巴細胞、巨噬細胞等)對細胞因子的釋放，調(diào)動補體系統(tǒng)，促進抗體生成等功能，從而實現(xiàn)多功能、多層次的免疫調(diào)節(jié)作用[51]。

巨噬細胞是機體免疫系統(tǒng)的重要成員，由單核細胞衍化而成，與中性粒細胞等協(xié)同抵抗病原體入侵，清除衰老、損傷、死亡及突變的細胞及其代謝廢物，是機體免疫功能的基礎(chǔ)。研究表明，巨噬細胞表面有多種跨膜蛋白識別受體，天然植物多糖主要通過結(jié)合細胞表面Toll樣受體、CD14和CR3受體、MR或SR等受體進入細胞，并主要通過活化絲裂原活化蛋白激酶(MAPKs)或核因子kB(NF-kB)而激活下游兩條不同的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，從而刺激細胞因子IL-1β、IL-6以及TNF-α等細胞因子的釋放，以達到增強巨噬細胞的免疫活性[52]。

一氧化氮(Nitric Oxide，NO)是體內(nèi)重要的細胞信使因子，廣泛參與機體免疫應(yīng)答等多種生理和病理過程。當(dāng)巨噬細胞被活化時，釋放的大量NO具有細胞毒性，可殺傷病原微生物，也可激發(fā)炎癥反應(yīng)保護機體。鹽角草(Salicorniaherbacea)多糖能夠提高巨噬細胞RAW264.7和小鼠腹腔巨噬細胞釋放NO的活性，亦可促進巨噬細胞釋放細胞因子[53]。Schepetkin等[51]報道，從落基山檜(Juniperusscopolorum)中分離的水溶性多糖可顯著提高巨噬細胞J774.A1中TNF-α、IL-6、IL-12、MCP等促炎癥因子和IL-10抗炎癥因子的產(chǎn)生。

淋巴細胞是機體重要免疫防御細胞，天然活性多糖可以通過結(jié)合T細胞表面TCR/CD3受體，并通過PTK介導(dǎo)下游的MAPKs和PKC/PLCγ兩條信號通路進行免疫應(yīng)答的傳導(dǎo)；對于B淋巴細胞，多糖主要通過結(jié)合細胞表面TLR2/4或IgM/CD79受體，并介導(dǎo)下游MAPKs或NF-kB兩條通路進行細胞信號的傳導(dǎo)[54](圖1)。

圖1　植物多糖激活T、B淋巴細胞主要信號通路[54]

注：TLRs，Toll樣受體；CD3，白細胞分化抗原； CD79，白細胞分化抗原；TCR，T細胞受體；PLCy，磷酸脂酶；PKC，蛋白激酶；MyD88，髓樣分化蛋白；IRAK，白介素-1受體相關(guān)激酶；TRAF6，腫瘤壞死因子受體相關(guān)因子；PTK，蛋白酪氨酸激酶；IKK，核因子KB抑制激酶；IkB，核因子kB抑制蛋白；NFkB，核因子kB；MAPK，絲裂原激活的蛋白激酶；ERK，細胞外信號調(diào)節(jié)激酶；JNK，c-Jun氨基末端激酶；NFAT，活化T細胞核因子；AP-1，激活蛋白1；Calcineurin，鈣調(diào)神經(jīng)蛋白。

Note: TLRs, Toll-like receptor; CD3, 3 cluster of differentiation antigen 3; CD79, cluster of differentiation antigen 79; TCR,T cell receptor; PLCy, phospholipase C; PKC, protein kinase C; MyD88, myeloid differentiation factor 88; IRAK, interleukin 1 receptor associated kinase; TRAF6, tumor necrosis factor receptor-associated factor 6; PTK, protein tyrosine kinase; IKK, inhibitor of nuclear factor kappa-B kinase; IkB,inhibitor of nuclear factor kappa-B kinase kappa-B; NFkB, nuclear factor kappa-B; MAPK, mitogen-activated protein kinase; ERK, extracellular signal-regulated kinase; JNK, c-Jun N-terminal kinase; NFAT, nuclear factor of activated T cells; AP-1, activator protein 1.

Chen等[55]研究發(fā)現(xiàn)，枸杞多糖能夠激活轉(zhuǎn)錄因子NFAT(Nuclearfactor of Activated T Cells)和AP-1，促進T細胞跨膜蛋白CD25的表達，并誘導(dǎo)IL-2和IFN-γ基因的轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)合成，顯著提高T淋巴細胞的增值活性。靈芝多糖可以促進小鼠脾細胞TNF-α、IFN-γ、IL-1、IL-6等細胞因子的分泌，同時研究證實，靈芝(GanodermaLucidum)多糖是B淋巴細胞的選擇性刺激性多糖，能夠增加B細胞表面CD71+/CD25+和IgM的表達，誘導(dǎo)小鼠脾淋巴細胞增殖與向IgM分泌型漿細胞的分化[56-57]。牛膝多糖、白術(shù)多糖和黃芪多糖可以顯著提高斷奶仔豬外周血淋巴細胞轉(zhuǎn)化率，顯著提高血清細胞因子IL-2、IL-1β、TNF、IFN-γ的分泌量[58]。

補體系統(tǒng)是存在于機體血清與組織液中經(jīng)活化后具有酶活性的蛋白質(zhì)，可補充和輔助特異性抗體，介導(dǎo)免疫溶血和溶菌作用。Yamada等[59]發(fā)現(xiàn)魁蒿(Artemisiaprinceps)多糖去除乙?；?，激活補體能力大大提高。

2.6其它生理功能

前人研究表明，各種天然植物活性多糖均可發(fā)揮促生長、抗氧化、免疫調(diào)節(jié)和促腸道發(fā)育等生物學(xué)功能外，某些多糖在動物上還具有抗腫瘤、抗輻射、降血糖、降血脂、降膽固醇[60-61]等作用，不同植物來源的多糖，其包含的單糖苷種類和比例及后期的高級結(jié)構(gòu)形態(tài)都有很大差別，此外，一些多糖分子中還具有特殊的糖配基，這種組成和機構(gòu)的差異可能是造成不同來源多糖主要生物學(xué)功能差異的主要原因。Chien等[62]發(fā)現(xiàn)，靈芝多糖的抗腫瘤作用與NK細胞的功能有著密切關(guān)系，靈芝多糖能夠通過提高NK細胞的活性來刺激IL-2、TNF-α和IFN-γ等細胞因子的釋放，從而起到抗腫瘤的作用。研究表明，黃芪多糖可對糖尿病大鼠起到降血糖作用，其主要作用機制是降低糖尿病大鼠血清中GH濃度，升高IGF-I，從而發(fā)揮降血糖的作用[63]。

3存在的問題及發(fā)展前景

植物多糖作為一類具有重要生物活性的新型植物源性飼料添加劑，其優(yōu)點是來源廣泛，在動物體內(nèi)及畜產(chǎn)品中無殘留，無毒副作用，不易產(chǎn)生抗藥性。隨著研究的不斷深入，植物多糖所具有的抗氧化、免疫增強、促生長等生物學(xué)功能逐漸被認識并在生產(chǎn)中得到廣泛的應(yīng)用。但目前為止，對于植物多糖是通過怎樣的途徑作用于靶器官而完成體內(nèi)免疫調(diào)控等各生物學(xué)功能的作用機制還不清楚，有待進一步研究闡明。同時多糖在激素調(diào)節(jié)、促進腸道發(fā)育及微生物增殖等方面的機理研究尚停留在推測和分析階段，缺乏系統(tǒng)的科學(xué)依據(jù)與結(jié)論。未來的研究將圍繞探索多糖的各種生物學(xué)功能機制而展開，從細胞和分子水平，闡明其體內(nèi)作用的分子通道。對于多糖能否影響基因表達還需做進一步的深入探索，這些方面的研究將為闡明植物多糖分子作用機制提供理論支持，同時也會推動植物多糖在生產(chǎn)中更廣泛應(yīng)用。此外，植物多糖的分離純化和定性定量的檢測，也是需要深入探討的課題。目前提取多糖常用的水溶-醇析法，工藝較為復(fù)雜，所用的實際價格偏高，不利于植物多糖在生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用。常用的Sevag法純化中提高多糖得率的方法也需要進一步改善。

我國植物資源豐富，不同來源的植物多糖開發(fā)利用的空間較大。隨著對多糖分離純化、結(jié)構(gòu)特性、效應(yīng)機理研究的不斷深入，植物多糖作為一類新型飼料添加劑將具有更加廣闊的應(yīng)用前景。

參考文獻(References)

[1]Franz G.Polysaccharides in pharmacy:Current applications and future concepts.Planta Medica,1989,55(6):493-497.

[2]Han S B,Park S K,Ahn H J,Yoon Y D,Kim Y H,Lee J J,Lee K H,Moon J S,Kim H C,Kim H M.Characterization of B cell membrane receptors of polysaccharide isolated from the root ofAcanthopanaxkoreanum.International Immunopharmacology,2003,3(5):683-691.

[3]Ahn G,Bing S J,Kang S,Lee W,Lee S,Matsuda H,Tanaka A,Cho I,Jeon Y,Jee Y.The JNK/NFkB pathway is required to activate murine lymphocytes induced by a sulfated polysaccharide fromEckloniacava.Biochimica Et Biophysica Acta (BBA)-General Subjects,2013,1830(3):2820-2829.

[4]Hu T J,Zheng R L.Promotion ofSophorasubprosratepolysaccharide on nitric oxide and interleukin-2 production in murine T lymphocytes:Implicated Ca2+and protein kinase C.International Immunopharmacology,2004,4(1):109-118.

[5]陳立強，師尚禮.42份紫花苜蓿種質(zhì)資源遺傳多樣性的SSR分析.草業(yè)科學(xué),2015,32(3):372-381.

Chen L Q,Shi S L.Genetic diversity of 42 alfalfa accessions revealed by SSR markers.Pratacultural Science,2015,32(3):372-381.(in Chinese)

[6]Shimizu N,Tomoda M,Satoh M,Gonda R,Ohara N.Characterization of a polysaccharide having activity on the reticuloendothelial system from the stolon ofGlycyrrhizaglabravar.Glandulifera.Chemical & Pharmaceutical Bulletin,1991,39(8):2082-2086.

[7]王彥華，王成章，史瑩華，李振田，陳繼紅，潘俊良.苜蓿多糖的研究進展.草業(yè)科學(xué),2007,24(4):50-53.

Wang Y H,Wang C Z,Shi Y H,Li Z T,Chen J H,Pan J L.The research progress on alfalfa polysaccharides.Pratacultural Science,2007,24(4):50-53.(in Chinese)

[8]趙武述，任麗娟.苜蓿多糖的免疫增強效應(yīng).中國藥理學(xué)報,1993,14(3):273-276.

Zhao W S,Ren L J.The immune enhancing effect of alfalfa polysaccharide.Acta Pharmacologica Sinica,1993,14(3):273-276.(in Chinese)

[9]Kennedy J F,White C A.Bioactive carbohydrates.In:Chemistry,Biochemistry and Biology.England:Ellis Horwood Ltd.,1983.

[10]Yang B,Jiang Y M,Zhao M M,Chen F,Wang R,Chen Y L,Zhang D D.Structural characterisation of polysaccharides purified from longan (DimocarpuslonganLour.) fruit pericarp.Food Chemistry,2009,115(2):609-614.

[11]Rout D,Mondal S,Chakraborty I,Pramanik M,Islam S S.Chemical analysis of a new (1→3)-,(1→6)-branched glucan from an edible mushroom,Pleurotusflorida.Carbohydrate Research,2005,340(16):2533-2539.

[12]Peters T,Meyer B,Stuike-Prill R,Somorjai R,Brisson J.A Monte Carlo method for conformational analysis of saccharides.Carbohydrate Research,1993,238:49-73.

[13]楊侃侃，邊連全，劉顯軍，韓杰，張飛.刺五加多糖對斷奶仔豬生長性能,血清免疫指標(biāo)及糞便微生物茵群的影響.動物營養(yǎng)學(xué)報,2013,25(3):628-634.

Yang K K,Bian L Q,Liu X J,Han J,Zhang F.Acathopanassenticosuspolysaccharides:effects on growth performance,serum immune indices and microbial flora in feces of weaner piglets.Chinese Journal of Animal Nutrition,2013,25(3):628-634.(in Chinese)

[14]左曉昕，姚丹丹，占今舜，趙國琦.苜蓿生物活性物質(zhì)在動物上的應(yīng)用.草業(yè)科學(xué),2015,32(7):1185-1191.

Zuo X X,Yao D D,Zhan J S,Zhao G Q.Application of bioactive substance in alfalfa on animals.Pratacultural Science,2015,32(7):1185-1191.(in Chinese)

[15]歐陽克蕙，熊小文，王文君，胡耀，賴貽奎，吳登堃.水溶性苜蓿多糖對肉仔雞生長性能,胴體品質(zhì)及生長激素和胰島素樣生長因子-1基因表達的影響.動物營養(yǎng)學(xué)報,2014,26(5):1272-1278.

Ouyang K H,Xiong X W,Wang W J,Hu Y,Lai Y K,Wu D K.Effects of water soluble alfalfa polysaccharide on growth performance,carcass quality,growth hormone and insulin-like growth factor-1 gene expressions of broilers.Chinese Journal of Animal Nutrition,2014,26(5):1272-1278.(in Chinese)

[16]Thiel L F,Beermann D H,Krick B J,Boyd R D.Dose-dependent effects of exogenous porcine somatotropin on the yield,distribution,and proximate composition of carcass tissues in growing pigs.Journal of Animal Science,1993,71(4):827-835.

[17]Noblet J,Herpin P,Dubois S.Effect of recombinant porcine somatotropin on energy and protein utilization by growing pigs:Interaction with capacity for lean tissue growth.Journal of Animal Science,1992,70(8):2471-2484.

[18]徐向陽，王成章，楊雨鑫，廉紅霞，胡喜峰，張春梅.苜蓿草粉對生長豬生產(chǎn)性能及血清指標(biāo)的影響.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2006,25(2):164-169.

Xu X Y,Wang C Z,Yang Y X,Lian H X,Hu X F,Zhang C M.Effect of alfalfa meal diet on production performance and serum index of growing pigs.Journal of Huazhong Agricultural University,2006,25(2):164-169.(in Chinese)

[19]李同洲，薛凌峰，臧素敏，李慶凱，郗艷菊，元娜.香菇多糖對仔豬生產(chǎn)性能、部分血清激素和免疫指標(biāo)的影響.動物營養(yǎng)學(xué)報,2009(1):101-106.

Li T Z,Xue L F,Zang S M,Li Q K,Xi Y J,Yuan N.Effects ofLentinusedodespolysaccharide on growth performance,some serum hormone and immune indices in piglets.Chinese Journal of Animal Nutrition,2009(1):101-106.(in Chinese)

[20]Ooi G T,Tawadros N,Escalona R M.Pituitary cell lines and their endocrine applications.Molecular and Cellular Endocrinology,2004,228(1):1-21.

[21]Etherton T D,Wiggins J P,Chung C S,Evock C M,Rebhun J F,Walton P E.Stimulation of pig growth performance by porcine growth hormone and growth hormone-releasing factor.Journal of Animal Science,1986,63(5):1389-1399.

[22]薛凌峰.香菇多糖對仔豬生產(chǎn)性能,免疫功能及抗氧化能力影響的研究.保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文,2008.

Xue L F.Study on Effect ofLentinusedodespolysaccharide on growth performance,immuno function and antioxidant ability in piglets.Master Thesis.Baoding:Hebei Agricultural University,2008.(in Chinese)

[23]Sakanaka S,Tachibana Y,Okada Y.Preparation and antioxidant properties of extracts of Japanese persimmon leaf tea (kakinoha-cha).Food Chemistry,2005,89(4):569-575.

[24]Jiang J,Guo Y J,Niu A J.Extraction,characterization ofAngelicasinensispolysaccharides and modulatory effect of the polysaccharides and Tai Chi exercise on oxidative injury in middle-aged women subjects.Carbohydrate Polymers,2009,77(2):384-388.

[25]Lin C L,Wang C C,Chang S C,Inbaraj B S,Chen B H.Antioxidative activity of polysaccharide fractions isolated fromLyciumbarbarumLinnaeus.International Journal of Biological Macromolecules,2009,45(2):146-151.

[26]魏炳棟，于維，陶浩，陳群.黃芪多糖對1～14日齡肉仔雞生長性能,臟器指數(shù)及抗氧化能力的影響.動物營養(yǎng)學(xué)報,2011,23(3):486-491.

Wei B D,Yu W,Tao H,Chen Q.Effects ofAstragaluspolysaccharides on growth performance,viscera indices and antioxidant capacity of broilers aged 1 to 14 days.Chinese Journal of Animal Nutrition,2011,23(3):486-491.(in Chinese)

[27]葛亞龍，楊恒拓，余凡，田光輝，張曉琦.苜蓿多糖的提取及其清除羥基自由基作用研究.食品工業(yè),2014(1):4.

Ge Y L,Yang H T,Yu F,Tian G H,Zhang X Q.Optimization of microwave extraction technology and scavenging effect for hydroxyl radical of the polysaccharide fromMedicagosativaLinn.Food Industry,2014(1):4.(in Chinese)

[28]Cheng D Y,Kong H.The effect ofLyciumbarbarumpolysaccharide on alcohol-induced oxidative stress in rats.Molecules,2011,16(3):2542-2550.

[29]Yeung J H,Chiu L C,Ooi V E.Effect of polysaccharide peptide(PSP) on glutathione and protection against paracetamol-induced hepatotoxicity in the rat.Methods and Findings in Experimental and Clinical Pharmacology,1994,16(10):723-729.

[30]Zhang S,He B,Ge J B,Li H B,Luo X Y,Zhang H,Li Y H,Zhai C L,Liu P G,Liu X,Fei X T.Extraction,chemical analysis ofAngelicasinensispolysaccharides and antioxidant activity of the polysaccharides in ischemia-reperfusion rats.International Journal of Biological Macromolecules,2010,47(4):546-550.

[31]Volpi N,Tarugi P.Influence of chondroitin sulfate charge density,sulfate group position,and molecular mass on Cu2+-mediated oxidation of human low-density lipoproteins:Effect of normal human plasma-derived chondroitin sulfate.Journal of Biochemistry,1999,125(2):297-304.

[32]楊江濤，佟建明，劉晴雪.苜草素對小鼠巨噬細胞RAW264.7 β-防御素基因表達的影響.中國飼料,2008(12):4-6.

Yang J T,Tong J M,Liu Q X.Alfalfa grass influence factor on murine macrophages RAW264.7 β-defensin gene expression.China Feed,2008(12):4-6.(in Chinese)

[33]陶浩.黃芪多糖對肉仔雞腸道發(fā)育及抗氧化能力的影響.長春:吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文,2012.

Tao H.Effects ofAstragaluspolysaccharide on the development of the intestine and antioxidant capacity of broilers.Master Thesis.Changchun:Jilin Agricultural University,2012.(in Chinese)

[34]Kim M.The water-soluble extract of chicory affects rat intestinal morphology similarly to other non-starch polysaccharides.Nutrition Research,2002,22(11):1299-1307.

[35]Hampson D J.Alterations in piglet small intestinal structure at weaning.Research in Veterinary Science,1986,40(1):32-40.

[36]劉惠，李麗立，張彬，楊坤明，印遇龍，張平，朱南山.中草藥多糖對斷奶仔豬腸道組織形態(tài)的影響.家畜生態(tài)學(xué)報,2008,29(1):63-66.

Liu H,Li L L,Zhang B,Yang K M,Yin Y L,Zhang P,Zhu N S.Study on applying aerobic fermentation of livestock excreta to produce organic fertilizer.Acta Ecologiae Animalis Domastici,2008,29(1):63-66.(in Chinese)

[37]Burns J W,Siadat-Pajouh M,Krishnaney A A,Greenberg H B.Protective effect of rotavirus VP6-specific IgA monoclonal antibodies that lack neutralizing activity.Science,1996,272:104-107.

[38]秦文雅.牛膝多糖對免疫應(yīng)激仔豬腸道的影響及其作用機理.長沙:湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文,2012.

Qin W Y.The Effect and mechanism ofAchyranthesBidentatapolysaccharides on intestinal tract in immunological stressed piglets.Master Thesis.Changsha:Hunan Agricultural University,2012.(in Chinese)

[39]Dvir I,Chayoth R,Sod-Moriah U,Shany S,Nyska A,Stark A H,Madar Z,Arad S M.Soluble polysaccharide and biomass of red microalgaPorphyridiumsp. alter intestinal morphology and reduce serum cholesterol in rats.British Journal of Nutrition,2000,84(4):469-476.

[40]Mathew A G,Sutton A L,Scheidt A B,Patterson J A,Kelly D T,Meyerholtz K A.Effect of galactan on selected microbial populations and pH and volatile fatty acids in the ileum of the weanling pig.Journal of Animal Science,1993,71(6):1503-1509.

[41]Mitsuoka T,Hidaka H,Eida T.Effect of fructo-oligosaccharides on intestinal microflora.Food/Nahrung,1987,31(5-6):427-436.

[42]鄭年新，阮金秀，張永祥，葛召恒，喬善義，姚新生.六味地黃多糖在小鼠體內(nèi)的吸收.中國藥理學(xué)通報,2000(4):403-405.

Zheng N X,Ruan J X,Zhang Y X,Ge Z H,Qiao S Y,Yao X S.Intestinal absorption of an acidic polysaccharide from Liuwei Dihuang decoction in mice.Chinese Pharmacological Bulletin,2000(4):403-405.(in Chinese)

[43]Yoshikawa H,Takada K,Muranishi S.Molecular weight-dependent lymphatic transfer of exogenous macromolecules from large intestine of renal insufficiency rats.Pharmaceutical Research,1992,9(9):1195-1198.

[44]Trnovec T,Hrmová M.Immunomodulator polysaccharides:Chemistry,disposition and metabolism.Biopharmaceutics & Drug Disposition,1993,14(3):187-198.

[45]Round J L,Mazmanian S K.The gut microbiota shapes intestinal immune responses during health and disease.Nature Reviews Immunology,2009,9(5):313-323.

[46]劉惠.中草藥復(fù)合粗多糖對斷奶仔豬腸道消化生理影響的研究.長沙:湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文,2007.

Liu H.Study on effects of compound polysaccharides on digestion physiology of weaned piglets.Master Thesis.Changsha:Hunan Agricultural University,2007.(in Chinese)

[47]李樹鵬，趙獻軍.黃芪多糖及益生菌合生元對雛雞腸道微生態(tài)區(qū)系的影響.家畜生態(tài)學(xué)報,2005,26(3):21-25.

Li S P,Zhao X J.Influence ofAstragalusPolysaccharide and profitable microbe on intestinal flora of chick.Acta Ecologiae Animalis Domastici,2005,26(3):21-25.(in Chinese)

[48]王青，胡明華，董燕，潘華新，周聯(lián)，王培訓(xùn).茯苓多糖對免疫抑制小鼠粘膜淋巴組織及脾臟中Cd3+和Cd19+細胞變化的影響.中國免疫學(xué)雜志,2011,27(3):228-231.

Wang Q,Hu M H,Dong Y,Pan H X,Zhou L,Wang P X.The effect of pachymaran on the change in lymphocyte subsets induced by cyclophosphamide.Chinese Journal of Immunology,2011,27(3):228-231.(in Chinese)

[49]Lamm M E.Interaction of antigens and antibodies at mucosal surfaces.Annual Reviews in Microbiology,1997,51(1):311-340.

[50]劉瑞，于群，李瑩，趙霞，張瑞莉，葛銘.黃芪多糖對雛雞黏膜sIgA含量的影響研究.中國家禽,2014,21:7.

Liu R,Yu Q,Li Y,Zhao X,Zhang R L,Ge M.Effect ofAstragaluspolysaccharides on mucosal sIgA content in chicks.China Poultry,2014,21:7.(in Chinese)

[51]Schepetkin I A,Faulkner C L,Nelson-Overton L K,Wiley J A,Quinn M T.Macrophage immunomodulatory activity of polysaccharides isolated from Juniperus scopolorum.International Immunopharmacology,2005,5(13):1783-1799.

[52]Schepetkin I A,Quinn M T.Botanical polysaccharides:macrophage immunomodulation and therapeutic potential.International Immunopharmacology,2006,6(3):317-333.

[53]Im S,Lee Y,Lee Y,Oh S,Gerelchuluun T,Kim B,Kim Y,Yun Y,Song S,Lee C.Synergistic activation of monocytes by polysaccharides isolated fromSalicorniaherbaceaand interferon-γ.Journal of Ethnopharmacology,2007,111(2):365-370.

[54]易陽，曹銀，張名位.多糖調(diào)控t/b淋巴細胞免疫應(yīng)答機制的研究進展.中國細胞生物學(xué)學(xué)報,2012(1):72-79.

Yi Y,Cao Y,Zhang M W.Immunomodulatory activities and mechanisms of polysaccharides on T/B lymphocytes.Chinese Journal of Cell Biology,2012(1):72-79.(in Chinese)

[55]Chen Z,Kwong Huat Tan B,Chan S H.Activation of T lymphocytes by polysaccharide-protein complex fromLyciumbarbarumL.International Immunopharmacology,2008,8(12):1663-1671.

[56]Shao B,Dai H,Xu W,Lin Z,Gao X.Immune receptors for polysaccharides fromGanodermalucidum.Biochemical and Biophysical Research Communications,2004,323(1):133-141.

[57]Lin K,Kao Y,Kuo H,Yang W,Chou A,Lin H,Alice L Y,Wong C.Reishi polysaccharides induce immunoglobulin production through the TLR4/TLR2-mediated induction of transcription factor Blimp-1.Journal of Biological Chemistry,2006,281(34):24111-24123.

[58]鄒云，謝紅兵，禹琪芳，李江長，何紹平，賀建華.植物多糖對斷奶仔豬淋巴細胞增殖和細胞因子分泌的影響.動物營養(yǎng)學(xué)報,2014,26(1):210-218.

Zou Y,Xie H B,Yu Q F,Li J C,He S P,He J H.Plant polysaccharides:Effects on lymphocytes proliferation and cytokines secretion of weaner piglets.Chinese Journal of Animal Nutrition,2014,26(1):210-218.(in Chinese)

[59]Yamada H,Ohtani K,Kiyohara H,Cyong J,Otsuka Y,Ueno Y,mura S.Purification and chemical properties of anti-complementary polysaccharide from the Leaves ofArtemisiaprinceps.Planta Medica,1985,51(02):121-125.

[60]盧成，曾昭海，張濤，戚志強，胡躍高.紫花苜蓿生物活性成分研究進展.草業(yè)科學(xué),2005(09):28-32.

Lu C,Zeng Z H,Zhang T,Qi Z Q,Hu Y G.Research progress in the study of bio active composition of alfalfa.Pratacultural Science,2005(9):28-32.(in Chinese)

[61]南敏倫，趙昱瑋，呂娜，赫玉芳，司學(xué)玲，趙全成.人參多糖的化學(xué)結(jié)構(gòu)及其降血糖活性研究進展.中國藥房,2014,25(47):4506-4508.

Nan M L,Zhao Y W,Lyu N,He Y F,Si X L,Zhao Q C.Research progress on chemical structure ofGinsengpolysaccharidesand its hypoglycemic activity.China Pharmacy,2014,25(47):4506-4508.(in Chinese)

[62]Chien C M,Cheng J,Chang W,Tien M,Tsao C,Chang Y,Chang H,Hsieh J,Wong C,Chen S.Polysaccharides ofGanodermalucidumalter cell immunophenotypic expression and enhance CD56+NK-cell cytotoxicity in cord blood.Bioorganic & Medicinal Chemistry,2004,12(21):5603-5609.

[63]Holt R,Simpson H L,S?nksen P H.The role of the growth hormone-insulin-like growth factor axis in glucose homeostasis.Diabetic Medicine,2003,20(1):3-15.

(責(zé)任編輯武艷培)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0433

*收稿日期：2015-08-06接受日期：2015-10-09

基金項目：國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201403047)；山東省優(yōu)秀中青年科學(xué)家科研獎勵基金(BS2013NY007)；山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系生豬創(chuàng)新團隊建設(shè)項目(SDAIT-06-011-05)；山東省肉羊良種工程項目

通信作者：楊維仁(1966-)，男，山東膠州人，教授，博士，主要從事動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)研究。E-mail：wryang@sdau.edu.cn

中圖分類號：S816.7

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-0629(2016)3-0503-09* 1

Corresponding author:Yang Wei-renE-mail：wryang@sdau.edu.cn;

The biological functions of phytogenic polysaccharides as feed additives

Xie Yu-huai1, Shang Qing-hui1, Gulimeina2, Wang Ying-nan1,Zhang Chong-yu1, Yang Wei-ren1, Zhang Gui-guo1

(1.College of Animal Science and Technology, Shandong Agricultural University, Taian 271018, China；2.Grassland Working Station of Tacheng of Xinjiang, Tacheng 834700, China)

Abstract:Phytogenic polysaccharides are a class of active materials with various biological functions. They have been widely applied in livestock breeding as functional feed additives, which promote growth, strengthen immunity, improve bowel health and product quality. This paper summarized the research progress on the biological functions and working mechanisms of phytogenic polysaccharides, and explained the application effects as well as existing problems in livestock farming breeding, to provide a good reference for further exploration in this research area.

Key words:phytogenic polysaccharide; intestinal health; antioxidation; immunity; mechanism

解玉懷,尚慶輝,古麗美娜,王英楠,張崇玉,楊維仁,張桂國.飼料添加劑植物多糖的生物學(xué)作用.草業(yè)科學(xué),2016,33(3)：503-511.

Xie Y H,Shang Q H,Gulimeina,Wang Y N,Zhang C Y,Yang W R,Zhang G G.The biological functions of phytogenic polysaccharides as feed additives.Pratacultural Science，2016,33(3)：503-511.

后生物生產(chǎn)層

第一作者：解玉懷(1991-)，男，山東泰安人，在讀碩士生，主要從事單胃動物營養(yǎng)的研究。E-mail：yuhuai12@163.com

張桂國(1977-)，男，山東泗水人，副教授，博士，主要從事動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)研究。E-mail：zhanggg@sdau.edu.cn