新選飼草高粱恢復(fù)系農(nóng)藝性狀配合力效應(yīng)分析

呂 鑫，平俊愛，張福耀，杜志宏，李慧明，楊婷婷，牛 皓，姚 琳

(1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，山西 晉中 030600； 2.高粱遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西 晉中 030600；3.農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西 晉中 030600)

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新選飼草高粱恢復(fù)系農(nóng)藝性狀配合力效應(yīng)分析

呂 鑫1,2,3，平俊愛1,2,3，張福耀1,2,3，杜志宏1,2,3，李慧明1,2,3，楊婷婷1，牛 皓1,2,3，姚 琳1

(1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，山西 晉中 030600； 2.高粱遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西 晉中 030600；3.農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西 晉中 030600)

摘要：利用5個(gè)高粱(Sorghum bicolor)不育系和6個(gè)飼草高粱恢復(fù)系(IS722為對(duì)照)為材料組配置30個(gè)雜交組合，采用不完全雙列雜交(NCⅡ)設(shè)計(jì)法對(duì)其生物產(chǎn)量、株高、莖粗、分蘗和干重5個(gè)主要農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行了遺傳力估算和配合力分析。結(jié)果表明，所有飼草高粱恢復(fù)系中，只有安微草3和053423-2在5個(gè)性狀上的一般配合力都表現(xiàn)出正向效應(yīng)，尤其在生物產(chǎn)量等性狀上表現(xiàn)出較好的一般配合力。TX623A/053423-2、SX14A/053423-2和SX14A/(MamaMama/BMR)-1等9個(gè)組合的生物產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)值高于對(duì)照IS722，表現(xiàn)出較高的特殊配合力。(MamaMama/BMR)-1的株高和干重效應(yīng)值均位居第1位，表現(xiàn)出較高的一般配合力。V4A/健寶-8-2、HC356A/安徽草3、SX14A/皖系3SM3-1、SX7A/安徽草3和V4A/(MamaMama/BMR)-1在產(chǎn)量性狀上表現(xiàn)出較高的特殊配合力，是較好的雜交模式。5個(gè)農(nóng)藝性狀的遺傳是受加性和非加性效應(yīng)雙重影響，占主導(dǎo)地位的是加性效應(yīng)。綜合而言，(MamaMama/BMR)-1和053423-2表現(xiàn)出的一般配合力突出，安徽草3的特殊配合力表現(xiàn)較好，都是選育出的優(yōu)良親本恢復(fù)系。本研究對(duì)飼草高粱恢復(fù)系配合力和遺傳力進(jìn)行了估算，對(duì)了解飼草高粱恢復(fù)系主要性狀的配合力，及為雜交育種選擇優(yōu)良親本和最優(yōu)雜交組合提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：飼草高粱；恢復(fù)系；配合力

飼草高粱即高粱雜交草，也稱高丹草，是利用高粱(Sorghumbicolor)與蘇丹草(Sorghumsudanense)雜交產(chǎn)生的F1代雜交種，具有蘇丹草再生性強(qiáng)、營養(yǎng)價(jià)值高、適口性好等優(yōu)點(diǎn)，是國外發(fā)達(dá)國家普遍利用的草種[1-2]。飼草高粱不但雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，生長速度快，再生能力強(qiáng)，并且有很高的生物產(chǎn)量和較高的營養(yǎng)價(jià)值，同時(shí)具有適口性好、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，在我國現(xiàn)行推廣的牧草品種中從產(chǎn)量到品質(zhì)均占有優(yōu)勢(shì)，特別是獨(dú)特的抗旱耐澇等特性在國內(nèi)外品種市場競爭中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)[3-4]。飼草高粱為暖季型一年生禾本科高大牧草，適合牛羊和魚等利用。在北方，由于受氣候條件影響，一年可刈割兩季；在南方，無霜期長，可以刈割三季。

飼草高粱品種選育起步較晚，在國外，美國、獨(dú)聯(lián)體、澳大利亞和日本等國都已育成了高粱A×蘇丹草雜交種[5-6]。此外，日本、印度、伊朗、阿根廷和墨西哥等國都在研究高粱×蘇丹草雜交草，其種植范圍廣，而且經(jīng)濟(jì)效益明顯，發(fā)展前景非常廣闊[7]。我國是20世紀(jì)80年代末開始進(jìn)行飼草高粱品種選育研究的，其選育方法與普通高粱選育方法一樣，也是采用“三系”配套的選育方法[8]。目前我國育成的品種主要有皖草系列、遼草系列、冀草系列及晉草系列品種[9-11]。但由于飼草高粱種質(zhì)資源比普通高粱少，所以株高、莖粗、分蘗等性狀配合力強(qiáng)的飼草高粱恢復(fù)系更是難以選育。本研究以近年來從不同種質(zhì)資源篩選出的新飼草高粱恢復(fù)系與高粱不育系為材料進(jìn)行組配，從飼草高粱恢復(fù)系農(nóng)藝性狀遺傳力和配合力方面進(jìn)行研究，分析飼草高粱恢復(fù)系各農(nóng)藝性狀的配合力和遺傳力，旨在利用常規(guī)雜交育種技術(shù)選育出新的飼草高梁恢復(fù)系，評(píng)價(jià)其在飼草高粱雜交育種上的利用價(jià)值，并拓寬飼草高粱恢復(fù)系選育途徑。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

母本：選用飼草高粱主干不育系( P1 )A1TX623A，A3HC356A，A3SX14A，A2V4A和A1SX7A。父本：選用近年來新選育的飼草高粱恢復(fù)系(P2)：健寶-8-2、安徽草3、皖系3SM3-1、053423-2、(MamaMama/BMR)-1以及IS722 (對(duì)照)(表1)。

表1　親本材料及分類Table 1　Parent materials and classification

1.2試驗(yàn)方法

本試驗(yàn)于2010年組配雜交組合30個(gè)，組配地點(diǎn)是山西榆次。2011年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所試驗(yàn)田種植，采用不完全雙列雜交(NCⅡ)設(shè)計(jì)[12]，3次重復(fù)，種植密度為330 000株·hm-2，行長6 m，行距0.43 m，株距0.07 m。7月15日(即飼草高粱第1次抽穗期)第1次刈割時(shí)測定田間株高、莖粗、分蘗及生物產(chǎn)量等指標(biāo)；9月28日(即飼草高粱第2次抽穗期或者成熟期)第2次刈割時(shí)分別測定株高、莖粗、分蘗及生物產(chǎn)量等指標(biāo)，并取5株整株鮮樣，樣品切碎后取鮮重500 g，在烘干箱內(nèi)于105 ℃下殺青15 min，后調(diào)至60 ℃烘干樣品至恒重，測得干重；株高、莖粗、分蘗為第1次和第2次刈割數(shù)據(jù)的平均值，干重為第2次刈割取樣烘干測定的數(shù)據(jù)，生物產(chǎn)量折畝產(chǎn)數(shù)據(jù)為第1次、第2次生物產(chǎn)量相加之后折算為畝產(chǎn)量的數(shù)據(jù)。按Griffing[13]提出的模型對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，分析一般配合力(general combining ability,GCA)和特殊配合力(specific combining ability,SCA)效應(yīng)值。

1.3數(shù)據(jù)分析

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用DPS 7.05軟件分析處理。

2結(jié)果與分析

2.1各性狀方差分析

在進(jìn)行配合力分析之前，首先要計(jì)算原始數(shù)據(jù)的方差。只有基因型引起的方差表現(xiàn)為差異顯著時(shí)，才能進(jìn)行配合力的方差分析。如果基因型引起的方差表現(xiàn)為差異不顯著時(shí)，則不需要進(jìn)行配合力的方差分析。

在區(qū)組間和組合間，30個(gè)雜交組合的生物產(chǎn)量、株高、莖粗、分蘗和干重5個(gè)農(nóng)藝性狀互作方差值達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)(表2)。飼草高粱不育系(P1)方差值的生物產(chǎn)量、株高、莖粗、分蘗4個(gè)性狀、飼草高粱恢復(fù)系(P2)方差生物產(chǎn)量、莖粗、干重3個(gè)性狀，不育系×恢復(fù)系(P1×P2)互作方差生物產(chǎn)量、莖粗、分蘗、干重4個(gè)性狀均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，表明這5個(gè)農(nóng)藝性狀受加性及非加性效應(yīng)影響，參試組合間存在一定的遺傳差異[14]，可進(jìn)行配合力方差分析。

表2　30個(gè)雜交組合各性狀方差分析結(jié)果Table 2　Variance analysis of 30 hybridized combinations’s characters

注： **表示在0.01水平下顯著。

Note: ** Indicate significant at the 0.01 level.

2.2一般配合力(GCA)效應(yīng)分析

一般配合力(GCA)是反映各性狀基因加性效應(yīng)程度及加性效應(yīng)的穩(wěn)定遺傳和固定，在同一試驗(yàn)中不因試驗(yàn)地點(diǎn)和年份變化發(fā)生較大改變[12]，其中6個(gè)飼草恢復(fù)系的5個(gè)性狀的GCA效應(yīng)值見表3。

同一飼草高粱恢復(fù)系不同性狀的GCA效應(yīng)值出現(xiàn)差異較大的現(xiàn)象，同時(shí)各飼草高粱恢復(fù)系間同一性狀的GCA效應(yīng)值也出現(xiàn)差異較大的現(xiàn)象，這都是由各飼草高粱恢復(fù)系的遺傳性決定的。所有飼草高粱恢復(fù)系中， 安微草3和053423-2的5個(gè)性狀的GCA效應(yīng)值都表現(xiàn)為正值；其中，株高和莖粗這兩個(gè)與生物產(chǎn)量呈正相關(guān)的性狀GCA效應(yīng)值均比對(duì)照IS722高。另外，對(duì)于其它飼草高粱恢復(fù)系而言，053423-2的生物產(chǎn)量一般配合力GCA效應(yīng)值為13.63，位于所有飼草高粱恢復(fù)系第1位，表現(xiàn)出較高的一般配合力。(MamaMama/BMR)-1的株高和干重GCA效應(yīng)值分別為2.26和18.08，均位居第1位，表現(xiàn)出較高的一般配合力。

2.3特殊配合力(SCA)效應(yīng)值

在飼草高粱品種選育過程中，生物產(chǎn)量性狀作為最主要的目標(biāo)性狀和最主要的評(píng)價(jià)指標(biāo)。但最終由生物產(chǎn)量性狀的配合力所體現(xiàn)出株高、莖粗和分蘗3個(gè)性狀特殊配合力(SCA)效應(yīng)值。因此，本研究僅分析了生物產(chǎn)量性狀的特殊配合力(SCA)效應(yīng)值(表4)。

由飼草高粱不育系和恢復(fù)系組配的不同組合間生物產(chǎn)量的SCA效應(yīng)值出現(xiàn)差異較大的現(xiàn)象(表4)。

表3　飼草高粱恢復(fù)系5個(gè)農(nóng)藝性狀的一般配合力(GCA)效應(yīng)值Table 3　General combining ability (GCA) effects of forage restorer lines on five agronomic characters

表4　飼草高粱生物產(chǎn)量的特殊配合力(SCA)效應(yīng)值Table 4　Specific combining ability effects of forage sorghum biological yields

2.4各農(nóng)藝性狀遺傳參數(shù)分析

遺傳力表示非遺傳方差和遺傳方差的相對(duì)重要性(表5),即數(shù)量性狀遺傳過程中環(huán)境影響與遺傳決定的相對(duì)重要性指標(biāo)，是重要的育種指標(biāo)和遺傳指數(shù)。5個(gè)主要農(nóng)藝性狀的廣義和狹義遺傳力的數(shù)據(jù)是根據(jù)配合力方差分析結(jié)果得出的。

5個(gè)主要農(nóng)藝性狀中，生物產(chǎn)量的親本的遺傳方差大于環(huán)境方差，說明遺傳因素是生物產(chǎn)量遺傳變異中主要影響因子。另外，生物產(chǎn)量、莖粗和分蘗的一般配合力(GCA)方差大于特殊配合力(SCA)方差，表明在這些性狀的遺傳表現(xiàn)中，占主導(dǎo)地位的是加性基因效應(yīng)。在特殊配合力(SCA)方差中，株高和干重方差分別達(dá)到98.33和74.65，表明各飼草高粱恢復(fù)系具有豐富的遺傳類型，選擇株型較高和干重較高的飼草高粱恢復(fù)系進(jìn)行組配，獲得優(yōu)良組合的概率較高。

3討論與結(jié)論

前人研究認(rèn)為，親本的自身表現(xiàn)值與一般配合力有顯著的正相關(guān)關(guān)系[4]。父本053423-2生物產(chǎn)量的一般配合力(GCA)為13.63，但與其它5個(gè)飼草高粱不育系之間的特殊配合力(SCA)卻沒有安徽草3等其它飼草高粱恢復(fù)系特殊配合力(SCA)高。說明，由兩個(gè)一般配合力高的飼草高粱不育系和恢復(fù)系所配的組合中，該組合的特殊配合力卻不一定高[15]。另外，本研究結(jié)果中，30個(gè)組合中5個(gè)性狀一般配合力和特殊配合力區(qū)組間，各性狀互作方差達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)；飼草高粱不育系(P1)方差值的生物產(chǎn)量、株高、莖粗、分蘗4個(gè)性狀,飼草高粱恢復(fù)系(P2)方差生物產(chǎn)量、莖粗、干重3個(gè)性狀，不育系×恢復(fù)系(P1×P2)互作方差生物產(chǎn)量、莖粗、分蘗、干重4個(gè)性狀均達(dá)到了極顯著水平，表明這5個(gè)性狀同時(shí)受加性和非加性效應(yīng)雙重影響。5個(gè)性狀中莖粗的廣義和狹義遺傳力相差較小，說明占主導(dǎo)地位的是非加性效應(yīng)，由遺傳決定的能力較弱，受栽培條件及環(huán)境影響較大[16]。而在實(shí)際育種過程中，各飼草高粱恢復(fù)系莖粗的變異確實(shí)是受土壤水肥條件及環(huán)境影響比較大。

表5　5個(gè)性狀的群體遺傳參數(shù)估計(jì)Table 5　The heredity parameter value of 5 characters for population

從本研究結(jié)果可以看出，一般配合力效應(yīng)值在同一親本不同農(nóng)藝性狀存在較大差異，在不同親本間同一農(nóng)藝性狀也存在顯著差異[17]。通過一般配合力效應(yīng)分析可見，飼草高粱恢復(fù)系053423-2和(MamaMama/BMR)-1都是理想的親本恢復(fù)系。而一般配合力一定時(shí)，特殊配合力方差越大，雜種后代出現(xiàn)突破性材料的可能性越大。所有飼草高粱恢復(fù)系所配組合中生物產(chǎn)量特殊配合力位居前列的安徽草3與HC356A、SX7A的SCA效應(yīng)值分別為6.89和10.99，通過特殊配合力的效應(yīng)分析可見，飼草恢復(fù)系安徽草3是理想的飼草高粱恢復(fù)系。特殊配合力效應(yīng)值越大，說明其后代在該性狀上增大的趨勢(shì)越強(qiáng)[17]。因此選擇組合時(shí)，應(yīng)該選擇特殊配合力大的組合，V4A/健寶-8-2、HC356A/安徽草3、SX14A/皖系3SM3-1 SX7A/安徽草3、和V4A/(MamaMam/BMR)-1這5個(gè)組合表現(xiàn)出較好的特殊配合力，其效應(yīng)值分別為5.26、6.89、7.83、10.99和18.08。

本研究中，廣義遺傳力(h2N%)表現(xiàn)出分蘗>生物產(chǎn)量>株高>干重>莖粗，狹義遺傳力(h2B%)表現(xiàn)出分蘗>生物產(chǎn)量>干重>莖粗>株高。廣義遺傳力分析，生物產(chǎn)量、株高、分蘗和干重4個(gè)性狀的h2N%大于50%，而h2B%均小于50%，表明占主導(dǎo)地位的是加性效應(yīng)，遺傳因素是性狀主要影響因子，受基因型影響較大。5個(gè)性狀狹義遺傳力均低于50%，這說明顯性上位效應(yīng)對(duì)其有一定影響，只要對(duì)其進(jìn)行4～5代選擇后，所選材料才會(huì)相對(duì)穩(wěn)定。而對(duì)所選材料的性狀遺傳力低的時(shí)候，在其早世代對(duì)其進(jìn)行選擇不適合，而應(yīng)該在F3代之后進(jìn)行單株選擇，這樣顯性上位效應(yīng)干擾大大降低，選擇到優(yōu)良的基因型材料可能性增大[18]。

采用去雄雜交、多代選育的育種技術(shù)可以得到新的飼草高粱恢復(fù)系。通過對(duì)各組合的對(duì)比，發(fā)現(xiàn)新選育出的飼草高粱恢復(fù)系053423-2表現(xiàn)為分蘗性好、配合力好、抗倒伏性強(qiáng)等特點(diǎn)，與不同胞質(zhì)類型的飼草高粱不育系雜交配合力強(qiáng)，是一個(gè)一般配合力好的飼草高粱新恢復(fù)系。目前已經(jīng)審定的晉草6號(hào)、晉草7號(hào)[19]就是利用其衍生系組配的新品種。選育出的安徽草3與HC356A、SX7A的生物產(chǎn)量特殊配合力SCA效應(yīng)值分別為6.89和10.99，表現(xiàn)出較高的特殊配合力。因此，對(duì)于飼草高粱恢復(fù)系選育來講，采用常規(guī)育種技術(shù)依然是一條非常重要的育種手段[20]。

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(責(zé)任編輯茍燕妮)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0265

*收稿日期：2015-05-08接受日期：2016-04-20

基金項(xiàng)目：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS-06-01-01)；釀造專用高粱育種及利用山西省科技創(chuàng)新重點(diǎn)團(tuán)隊(duì)(2014131015)；山西省農(nóng)科院院育種工程項(xiàng)目(16yzgc020)；國家科技支撐計(jì)劃課題“優(yōu)質(zhì)高粱高效生產(chǎn)技術(shù)研究與示范”(2014BAD07B02)

通信作者：平俊愛(1968-)，女，山西運(yùn)城人，研究員，碩士，主要從事高粱遺傳育種工作。E-mail：pingja1029@163.com

中圖分類號(hào)：S816;S514.01

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)7-1361-06*

Corresponding author:Ping Jun-aiE-mail：pingja1029@163.com

Effect analysis on the combining ability of main agronomic traits for new breeding restorer lines derived from forage sorghum

Lyu Xin1,2,3, Ping Jun-ai1,2,3, Zhang Fu-yao1,2,3, Du Zhi-hong1,2,3,Li Hui-ming1,2,3, Yang Ting-ting1, Niu Hao1,2,3, Yao Lin1

(1.Sorghum Institute,Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Jinzhong 030600, China;2.Shanxi Key Laboratory of Sorghum Genetics and Germplasm Enhancement, Jinzhong 030600, China;3.Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Enhancement on Loess Plateau, Ministry of Agriculture, Jinzhong 030600, China)

Abstract:30 hybridized combinations from 5 sterile lines and 6 restoring lines (IS722 by CK) were used to analyze the heritability and combining ability of 5 agronomic characters with a p×q incomplete diallel cross (NCⅡ) design. The results were as follows:among all the restorer lines tested,only 053423-2 showed positive effect on the 5 traits,especially for the general combing ability (GCA) in biological yields.The 9 combinations derived from TX623A/053423-2,SX14A/053423-2 and SX14A/(MamaMama/BMR)-1 etc.exhibited significant specific combing ability (SCA)and exceeded to IS722.General combing ability of (MamaMama /BMR)-1 in plant height and dry weight were significant and the highest.The combinations V4A/Jianbao-8-2,HC356A/An hui cao No.3,SX14A/Wan xi 3SM3-1,SX7A/An hui cao No.3 and V4A/(MamaMama /BMR)-1showed high biological yield.The results indicated that the 5 agronomic traits were controlled by both additive and non-additive effects,and the additive effects were the principal one. Comprehensive,(MamaMama/BMR)-1 and 053423-2 showed good general combining ability,An hui cao No.3 showed good special combining ability,they are the ideal restoring lines. The heredity of the five traits was in fluenced by the dual influence of both additive effect and non-additive effects, but the additive effect is dominant.The study by means of combining ability and heritability estimates of forage sorghum restoring lines,to understand the combining ability of forage sorghum restorer main characters,and cross breeding of choosing excellent parents and provides the basis for the optimal hybrid combinations.

Key words:forage sorghum; restorer lines; combining ability

呂鑫,平俊愛,張福耀,杜志宏,李慧明,楊婷婷,牛皓,姚琳.新選飼草高粱恢復(fù)系農(nóng)藝性狀配合力效應(yīng)分析.草業(yè)科學(xué),2016,33(7)：1361-1366.

Lyu X,Ping J A,Zhang F Y,Du Z H,Li H M,Yang T T,Niu H,Yao L.Effect analysis on the combining ability of main agronomic traits for new breeding restorer lines derived from forage sorghum.Pratacultural Science，2016,33(7)：1361-1366.

第一作者：呂鑫(1978-)，男，山西祁縣人，副研究員，碩士，主要從事高粱遺傳育種工作。E-mail：lvxing_0_2000@126.com