長白豬系間雜交初生重性狀配合力分析

李世豪 楊又兵 婁 然 王丁丁 王丹暉 馬彥博

河南科技大學動物科技學院/洛陽市動物遺傳育種重點實驗室，河南洛陽 471023

仔豬初生重是影響豬場經濟效益的重要因素，其大小對仔豬成活率、斷奶重和生長速度等方面有非常重要的影響。林俊英[1]對632 頭大白仔豬進行跟蹤試驗，發(fā)現仔豬初生重與仔豬成活率呈正相關關系；陳方琴[2]的研究結果表明，仔豬的初生重與21日齡體重成正比，21日齡體重隨初生重的增加而增加；趙云翔等[3]對3 個不同品系杜洛克的初生重與生長速度進行分析發(fā)現，杜洛克公豬出生后的生長速度隨其初生重的增加而加快，還有許多研究[4-6]與上述結果相似，較高的仔豬初生重有助于提高養(yǎng)殖戶的經濟效益。通過雜交育種可以有效地提高仔豬初生重[7]。配合力是雜交中體現親本各性狀配合能力的指標，是選擇親本的依據，通過配合力分析可以在較早世代初步鑒定出組合和親本的優(yōu)劣，大幅度縮小處理材料和范圍的時間，提高育種效率。

長白豬育成已有百年時間，各國利用它與本地豬種雜交，已經形成了十多個品系[8]，不同品系間的繁殖性狀存在著一定的差異[9]。長白豬與其他豬種間的雜交試驗比較多，但各個品系間的雜交利用相對較少。黃瑞華等[10]通過將英系長白豬與丹系長白豬雜交，對屠宰性能進行比較分析發(fā)現2 個品系雜交一代的一些胴體品質顯著優(yōu)于親本，可見長白豬不同品系間雜交亦可獲得雜種優(yōu)勢。本研究通過對丹系、法系和加系3 個品系長白豬采用雙列雜交方法進行系間雜交，對初生重性狀進行配合力分析和遺傳力估算，評價親本的應用價值，了解性狀的遺傳方式，以期為長白豬的改良及品系間雜交利用提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

本研究的試驗豬只均來自江西省某育種場，育種場內飼養(yǎng)了丹系、法系、加系3個品系長白豬。試驗豬只在0日齡進行初生選留，選擇符合品種特征，生長發(fā)育良好無畸形豬只進行剪牙、斷尾、補鐵、打耳缺等操作；28日齡進行斷奶選留，剔除生長發(fā)育不良及出生時未發(fā)現畸形的已打耳缺豬只；70日齡進行保育選留，繼續(xù)剔除在保育舍生長發(fā)育不良的豬只；150日齡在豬只100 kg 左右進行結測；165日齡開始誘情，225日齡進行初配。不同階段豬只分別根據其需要由該育種場提供相應的配合飼料。

1.2 雜交方法

2019年9-11月在該育種場按照Griffing 完全雙列雜交方法第1 種設計雜交試驗。如表1所示，雜交后代有6 個正反交組和3 個純繁組，共9 個組合，每個組合配種母豬10頭。

表1 完全雙列雜交試驗設計

1.3 性能測定方法

試驗所測定的數據于2019年12月至2020年3月測定完成，每個組合選取10頭仔豬進行初生重測定，重復3次，共測定270頭仔豬的初生重。

1.4 統(tǒng)計分析

所得數據用Excel 2016 軟件按照Griffing 介紹的配合力分析方法第1種進行配合力分析和遺傳力估算[11-15]。

2 結果與分析

2.1 組間差異性檢驗

完全雙列雜交的9個組合初生重方差分析表見表2，經F檢驗表明，在固定模型和隨機模型2 種模型的假定上，初生重組合間差異均極顯著，需要進一步進行配合力分析。

表2 初生重組間方差分析

2.2 配合力方差分析

為進行配合力方差分析，列初生重組合均數二向表（表3）。

表3 初生重組合均數二向表kg

對配合力進行方差分析，分別計算一般配合力、特殊配合力和反交效應的平方和。

隨機模型中一般配合力的誤差M*=(1-A)M′e+AMs，而，M*的自由度f=，其中k=

通過計算得到配合力方差分析結果列于表4。在固定模型和隨機模型中，初生重一般配合力及特殊配合力差異均達到極顯著水平，可以確定這些效應間存在真實差異，能夠進行配合力效應值的估算和遺傳力的估算。

表4 初生重配合力方差分析

2.3 配合力效應值分析

配合力的好壞需要根據育種目標來確定，在育種中希望通過雜交提高初生重來提高經濟效益，所以其配合力為正值時雜交效果更好。一般配合力（gca）用于表示雜交組合中某一親本系的平均表現，是加性效應的體現，一般配合力越大，親本對性狀傳遞能力越強。

一般配合力效應值估算：

其余類推……

為了確定一般配合力效應是否真實存在，需要對其進行顯著性檢驗。同時為了掌握配合力各效應值之間的顯著性差異，還需要進一步比較各效應值之間的效應差數。

一般配合力效應值的標準差及效應差數標準差為：

當誤差項自由度為243 時，t0.05=1.965，t0.01=2.586，所以L.S.D臨界值如下，一般配合力效應值及效應差數大于|(L.S.D)0.05|就有95%的把握肯定其真實存在。

對一般配合力效應值估計、檢驗后得到表5，各親本初生重的一般配合力效應值范圍為-0.469～0.451，加系和法系的一般配合力效應值為正值，丹系為負值，加系的一般配合力最好，極顯著高于法系和加系。說明加系在提高初生重的育種中效果極顯著，法系不顯著，而丹系負向效果極顯著，不利于初生重的提高。所以育種中利用加系作為親本可以有效提高初生重。

表5 初生重一般配合力估計、檢驗及其差值檢驗

特殊配合力（sca）用于表示一定組合的表現比之由其所包含的親本系的平均表現預期要更好或更差，是非加性效應的體現，特殊配合力越大，2 個親本雜交時雜種優(yōu)勢越強。特殊配合力雖和雜種優(yōu)勢率很像，但它們實際上是不同育種學家在不同時期分別提出的2套統(tǒng)計學概念[16]。

特殊配合力效應值估算如下：

其余類推……

特殊配合力效應值的標準差及效應差數的標準差為：

當誤差項自由度為243 時，t0.05=1.965，t0.01=2.586，所以L.S.D 臨界值如下，特殊配合力效應值及效應差數大于|(L.S.D)0.05|就有95%的把握肯定其真實存在。

對特殊配合力效應值估計、檢驗后得到表6，各組合初生重的特殊配合力效應值范圍為-0.292～0.309，法加組合和丹加組合特殊配合力效應值為正值，丹法組合為負值，法加組合特殊配合力最好，極顯著高于丹法組合。說明法加組合和丹加組合在提高初生重的育種中效果極顯著，而丹法組合負向效果極顯著，不利于初生重的提高。組合的優(yōu)劣不能僅靠特殊配合力確定，應該同時考慮一般配合力，所以還需要計算組合的配合力總效應才能確定。

表6 初生重特殊配合力估計、檢驗及其差值檢驗

反交效應用于表示相同組合父母本交換時后代的差異程度，反交效應越大，正反交組合間性狀差異越大。配合力總效應結合了雙親的一般配合力和組合的特殊配合力，同時考慮了加性效應、非加性效應和上位效應，較僅靠特殊配合力判斷組合優(yōu)劣來說更加準確。

反交效應值估計：

其余類推……

反交效應值的標準差為：

當誤差項自由度為243 時，t0.05=1.965，t0.01=2.586，所以L.S.D 臨界值如下，反交效應值大于|(L.S.D)0.05|就有95%的把握肯定其真實存在。

組合的配合力總效應計算如下：

對反交效應值估計及配合力總效應計算后得到表7，各組合的初生重反交效應均極顯著，丹加組合反交效應最大。法加組合的配合力總效應最大，所以育種中利用法加組合可以有效提高后代初生重，由表3可知加系做母本時雜交效果更好。

表7 初生重反交效應估計及配合力總效應

2.4 親本特殊配合力方差估算

親本特殊配合力方差用于表示各親本在各組合中性狀傳遞能力的整齊度，需要借助每個親本的配合力效應值求出，凡是親本特殊配合力方差小的親本，表示該親本能夠較為整齊地將其性狀傳遞給所有組合的子一代，反之則表示變異程度較大。計算初生重親本特殊配合力方差，結果見表8，丹系特殊配合力方差相對較小，雜交后代性狀整齊度最好，加系和法系次之，后代性狀變異程度較大。

表8 初生重親本特殊配合力方差

2.5 遺傳力估算

廣義遺傳力是性狀的遺傳方差占表型方差的比值，體現了后代性狀的變異主要由遺傳因素影響還是環(huán)境因素影響。狹義遺傳力是性狀的加性方差占表型方差的比值，遺傳方差中的加性方差可以固定遺傳，育種中狹義遺傳力比廣義遺傳力更可靠，更加接近于實際。計算初生重各遺傳參數，結果見表9，初生重性狀的廣義遺傳力很高，達到了92.95%，說明性狀遺傳時主要由遺傳因素影響，受環(huán)境影響較小。狹義遺傳力為61.85%，說明加性方差占到了表型方差的一半以上，遺傳較為穩(wěn)定。

表9 初生重遺傳參數估算

3 討 論

3.1 親本應用價值評價

一般配合力用于表示雜交組合中某個親本的平均表現[17]，是加性效應的體現，一般配合力越大，親本對性狀傳遞能力越強。特殊配合力方差是親本參與的所有雜交組合后代整齊度的體現，特殊配合力方差越大，后代整齊度越低，變異程度越大，可能出現偏離一般配合力效應所估計的較極端的后代。判斷親本的利用價值可分為4 種情況：①一般配合力大、特殊配合力方差大，這類親本最好；②一般配合力效應高、特殊配合力方差小，這類親本較好；③一般配合力效應低、特殊配合力方差較大，這類親本利用價值較小；④一般配合力效應低、特殊配合力方差小，這類親本無利用價值[18]。本研究中加系的一般配合力最大，同時加系的特殊配合力方差較大，所以加系是3 個品系中提高初生重性狀時的優(yōu)良親本。

3.2 優(yōu)勢組合評價

特殊配合力用于表示一定組合的表現比之由其所包含的親本系的平均表現預期要更好或更差，是顯性效應和上位效應的體現，特殊配合力越大，2個親本雜交時雜種優(yōu)勢越強。在對雜交組合進行評價時，首先要看親本的一般配合力大小，其次需要關注組合的特殊配合力大小，因為雜交效果是受加性效應、顯性效應和上位效應共同影響，所以應該用配合力總效應值來對雜交組合的優(yōu)劣進行評價。本研究中丹加組合總配合力為0.240，丹法組合為-0.743，法加組合為0.779，法加組合的配合力總效應值最大，所以法加組合是3 個組合中提高初生重性狀時的優(yōu)勢組合，加系做母本時雜交效果更好。

3.3 性狀的遺傳特點

廣義遺傳力在計算時不僅包含了基因的加性效應方差，還包括顯性效應等的方差，而實際上顯性效應并不能穩(wěn)定遺傳，計算時不應考慮。因此，狹義遺傳力在育種中比廣義遺傳力更接近實際[19]。一般認為狹義遺傳力高的性狀早期選擇有較大的可靠性，適合用于個體或群體表型選擇法進行選種，采用純繁來提高；狹義遺傳力低的性狀早期選擇效果較差，適合用于家系選擇或家系內選擇，通過雜交利用其雜種優(yōu)勢[20]。本研究中初生重性狀的廣義遺傳力達到了92.95%，狹義遺傳力為61.85%，屬于高遺傳力，應該采用純種繁育方法，通過個體或群體表型選擇法在早期世代對性狀進行選擇。這與強巴央宗等[21]和王青來等[22]估計的0.28 和0.342 差別較大，可能原因是估算遺傳力時采用的方法和環(huán)境方差不同導致[23]。

4 結 論

配合力分析表明，加系是3 個品系中提高初生重性狀時的優(yōu)良親本，法加組合是優(yōu)勢組合，加系做母本時雜交效果更好。初生重性狀遺傳時主要由遺傳因素影響，遺傳較為穩(wěn)定，應該采用純種繁育方法，通過個體或群體表型選擇法在早期世代對性狀進行選擇。