不同粒重小麥品種主要農(nóng)藝性狀的配合力和遺傳力分析

袁 凱，逯臘虎，楊 斌，張 婷，張 偉，史曉芳

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，山西臨汾 041000)

高產(chǎn)是小麥育種的主要目標(biāo)之一，選育高產(chǎn)小麥品種最重要的就是選配優(yōu)良的親本。在雜交育種中，親本性狀的優(yōu)劣及其遺傳傳遞力是親本選配時(shí)首先需要考慮的問(wèn)題，親本自身的表型值與其雜種后代表型值的相關(guān)性并不密切[1]，而配合力是衡量雜交組合中親本各性狀配合能力的重要指標(biāo)，決定優(yōu)良性狀的傳遞能力[2-3]。了解親本配合力，根據(jù)育種目標(biāo)靈活選配親本并盡早辨明組合優(yōu)劣，是提高育種工作效率乃至成敗之關(guān)鍵。一般配合力(general combining ability,GCA)是指某一親本(自交系或品種)與其他親本的雜交組合中對(duì)某性狀的平均效應(yīng)，是基因加性效應(yīng)的度量，可以固定遺傳。一般配合力高的親本，其雜交組合多數(shù)表現(xiàn)較好。特殊配合力(specific combining ability,SCA)是指特定雜交組合的實(shí)測(cè)值與根據(jù)雙親一般配合力效應(yīng)估計(jì)的組合平均值之差，是基因顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)的產(chǎn)物，不能固定遺傳[4-5]。有效穗數(shù)、穗粒數(shù)以及千粒重是小麥產(chǎn)量構(gòu)成的三要素，千粒重相對(duì)比較獨(dú)立，遺傳力最大，受環(huán)境的影響較小[6-10]。了解小麥千粒重的遺傳規(guī)律，對(duì)于預(yù)測(cè)親本的配合能力，正確選配組合及有效進(jìn)行后代選擇非常有必要。鑒于此，本試驗(yàn)采用6×6不完全雙列雜交法(NCⅡ)，通過(guò)對(duì)千粒重高、千粒重低的品種親本及F1的多個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行田間考察及室內(nèi)考種，對(duì)所測(cè)定性狀進(jìn)行配合力方差分析、配合力效應(yīng)的估計(jì)及遺傳力分析，以期為小麥高產(chǎn)、超高產(chǎn)育種中準(zhǔn)確有效選擇優(yōu)良親本和最優(yōu)超高產(chǎn)雜交組合提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016-2017年在山西省農(nóng)科院小麥研究所小麥水地育種試驗(yàn)田進(jìn)行。6個(gè)千粒重高的品種SH4300(A1)、S5707(A2)、衡4568(A3)、D08-6(A4)、LS6109(A5)、華育116(A6)為A組，6個(gè)千粒重低的品種H083-366(B1)、旱優(yōu)0602-25(B2)、泰農(nóng)8681(B3)、臨抗6180(B4)、泰農(nóng)2987(B5)、DH155(B6)為B組，于2016年5月按NCⅡ遺傳交配設(shè)計(jì)，配制6×6不完全雙列雜交組合進(jìn)行品種間雜交，獲得36個(gè)雜交組合。2016年10月播種F1代及其相應(yīng)的親本，采用隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，雙行區(qū)，行長(zhǎng)2 m，株距5～6 cm，行距20 cm，中高水肥栽培。

1.2 測(cè)定指標(biāo)

于開(kāi)花期隨機(jī)選取10株花期一致、長(zhǎng)勢(shì)均一的小麥進(jìn)行掛牌。成熟后對(duì)掛牌單株進(jìn)行收獲并考種，考查親本及F1雜交種的株高、穗長(zhǎng)、分蘗、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量、千粒重7個(gè)性狀，取其平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel和DPS參照黃遠(yuǎn)樟[11]和莫惠棟[12]的不完全雙列雜交NCⅡ統(tǒng)計(jì)方法，對(duì)36個(gè)雜交組合的被測(cè)指標(biāo)進(jìn)行配合力及遺傳力分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 配合力方差分析

由表1可知，A組親本中，穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量和千粒重的一般配合力差異達(dá)到顯著水平，其余各性狀的一般配合力差異均達(dá)到極顯著水平。B組親本中，除穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、小穗數(shù)的一般配合力差異達(dá)顯著水平，其余各性狀差異均達(dá)極顯著水平。兩組親本被測(cè)性狀的特殊配合力差異均達(dá)極顯著水平，可進(jìn)一步估算這7個(gè)性狀的配合力效應(yīng)。

表1 7個(gè)農(nóng)藝性狀的一般配合力和特殊配合力方差分析Table 1 Variance analysis of the general combining ability and special combining ability for seven agronomic traits

*：P<0.05;**：P<0.01.

2.2 一般配合力效應(yīng)分析與親本評(píng)價(jià)

從表2可知，在A組親本中，A4的千粒重一般配合力效應(yīng)值(3.86)最高，但是其分蘗(-16.24)、小穗數(shù)(-3.24)、穗粒數(shù)(-14.15)的一般配合力較低，導(dǎo)致其單株產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)值較低(-22.08)，故用其做親本時(shí)雖可有效增加千粒重，但會(huì)降低其余各產(chǎn)量性狀，最終影響單株產(chǎn)量的形成。A6千粒重的一般配合力效應(yīng)值較高(2.53)，且其分蘗的一般配合力效應(yīng)值也較高(13.32)，雖然穗粒數(shù)的一般配合力效應(yīng)值較小(-4.42)，但單株產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)值較高(9.46)。A5千粒重的一般配合力效應(yīng)值(-5.58)最低，但是其分蘗(6.05)、小穗數(shù)(0.89)、穗粒數(shù)(10.06)的一般配合力效應(yīng)均較高，所以其單株產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)值最高(15.45)，推斷A5是通過(guò)增加分蘗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒重來(lái)提高單株產(chǎn)量的。A2分蘗的一般配合力效應(yīng)值僅次于A6(6.97)，其單株產(chǎn)量一般配合力效應(yīng)值較高(7.20)。

表2 親本7個(gè)農(nóng)藝性狀的一般配合力效應(yīng)Table 2 General combining ability for seven agronomic traits of parents

在B組親本中，B3的株高(11.68)、穗長(zhǎng)(8.52)、分蘗(23.50)、千粒重(7.04)的一般配合力效應(yīng)值均最高，所以其單株產(chǎn)量(17.58)的一般配合力效應(yīng)值最高。B6的穗粒數(shù)(14.72)、小穗數(shù)(6.41)一般配合力最高，分蘗的一般配合力效應(yīng)較小(-5.40)，其單株產(chǎn)量(11.07)的一般配合力僅次于B3。B4的各性狀一般配合力效應(yīng)大多為負(fù)值，故其單株產(chǎn)量(-22.76)一般配合力效應(yīng)值最低。由此可見(jiàn)，A2、A5、A6、B3、B6是比較好的親本材料，選配組合時(shí)可根據(jù)具體情況選擇互補(bǔ)的組合。

表3 各組合7個(gè)農(nóng)藝性狀特殊配合力效應(yīng)Table 3 Special combining ability for seven agronomic traits in each combination

2.3 特殊配合力效應(yīng)分析

從表3可以看出，株高特殊配合力效應(yīng)值較低的組合是A6/B6、A4/B5、A4/B3，分別為-10.15、-8.31、-6.96。穗長(zhǎng)特殊配合力效應(yīng)值較高的組合是A4/B4、A3/B5、A5/B4，分別為6.62、6.55、5.91。分蘗特殊配合力效應(yīng)值較高的組合是A5/B5、A3/B1、A3/B2，分別為45.81、33.29、29.01。小穗數(shù)特殊配合力效應(yīng)值較高的組合是A2/B4、A1/B1、A3/B4，分別為4.77、4.06、3.93。穗粒數(shù)特殊配合力效應(yīng)表現(xiàn)較好的組合是A4/B2、A1/B3、A2/B4，分別為20.28、15.16、15.15。單株產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)表現(xiàn)較好的組合是A5/B5、A1/B5、A4/B2，分別為51.22、48.14、39.21。千粒重特殊配合力效應(yīng)表現(xiàn)較好的組合是A4/B4、A5/B5、A4/B1，分別為8.58、8.02、7.75。其中，組合A5/B5的分蘗和千粒重均具有較高的特殊配合力效應(yīng)，且其他性狀的特殊配合力效應(yīng)均為正值，因此該組合單株產(chǎn)量的特殊配合力效應(yīng)值最大。組合A1/B5的分蘗和千粒重具有較高的特殊配合力效應(yīng)，其小穗數(shù)的特殊配合力效應(yīng)值較低，但其單株產(chǎn)量具有較大的特殊配合力效應(yīng)。組合A4/B2分蘗和穗粒數(shù)的特殊配合力具有較高的效應(yīng)值，其千粒重的特殊配合力效應(yīng)值較低，但其單株產(chǎn)量的特殊配合力效應(yīng)值也較高。綜上所述，A5/B5、A1/B5、A4/B2組合是本試驗(yàn)中單株產(chǎn)量表現(xiàn)良好的組合。

2.4 遺傳力分析

由表4可知，株高、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)的Vg>Vs，遺傳以加性效應(yīng)為主。分蘗、單株產(chǎn)量的Vg

表4 7個(gè)農(nóng)藝性狀的遺傳力分析Table 4 Heritability analysis of seven agronomic traits %

3 討 論

具有良好配合力的親本或品系才能組配出更優(yōu)異的雜交種，因而親本配合力是選擇優(yōu)良雜交種的重要依據(jù)[13]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，A組的D08-6千粒重配合力較高，但是其分蘗、小穗數(shù)、穗粒數(shù)的一般配合力最低，導(dǎo)致其單株產(chǎn)量的配合力最低，故其做親本時(shí)僅可改良千粒重性狀。LS6109、華育116、S5707三個(gè)親本千粒重配合力都不是最高，但單株產(chǎn)量的配合力最高，可能因其具有較高穗長(zhǎng)、分蘗、小穗數(shù)、穗粒數(shù)配合力。B組的泰農(nóng)8681、DH155各個(gè)性狀的配合力均高，其單株產(chǎn)量的配合力也最高，說(shuō)明其和千粒重高的親本配置組合時(shí)，后代的千粒重性狀也有較好表現(xiàn)。其他品種單株產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)雖然較低，但如果所配組合的特殊配合力方差較大，后代中仍然有望選育出較好品系?？梢?jiàn)千粒重雖然是小麥高產(chǎn)的重要指標(biāo)之一，但要育出高產(chǎn)的小麥品系，也需要其余各性狀的綜合表現(xiàn)。

特殊配合力是反映雜交組合的實(shí)際表現(xiàn),主要由基因的顯性和上位性及與環(huán)境的互作效應(yīng)所控制,是不可遺傳部分[14]。王明理等[15]認(rèn)為，雙親一般配合力與特殊配合力無(wú)必然聯(lián)系，由兩個(gè)一般配合力高的親本所配的雜交組合特殊配合力不一定高。本研究結(jié)果證明了這一結(jié)論。本試驗(yàn)中，單株產(chǎn)量特殊配合力較高的組合是LS6109/泰農(nóng)2987、SH4300/泰農(nóng)2987、D08-6/旱優(yōu)0602-25，而這些組合的親本并不都是親本中一般配合力表現(xiàn)較好的。千粒重特殊配合力效應(yīng)值較高的是D08-6/臨抗6180、LS6109/泰農(nóng)2987、D08-6/H083-366。史秀秀等[16]認(rèn)為，強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的選配并不能僅僅簡(jiǎn)單地依據(jù)親本一般配合力、組合特殊配合力效應(yīng)的高低來(lái)決定，還要結(jié)合各產(chǎn)量因素以及相關(guān)性狀的綜合表現(xiàn)。在本試驗(yàn)中，組合LS6109/泰農(nóng)2987的分蘗和千粒重均具有較高的特殊配合力，其分蘗最高；組合SH4300/泰農(nóng)2987千粒重的特殊配合力較高，組合D08-6/旱優(yōu)0602-25分蘗和穗粒數(shù)的特殊配合力都很高。所以這些組合的單株產(chǎn)量的特殊配合力效應(yīng)較高。組合D08-6/臨抗6180雖然千粒重的特殊配合力最高，但其穗粒數(shù)和小穗數(shù)的特殊配合力較低，都為負(fù)效應(yīng)，導(dǎo)致其單株產(chǎn)量的特殊配合力效應(yīng)不高。所以，從單株產(chǎn)量來(lái)看，組合LS6109/泰農(nóng)2987，SH4300/泰農(nóng)2987，D08-6/旱優(yōu)0602-25是表現(xiàn)良好的組合。

遺傳力是指親代傳遞其遺傳特性的能力，可分為廣義遺傳力和狹義遺傳力，即數(shù)量性狀遺傳過(guò)程中的重要指標(biāo)，是重要的遺傳和育種參數(shù)，在育種中具有重要的指導(dǎo)意義[1]。遺傳力是反映親代性狀傳遞給后代能力的大小指標(biāo)，根據(jù)性狀遺傳力的高低可預(yù)期選擇的效果[17]。龐紅喜等[18]指出，穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)和粒重的遺傳力較高，且主要受加性效應(yīng)的基因控制。李 偉等[19]研究得出，穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、千粒重的狹義遺傳力均大于50%，各性狀廣義遺傳力和狹義遺傳力相差不大，說(shuō)明這些性狀加性效應(yīng)的作用更突出。本試驗(yàn)結(jié)果表明，株高、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)具有較高的廣義遺傳力和狹義遺傳力，這些性狀受環(huán)境影響較小，可在早代進(jìn)行選擇。分蘗、穗粒重和千粒重雖然廣義遺傳力較高，但其狹義遺傳力較低，這3個(gè)性狀在早代進(jìn)行選擇時(shí)，效果往往不是很好，適合在高代進(jìn)行選擇。

參考文獻(xiàn)：

[1] 史民芳,安林利,丁國(guó)慶,等.矮稈超大穗小麥親本與多抗豐產(chǎn)小麥主要農(nóng)藝性狀的配合力評(píng)價(jià)及遺傳分析[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2012,28(36):51.

SHI M F,AN L L,DING G Q,etal.Combining ability evaluation and genetic analysis on wheat agronomic traits involving parents with dwarf and large spike and varieties with multi-resistant and high yield [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2012,28(36):51.

[2] 楊恩年,李 俊,楊武云,等.矮稈大穗高產(chǎn)小麥育種親本SW3243重要農(nóng)藝性狀特性及育種應(yīng)用效果[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2010,26(12):115.

YANG E N,LI J,YANG W Y,etal.The agronomic traits and the utilization of dwarf,large spike and high yielding potential wheat breeding parent SW3243[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2010,26(12):115.

[3] 盧 超,高明博,焦小鐘,等.幾個(gè)小麥親本主要農(nóng)藝性狀的配合力評(píng)價(jià)及遺傳力分析[J].麥類作物學(xué)報(bào),2010,30(6):1024.

LU C,GAO M B,JIAO X Z,etal.Combining ability and heritability analysis of main agronomic traits in wheat [J].JournalofTriticeaeCrops,2010,30(6):1024.

[4] 劉旺清,孫其信,倪中福,等.普通小麥和輪回選擇后代配合力與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系研究[J].種子,2005,24(12):71.

LIU W Q,SUN Q X,NI Z F,etal.Study on the relationship of heterosis and combining ability between common wheat and the offspring of recurrent selection [J].Seed,2005,24(12):71.

[5] 于海濤,閆 美,徐 磊,等.小麥新品系配合力和遺傳力分析[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2009(12):24.

YU H T,YAN M,XU L,etal.Analysis on combining ability and heritability of new wheat lines [J].ShandongAgriculturalSciences,2009(12):24.

[6] CAMPBELL K G,BERGMEM C J,GUALBERTO D G,etal.Quantitative trait loci associated with kernel traits in a soft×hard wheat cross [J].CropScience,1999,39(6):1185.

[7] DHOLAKIA B B,AMMIRAJU J S S,SINGH H,etal.Molecular marker analysis of kernel size and shape in bread wheat [J].PlantBreed,2003,122(5):392.

[8] SUN X Y,WU K,ZHAO Y,etal.QTL analysis of kernel shape and weight using recombinant inbred lines in wheat [J].Euphytica,2009,165(3):615.

[9] GEGAS V C,NAZARI A,GRIFFITHS S,etal.A genetic framework for grain size and shape variation in wheat [J].PlantCell,2010,22(4):1046.

[10] 常 成,張海萍,張秀英,等.小麥PEBP-like基因等位變異與籽粒大小,粒重關(guān)系研究[J].分子植物育種,2009,7(1):24.

CHANG C,ZHANG H P,ZHANG X Y,etal.Study on relationship between allelic variation in PEBP-like gene and grain size and weight in common wheat[J].MolecularPlantBreeding,2009,7(1):24.

[11] 黃遠(yuǎn)樟,劉來(lái)福.作物數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)—六、配合力:不完全雙列雜交[J].遺傳,1980(2):43.

HUANG Y Z,LIU L F.Genetics of crop quantity—VI.Combining ability:Incomplete diallel cross [J].Hereditas,1980(2):43.

[12] 莫惠棟.p×q 交配模式的配合力分析[J].江蘇農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),1982,3(3):51.

MO H D.The analysis of combining ability in p×q mating pattern [J].JournalofJiangsuAgriculturalCollege,1982,3(3):51.

[13] 尹學(xué)偉,王培華,張曉春,等.14個(gè)糯高粱親本主要農(nóng)藝性狀配合力及遺傳力分析[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2014,27(4):1363.

YIN X W,WANG P H,ZHANG X C,etal.Analysis of 14 parents glutinous sorghum's main agronomic characteristics combining ability and heritability [J].SouthwestChinaJournalofAyiculturalSciences,2014,27(4):1363.

[14] 劉林波,孫萬(wàn)倉(cāng),劉自剛,等.白菜型冬油菜抗寒相關(guān)生理生化性狀的配合力和遺傳效應(yīng)[J].中國(guó)油料作物學(xué)報(bào),2015,37(6):776.

LIU L B,SUN W C,LIU Z G,etal.Combining ability and genetic effects of physiologic and biochemical traits related to cold tolerance of winter rape(BrassicarapaL.) [J].ChineseJournalofOilCropSciences,2015,37(6):776.

[15] 王明理,張愛(ài)民,黃鐵城,等.T型雜交小麥品質(zhì)及農(nóng)藝性狀的研究I.雜種優(yōu)勢(shì)和配合力[J].作物學(xué)報(bào),1985(3):156.

WANG M L,ZHANG A M,HUANG T C,etal.Studies on quality and other agronomic characteristics of hybrid wheat withT.Timopheeviicytoplasm I.Heterosis and combining ability [J].ActaAgronomicaSinica,1985,11(3):156.

.[16] 史秀秀,畢曉靜,馬守才,等.黃淮麥區(qū)雜交小麥親本的雜種優(yōu)勢(shì)和配合力分析[J].麥類作物學(xué)報(bào),2013,33(6):1117.

SHI X X,BI X J,MA S C,etal.Combining ability and heterosis in hybrid wheat of parents from huang-huai wheat production area [J].JournalofTriticeaeCrops,2013,33(6):1117.

[17] 逯臘虎,武計(jì)萍,張 婷,等.冬小麥穗部性狀的配合力及遺傳性分析[J].農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào),2014,4(11):9.

LU L H,WU J P,ZHANG T,etal.Combining ability and heritability analysis of spike characters in winter wheat [J].JournalofAgricultural,2014,4(11):9.

[18] 龐紅喜,亢福仁,王成社,等.大穗型小麥主要農(nóng)藝性狀配合力分析[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2000,9(2):79.

PANG H X,KANG F R,WANG C S,etal.Combining ability analysis of main agronomic characters in big-spike wheat [J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica,2000,9(2):79.

[19] 李 偉,鄭有良,蘭秀錦,等.小麥新品種(系)配合力和遺傳力分析[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2003,21(3):203.

LI W,ZHENG Y L,LAN X J,etal.Analysis of combining ability and heritability in the new wheat lines [J].JournalofSichuanAgriculturalUniversity,2003,21(3):203.