無集團(tuán)外獵物情況下棉蚜捕食者之間的集團(tuán)內(nèi)捕食水平特征

阿力甫·那思爾

（新疆師范大學(xué) 化學(xué)化工學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830054）

無集團(tuán)外獵物情況下棉蚜捕食者之間的集團(tuán)內(nèi)捕食水平特征

阿力甫·那思爾

（新疆師范大學(xué) 化學(xué)化工學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830054）

集團(tuán)內(nèi)捕食作用是一種更為復(fù)雜的種間關(guān)系，廣泛存在于各類生態(tài)系統(tǒng)中。為明確棉蚜捕食性天敵之間集團(tuán)內(nèi)捕食水平與個體發(fā)育階段的關(guān)系，觀察了大草蛉，七星瓢蟲與多異瓢蟲不同蟲態(tài)之間40個處理組合的集團(tuán)內(nèi)捕食水平。在溫室盆栽棉花（無蚜蟲）上接種等量的試蟲，觀察24 h后的存活數(shù)量。結(jié)果表明，當(dāng)參與雙方的蟲態(tài)不同時，出現(xiàn)不對稱捕食，高一蟲態(tài)處于優(yōu)勢；當(dāng)參與雙方的幼蟲齡期不同時，高齡幼蟲的存活數(shù)量顯著大于低齡幼蟲，呈現(xiàn)單向捕食；成蟲對卵、1齡和4齡幼蟲的捕食程度隨蟲齡增大而呈拋物線增長，存在顯著的二次函數(shù)關(guān)系。本研究結(jié)果說明，在沒有集團(tuán)外獵物（蚜蟲）存在的情況下，當(dāng)廣譜捕食性天敵大草蛉、七星瓢蟲與多異瓢蟲之間的集團(tuán)內(nèi)捕食水平在參與者的蟲態(tài)或蟲齡不同時，集團(tuán)內(nèi)捕食水平與雙方發(fā)育階段有關(guān)；當(dāng)參與者蟲態(tài)或蟲齡相同時，取決于物種生物學(xué)特性。

大草蛉；多異瓢蟲；七星瓢蟲；集團(tuán)內(nèi)捕食作用；生物防治

在種間關(guān)系錯綜復(fù)雜的群落中，同一營養(yǎng)級的物種之間也存在著相互影響、相互制約、相互交錯的復(fù)雜關(guān)系（馬克爭等，2004）。當(dāng)捕食種群內(nèi)一個物種以該種群內(nèi)的另一捕食性物種為食時，將會出現(xiàn)集團(tuán)內(nèi)捕食（IGP）。其中的攻擊者為集團(tuán)內(nèi)捕食者（IG捕食者），受害者為集團(tuán)內(nèi)獵物（IG獵物），共用資源為集團(tuán)外獵物。按照Polis等（1989）提出的概念，可以將群內(nèi)捕食視為一種極端的競爭形式或是一種經(jīng)典的捕食現(xiàn)象，它可能會影響動物物種的分布、數(shù)量和進(jìn)化。集團(tuán)內(nèi)捕食是一種能表示集團(tuán)內(nèi)獵物種群局部滅絕的重要指標(biāo)，它不僅為群內(nèi)捕食者提供額外的食物來源，還可以減少相互集團(tuán)內(nèi)捕食過程中的種內(nèi)或種間競爭及捕食風(fēng)險。

集團(tuán)內(nèi)捕食主要發(fā)生于形體較大的廣食性捕食者與形體較小的獵物（包括同種性）之間（Polis等，1981，1989）。對大部分參與者而言，其死亡率與其體型有關(guān)，體型越小，就越容易受到較多捕食者的威脅（Werner和Gilliam 1984）。然而，這種現(xiàn)象并非是絕對的，也存在體型較小的個體捕食體型較大的個體的情況（Polis等1989，F(xiàn)incke 1992）。此外，捕食者個體發(fā)育的差異和其遷移性也會決定集團(tuán)內(nèi)捕食的結(jié)果（Hurd 1988，Wissinger1989）。

盡管國外已經(jīng)對集團(tuán)內(nèi)捕食作用的性質(zhì)和結(jié)果進(jìn)行了研究，尤其是，陸生干旱群落中復(fù)雜得多物種集團(tuán)內(nèi)捕食作用（Multispecies Intraguild Predation，MSIGP）是值得進(jìn)一步深入研究的國際性熱點(diǎn)問題。但新疆棉田棉蚜（Aphisgossypii）天敵研究多數(shù)通過開展優(yōu)勢種數(shù)量變化的季節(jié)規(guī)律、大田調(diào)查揭示天敵群落的組成，少有關(guān)注天敵的種間關(guān)系（楊海峰，等，1986；李保平等，1998；郭文超等，2000；楊海峰，等，2001；李號賓，等，2008；王偉，等，2012）。直到最近才有報道對多異瓢蟲與七星瓢蟲、大草蛉不同蟲態(tài)間的集團(tuán)內(nèi)捕食效應(yīng)的研究等（阿力甫·那思爾，等，2014，2015）。目前，國內(nèi)有關(guān)害蟲天敵之間的集團(tuán)內(nèi)捕食研究極少（王甦等，2012；彭勇強(qiáng)，等，2013），急需開展這方面研究（郝樹廣等，2004；楊帆等，2014）。

本研究采用的模型包括三種食蚜捕食者——大草蛉（Chrysopa pallens）、七星瓢蟲（Adonia variegata）和多異瓢蟲（Coccinella septempunctata）它們均為積極尋找獵物的廣食性捕食者（Canard和Duelli1984），七星瓢蟲和多異瓢蟲的幼蟲和成蟲均為捕食性動物，而大草蛉僅以幼蟲為食。這三個捕食性物種之間存在不同程度的生態(tài)位重，在野外共存（Boiteau 1983，F(xiàn)razer1988b），而且它們都是棉田主要害蟲棉蚜的優(yōu)勢種天敵，可通過人工繁殖獲得，并配合應(yīng)用于生物控制項(xiàng)目中蚜蟲的抑制。

本研究在無集團(tuán)外獵物存在時（實(shí)驗(yàn)室條件），通過對不同階段的各捕食性物種的集團(tuán)內(nèi)捕食特性進(jìn)行研究，明確大草蛉，七星瓢蟲與多異瓢蟲不同蟲態(tài)之間的集團(tuán)內(nèi)捕食水平。

1 材料與方法

1.1 材料

大草蛉（Chrysopa pallens）、七星瓢蟲（Adonia variegata）和多異瓢蟲（Coccinella septempunctata）采自烏魯木齊周圍的農(nóng)場麥田，采回后在已接有棉蚜（AphisgossypiiGlover）的盆栽棉花植物上進(jìn)行培養(yǎng)繁殖，得到不同發(fā)育階段的蟲態(tài)，為增加捕食者的捕食動機(jī)，蛻皮48小時的瓢蟲和草蛉幼蟲在實(shí)驗(yàn)前禁食24小時。為了防止昆蟲逃逸，所有群體均被置于帶網(wǎng)孔的開口的漏斗中。

將新陸早1號棉花品種的種子在26-28℃的培養(yǎng)箱內(nèi)催芽，然后播種在裝滿鋸末的搪瓷盤內(nèi)，待長出兩片子葉后移栽到充滿全營養(yǎng)液的易拉罐中，并將栽植好的棉苗放入罩籠內(nèi)，長至4片真葉期進(jìn)行接蚜試驗(yàn)，并隨時補(bǔ)充營養(yǎng)液。棉苗共分兩批（相隔一周）種植，每批30株。

1.2 試驗(yàn)方法

為描述三種捕食者（無集團(tuán)外獵物）之間集團(tuán)內(nèi)捕食水平和對稱性，按照種類、發(fā)育階段的不同，總結(jié)出了以下40種組合方式。

表1 捕食者之間的集團(tuán)內(nèi)捕食作用組合方式

將上述組合處理的捕食者（每種蟲態(tài)30個）釋放到盆栽棉花植物上，即在上層葉子表面的葉柄上放置草蛉卵；將瓢蟲卵置于沿上層葉子表面的中央葉脈；卵都按照其自然分布方式以5個一組放置。將蛹置于下層葉子表面的中央葉脈附近；將幼蟲和成蟲置于上層葉子另一面上。24小時后，在大型透明玻璃罩內(nèi)隨機(jī)查5株上的棉蚜以及天敵（成、幼蟲），在立體顯微鏡下進(jìn)行觀察是否存活。實(shí)驗(yàn)均在溫度為25°C±1°C、相對濕度為70%-80%的溫室中進(jìn)行。對各捕食者組合設(shè)30頭個體。每組重復(fù)5次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 由于處理內(nèi)捕食雙方通常存在互為捕食的情況，故采用成對Wilcox測驗(yàn)比較差異性。

1.3.2 為了了解區(qū)分定性對稱性我們利用集團(tuán)內(nèi)捕食作用水平（levelof IGP，IL）和對稱性指數(shù)（index of symmetry，SL），計算公式如下：

公式中的IL表示集團(tuán)內(nèi)捕食作用水平、-X1表示第一種集團(tuán)內(nèi)捕食者IGP發(fā)生后剩余的平均個體數(shù)、-X2表示第二種集團(tuán)內(nèi)捕食者IGP發(fā)生后剩余的平均個體數(shù)、Y表示參與試驗(yàn)的兩個物種個體總數(shù)。

公式中的SL表示集團(tuán)內(nèi)捕食作用水平、-X1表示第一種集團(tuán)內(nèi)捕食者IGP發(fā)生的平均個體數(shù)、-X2表示第二種集團(tuán)內(nèi)捕食者IGP發(fā)生的平均個體數(shù)、Y表示參與試驗(yàn)的兩個物種個體總數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 七星瓢蟲與多異瓢蟲之間的集團(tuán)內(nèi)捕食作用

根據(jù)圖1可以看出，在沒有集團(tuán)外獵物的情況下，七星瓢蟲與多異瓢蟲之間產(chǎn)生集團(tuán)內(nèi)捕食作用。在兩種獵物爭斗中，體型大、活動快的比體型小、活動慢的具有優(yōu)勢，活動的蟲態(tài)與靜持的蟲態(tài)相比，前者處于霸權(quán)地位，某一個物種的蛹與另一物種的其他蟲態(tài)不進(jìn)行集團(tuán)內(nèi)捕食，卵在集團(tuán)內(nèi)捕食過程中處于劣勢地位。兩種集團(tuán)內(nèi)獵物在同等蟲態(tài)下各有占優(yōu)勢地位的時候，如在高齡幼蟲期，多異瓢蟲占優(yōu)勢，而在成蟲期，七星瓢蟲略占優(yōu)勢。

圖1 七星瓢蟲與多異瓢蟲不同蟲態(tài)間的捕食效應(yīng)

3 大草蛉與多異瓢蟲不同蟲態(tài)間的捕食作用

圖2結(jié)果顯示，在無集團(tuán)外獵物存在的情況下，大草蛉與多異瓢蟲之間產(chǎn)生集團(tuán)內(nèi)捕食作用。在集團(tuán)內(nèi)捕食作用中大草蛉處于優(yōu)勢地位，草蛉低齡幼蟲甚至比多異瓢蟲的高齡幼蟲強(qiáng)勢，但多異瓢蟲的成蟲態(tài)與大草蛉不同齡期的蟲態(tài)相比，前者處于優(yōu)勢地位，大草蛉的蛹與多異瓢蟲的其他蟲態(tài)不進(jìn)行集團(tuán)內(nèi)捕食作用，而多異瓢蟲的蛹與草蛉的幼蟲則存在集團(tuán)內(nèi)捕食作用。卵在集團(tuán)內(nèi)捕食過程中處于劣勢地位。大草蛉的卵對多異瓢蟲的成蟲和幼蟲來說是非常好的食物，而多異瓢蟲的卵和蛹則是大草蛉的成蟲和幼蟲的美餐。對成蟲期來說，兩個物種幾乎不進(jìn)行集團(tuán)內(nèi)捕食。

圖2 大草蛉與多異瓢蟲不同蟲態(tài)間的捕食效應(yīng)

4 集團(tuán)內(nèi)捕食水平

圖3結(jié)果顯示，在七星瓢蟲與多異瓢蟲集團(tuán)內(nèi)捕食水平上，體型大的蟲態(tài)更具優(yōu)勢，其程度依次為成蟲>大齡幼蟲>低齡幼蟲。卵始終是被攻擊的對象，蛹被其他捕食者攻擊的概率較低，但多異瓢蟲低齡幼蟲與七星瓢蟲高齡幼蟲共同存在時，前者略具優(yōu)勢。

圖3 七星瓢蟲與多異瓢蟲集團(tuán)內(nèi)捕食水平L

圖4結(jié)果顯示，在大草蛉與多異瓢蟲集團(tuán)內(nèi)捕食水平上暫未發(fā)現(xiàn)明顯的規(guī)律性。大草蛉成蟲幾乎不攻擊多異瓢蟲的各蟲態(tài)個體，自己也不受對方攻擊。大草蛉低齡幼蟲在與七星瓢蟲高齡幼蟲爭斗中，前者較為強(qiáng)勢。多異瓢蟲成蟲在各項(xiàng)試驗(yàn)中都處于頂級位置。卵始終是被攻擊的對象，而蛹被其他捕食者攻擊的概率則很低。

圖4 大草蛉與多異瓢蟲集團(tuán)內(nèi)捕食水平IL

5 集團(tuán)內(nèi)捕食對成型指數(shù)

圖5結(jié)果顯示，七星瓢蟲與多異瓢蟲集團(tuán)內(nèi)捕食屬于典型的雙向性IGP。集團(tuán)內(nèi)的七星瓢蟲與多異瓢蟲雙方可相互捕食對方，其表現(xiàn)為2種捕食者的老熟幼蟲或成蟲相互捕食對方的低齡幼蟲。

圖5 七星瓢蟲與多異瓢蟲集團(tuán)內(nèi)捕食對稱性指數(shù)SL

圖6結(jié)果顯示，大草蛉與多異瓢蟲集團(tuán)內(nèi)捕食屬于雙向性和單向性中間的IGP。集團(tuán)內(nèi)的大草蛉低齡幼蟲可捕食多異瓢蟲高齡幼蟲，有時甚至攻擊成蟲，其屬于單向性集團(tuán)內(nèi)捕食，其余的蟲態(tài)集團(tuán)內(nèi)捕食屬于雙向性IGP，表現(xiàn)為2種捕食者的老熟幼蟲或成蟲相互捕食對方的低齡幼蟲。

圖6 大草嶺與多異瓢蟲集團(tuán)內(nèi)捕食對稱性指數(shù)SL

6 討論

筆者描述了在受控條件下三種食棉蚜捕食者之間的集團(tuán)內(nèi)捕食機(jī)制。大多數(shù)情況下，結(jié)果和之前的預(yù)期均一致。在無集團(tuán)外獵物的情況下，受試組合中的大多數(shù)均出現(xiàn)了集團(tuán)內(nèi)捕食現(xiàn)象，且概率較高。相同發(fā)育階段的不同個體間的交互作用的對稱性較低。從物種層面來看，七星瓢蟲和多異瓢蟲之間的關(guān)系為相互的雙向性集團(tuán)內(nèi)捕食（Polis等1989、éRICLUCAS等1998、馬克爭等2004），涉及大草蛉和多異瓢蟲的交互實(shí)驗(yàn)也具有十分明顯的不對稱性。大草蛉幼蟲往往成為集團(tuán)內(nèi)捕食群內(nèi)的捕食者。。

Sengonca與Frings（1985）曾做過實(shí)驗(yàn)，在培養(yǎng)皿中，添加蚜蟲時，普通草蛉（C.carnea）與七星瓢蟲（Coccinella septempunctata）的幼蟲之間出現(xiàn)群內(nèi)捕食行為的概率會大大降低。目前的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也在一定程度上證實(shí)了，在集團(tuán)外獵物存在的情況下，將會提高集團(tuán)內(nèi)捕食水平。此外，還發(fā)現(xiàn)即使在集團(tuán)內(nèi)捕食者存在時，大草蛉成蟲的集團(tuán)內(nèi)捕食水平始終比較低，而蛹則不參與任何集團(tuán)內(nèi)捕食行為。

基于對上述各類實(shí)驗(yàn)結(jié)果的整合與分析，采用四種理論來解釋棉蚜天敵集團(tuán)內(nèi)捕食的機(jī)制。首先，當(dāng)集團(tuán)外獵物不存在時，會提高集團(tuán)內(nèi)捕食水平。出現(xiàn)這種情況的原因是當(dāng)集團(tuán)外獵物不存在時，兩種捕食者可以隨意搜尋獵物，促進(jìn)了它們的搜尋行為，從而提高了碰面的機(jī)會，隨即便會出現(xiàn)集團(tuán)內(nèi)捕食行為（Gillespie與Quiring1992，Polis與McCormick 1987）。

第二種結(jié)論，當(dāng)集團(tuán)外獵物不存在時，集團(tuán)內(nèi)捕食水平提高。在許多實(shí)驗(yàn)例子中，若無集團(tuán)外獵物存在，那么對于兩種捕食者們來說，意味著均有對抗的風(fēng)險。這是因?yàn)樵跓o集團(tuán)外獵物時，捕食者們無法避免集團(tuán)內(nèi)捕食行為的出現(xiàn)。此種情況與觀察到的大草蛉LI與多異瓢蟲L1組合的結(jié)果相符，對稱性指數(shù)（-25.55%）這表明任一主角均有死亡的風(fēng)險。

第三種結(jié)論，集團(tuán)內(nèi)捕食水平與捕食者是否成蟲無關(guān)。第一，集團(tuán)內(nèi)捕食者處于成蟲蟲態(tài)時，其在遭遇襲擊群內(nèi)獵物時沒有風(fēng)險。這一結(jié)論是在兩種瓢蟲與其他捕食者之間的試驗(yàn)中觀察得到的。第二，成蟲不參與集團(tuán)內(nèi)捕食時它們通過防御策略（Edmunds 1974，Sih 1987）而逃逸。這種情況主要出現(xiàn)在大草蛉成蟲和多異瓢蟲成蟲和幼蟲遇見時。因此對集團(tuán)內(nèi)捕食者來說的移動性至關(guān)重要。逃跑往往是獵物最常見且最有效的防御機(jī)制之一。

上述結(jié)論對棉蚜生物防治工作具有十分積極的意義。由于集團(tuán)內(nèi)捕食是食蚜種群中一個主要的生態(tài)力量（Rosenheim等1993），且捕食者的移動性、體型大小以及專一性在很大程度上決定了集團(tuán)內(nèi)捕食的盛行程度與對稱性，因此所采用的物種的選擇與數(shù)量以及引進(jìn)的發(fā)育階段的選擇對于防治規(guī)劃的成功都是極為重要的。例如，應(yīng)避免引進(jìn)瓢蟲、草蛉的不能活動階段或幼蟲階段，因?yàn)檫@些階段容易發(fā)生集團(tuán)內(nèi)捕食。另外，不應(yīng)同時引進(jìn)三齡草蛉與其他捕食者，因?yàn)槿g草蛉也會襲擊其他捕食者。除捕食者的生物屬性外，生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性也可能影響群內(nèi)捕食。Rosenheim等（1993）指出：普通草蛉（一種對抗棉蚜Aphisgossypii的控制媒介）在與群內(nèi)捕食者的群內(nèi)捕食交互中，其存活率下降了90%。

本研究結(jié)果顯示，捕食者形體大小在很大程度上決定了交互的結(jié)果，較小的個體會被較大的個體捕食。低齡發(fā)育階段由于個體小，很容易受到捕食者的襲擊。但是，較大的個體并非占絕對優(yōu)勢。當(dāng)多異瓢蟲低齡幼蟲和七星瓢蟲高齡幼蟲相觸時，多異瓢蟲低齡幼蟲占優(yōu)勢；在瓢蟲與大草蛉之間的捕食作用中，大草蛉處于優(yōu)勢地位是因?yàn)槠渚哂辛己玫倪M(jìn)攻性和較發(fā)達(dá)的口部，襲擊時可以牢牢抓住對方。

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Featu re of In traguild Predation Level Under the Case of no Extraguild Prey

Alipu·NASER
（School ofLife Science,Xinjiang Normal University,Urumqi,Xijiang,830054,China）

Intra group predation is amore complex inter species relationship，which is widely existed in all kindsofecologicalsystems.The relationship between thegroup ofpredators in clearaphid predation levelsand individual developmentalstages，Chrysopa septempunctata，Coccinella septempunctata and Hippodamia variegata to observe the levelofpredation in the group of40 treatmentgroupswith different insect States.In greenhouse pot cotton（no aphids）were inoculated with the same amountof testworms，the numberofsurvivalafter24 h.The results indicate thatwhen the participating parties are in a differentstate of the insect，Asymmetric predation occurs，the higher one is in the dominantposition：When the larval instar ofboth sides is different，Old larvae survivalnumberwas significantly greater than thatof the young larvae，Unidirectional prey：The degree of predation on the eggs，the 1 and the 4 instar larvae increased with the increasing of the age，There is a significant relationship between the two functions.The resultsof thisstudy show that，In the absenceofa group ofprey（aphids），When broad-spectrum predatory enemies Chrysopa septempunctata，Coccinella septempunctata andmany different Ladybug between group predation levels in different participants of insectmorphology or instar，The level of predation in the group was related to the developmentalstagesof the two groups.when the same participants insectsor insectage，dependingon biological characteristicsofspecies.

Chrysopa pallens；Hippodamia variegata；Coccinella septempunctata；Intraguild predation；Biologicalcontrol

Q965

A

1008-9659（2016）02-0022-07

2016-03-28

國家自然科學(xué)基金（30960055）。

阿力甫·那思爾（1965-），男，新疆烏魯木齊人，副教授，博士，主要從事昆蟲生態(tài)、昆蟲行為的研究。