達(dá)坂城荒漠霸王在自然條件下萌發(fā)的出苗動(dòng)態(tài)

王 姣， 趙曉英， 原 慧

（新疆師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830054）

達(dá)坂城荒漠霸王在自然條件下萌發(fā)的出苗動(dòng)態(tài)

王 姣， 趙曉英*， 原 慧

（新疆師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830054）

種子萌發(fā)是植物生活史的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。萌發(fā)的時(shí)機(jī)將決定之后幼苗面臨的環(huán)境以及植物的適合度，進(jìn)而影響種群動(dòng)態(tài)。霸王（Zygophyllum xanthoxylon）為蒺藜科灌木，是達(dá)坂城荒漠植被的優(yōu)勢(shì)種，是重要的資源植物和植被恢復(fù)潛在先鋒植物。本研究通過(guò)野外調(diào)查，研究達(dá)坂城霸王出苗的季節(jié)動(dòng)態(tài)和微生境。結(jié)果表明:霸王在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)均能出苗，5月、6月、7月、8月、9月、10月出苗數(shù)分別為0.02株/m2，0.4株/m2，2.9株/m2，0.7株/m2，5.8株/m2，2.4株/m2，9月出苗最多。幼苗萌發(fā)的微生境主要為大麻黃叢，小麻黃叢以及徑流溝中，單株霸王下較少，裸地上沒(méi)有幼苗，這與微生境的水分條件以及霸王果實(shí)的特殊結(jié)構(gòu)有關(guān)。本研究有助于揭示達(dá)坂城荒漠霸王在長(zhǎng)期大風(fēng)和極端干旱環(huán)境下的適應(yīng)機(jī)制，為荒漠植被的恢復(fù)提供參考。

出苗；霸王；野外；微生境；荒漠

種子萌發(fā)是植物生活史的開端，也是關(guān)鍵階段（Baskin，2014）。在植物的生活史中，種子對(duì)極端環(huán)境具有最大的忍耐力，而幼苗的忍耐程度最?。℅utterman，1993）。種子在自然條件下何時(shí)何地萌發(fā)，對(duì)于植物生存具有重要意義。萌發(fā)的時(shí)機(jī)將決定之后幼苗面臨的環(huán)境以及植物的適合度，進(jìn)而影響種群動(dòng)態(tài)（Martinez-Duro，2009；Mayor，2007）。

霸王（Zygophyllum xanthoxylon）為蒺藜科霸王屬超旱生灌木，分布于內(nèi)蒙古、甘肅、寧夏、新疆、青海，蒙古國(guó)也有分布。生于荒漠和半荒漠的沙礫質(zhì)河流階地、低山山坡、碎石低丘和山前平原（新疆植物志編輯委員會(huì)，2011）。霸王是達(dá)坂城荒漠植被的優(yōu)勢(shì)種，對(duì)于荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要作用。其耐旱能力強(qiáng)，并能防風(fēng)固沙，可降低近地面風(fēng)速、增強(qiáng)土壤黏結(jié)力，改善局部小環(huán)境，固持土壤，枝葉均具有一定飼用價(jià)值，根可入藥（周向睿，2006）。霸王是重要的資源植物和植被恢復(fù)潛在先鋒植物。

荒漠地區(qū)降雨稀少，水分是荒漠生態(tài)系統(tǒng)中最主要的限制因素，它影響著幼苗的發(fā)生和存活（Maschinski，2004）。研究表明許多荒漠灌木種子的萌發(fā)具有季節(jié)性，在生長(zhǎng)季內(nèi)的萌發(fā)時(shí)間十分有限，僅僅在秋季、春季或者雨季等特定時(shí)期（Walck，2011）。薔薇科灌木Coleogyne ramosissima在莫哈維荒漠冬末有降雨后出苗，而科羅拉多沙漠中該植物在冬末降雪后出苗（Meyer，2005）。Sonoran沙漠中木本植物Cercidium microphyllum，F(xiàn)ouquieria splendens，Palafoxia arida在降雨量達(dá)16mm才會(huì)出苗（Bower，1996）。8mm降水量是促使科爾沁沙地一年生草本尖頭葉藜（Chenopodium acuminatum）萌發(fā)的最小降雨閾值（馬花，2015）。環(huán)境溫度也是影響出苗的重要因素，伊比利亞半島東南部干旱區(qū)的灌木Thymus funkii在溫度合適降雨相對(duì)豐富時(shí)的秋季出苗，夏季高溫會(huì)引發(fā)種子生理休眠而不萌發(fā)，并且其出苗率取決于灌叢的蓋度，灌叢蓋度大，出苗率高（Martinez-Duro，2009）。關(guān)田清（2008）對(duì)內(nèi)蒙古華北駝絨藜幼苗動(dòng)態(tài)的研究表明春季和秋季是出苗的高峰期。阿根廷干旱區(qū)的兩種草本植物Atriplex lampa、Leymuserianthus主要在秋季出苗，春末和夏季土壤溫度高達(dá)50℃，影響其出苗。并且這兩種植物在迎風(fēng)坡、灌叢下、灌叢邊、開闊地出苗數(shù)無(wú)明顯差異，但灌叢下幼苗存活數(shù)量最多，開闊地上幾乎沒(méi)有幼苗（Busso，2010）。阿根廷中部的半干旱草原多年生草本Piptochaetim napostanse的出苗也主要集中于灌叢下，裸地上未見出苗（Mayor，2007）。

對(duì)于霸王，已研究了溫度（Tobe，2001）、光照（曾彥軍，2005）、水分（張穎娟，2010）、埋深（曾彥軍，2004）、果翅（買買提·胡加，2013；余進(jìn)德，2009）、貯藏條件和時(shí)間（張穎娟，2011）對(duì)霸王種子萌發(fā)的影響。霸王在自然條件下的出苗動(dòng)態(tài)還未見報(bào)道。

本研究將通過(guò)野外調(diào)查，研究達(dá)坂城荒漠霸王在自然條件下的出苗動(dòng)態(tài)，探討霸王幼苗發(fā)生的季節(jié)動(dòng)態(tài)和微生境。有助于了解達(dá)坂城荒漠霸王在自然條件下的萌發(fā)策略，為揭示霸王對(duì)極端干旱和長(zhǎng)期大風(fēng)的適應(yīng)機(jī)制提供依據(jù)，為荒漠植被的恢復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于達(dá)坂城柴窩堡林場(chǎng)后的自然群落（43°31′37.11″N，87°53′23.6″E，海拔1103m）。達(dá)坂城是我國(guó)第二大風(fēng)口，年平均風(fēng)速6m/s，年大風(fēng)（≥8m/s）日數(shù)平均為149 d，年大風(fēng)日數(shù)最多為228 d。一年之中4-5月風(fēng)速最大，平均最大風(fēng)速為13.3m/s，9-10月風(fēng)速最小，平均最大風(fēng)速為6.8m/s（鄭玉萍，2009）。該地區(qū)屬于溫帶大陸性干旱氣候，年平均氣溫6.6℃，年平均降雨量71.7mm（任泉，2011），以極端干旱和長(zhǎng)期大風(fēng)為主要特征。研究期內(nèi)降雨和溫度如圖1所示（新疆氣象局新疆地面自動(dòng)站氣象資料）。該地區(qū)植被組成主要有霸王、膜果麻黃（Ephedra przewalskii）、泡果沙拐棗（Calligonum junceum）、刺木蓼（Atraphaxis spinosa）、木本豬毛菜（Salsola arbuscula）等。研究區(qū)的主要土壤類型為灰棕漠土，屬于次生性礫質(zhì)荒漠。根據(jù)觀察研究區(qū)四周地勢(shì)平坦，分布有南北走向的徑流溝，呈帶狀分布，自然群落較為稀疏。霸王高50-100厘米，花期為4-5月，果實(shí)成熟期為6-8月，蒴果近球形，通常具3寬翅，偶見4翅或5翅，不開裂，果實(shí)成熟后以蒴果的形式從植株上脫落。

圖1 柴窩堡2015年生長(zhǎng)季的溫度和降雨

1.2 樣地的選擇及微生境的選擇

在2015年生長(zhǎng)季期間（4-10月）調(diào)查霸王種子在自然條件下的出苗情況。先對(duì)柴窩堡林場(chǎng)后的區(qū)域進(jìn)行全面初步調(diào)查，在此基礎(chǔ)上，選擇了2條約50米寬200米長(zhǎng)的樣帶：2條為較濕的徑流溝，另2條為較干旱的徑流溝。研究區(qū)內(nèi)植被多數(shù)生長(zhǎng)于徑流溝邊緣和附近，徑流溝呈南北方走向分布。沿樣帶每隔10米左右在灌叢下或徑流溝中設(shè)立1m2的樣方，計(jì)數(shù)幼苗。較濕徑流溝各25個(gè)樣方，較干徑流溝各10個(gè)樣方。其中微生境包括：大麻黃叢（6個(gè)），小麻黃叢（13個(gè)樣方），單株霸王的背風(fēng)面（12個(gè)）、徑流溝中（4個(gè)）。于生長(zhǎng)季期間每隔15-20d記錄樣方內(nèi)幼苗的出土、生長(zhǎng)和死亡情況。如果遇到降雨，雨后2-7天內(nèi)及時(shí)觀察，共計(jì)35個(gè)樣方。

1.3 數(shù)據(jù)處理

調(diào)查結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差（Mean±SE）表示，出苗數(shù)據(jù)處理采用Microsoft Excel2003軟件完成。當(dāng)數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布時(shí)，對(duì)其進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)化。利用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 19.0，通過(guò)單因素方差（One-wayAnova）和最小顯著性差異法（LSD）分析差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

總體而言，在柴窩堡地區(qū)霸王出苗的數(shù)量比較少。霸王的幼苗幾乎都分布在徑流溝中和徑流溝附近的灌叢下，灌叢之間的裸地未見到幼苗。

2.1 出苗的季節(jié)動(dòng)態(tài)

霸王在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)均有出苗，其中9月>7月>10月>8月>6月>5月，分別為5.8株/m2，2.9株/m2，2.4株/m2，0.7株/m2，0.4株/m2，0.02株/m2（圖2）。秋季出苗最多（9-10月），夏季次之（6-8月），春季最少（4-5月）。

圖2 達(dá)坂城荒漠霸王出苗的季節(jié)動(dòng)態(tài)不同貯藏時(shí)間萌發(fā)率之間字母不同者為差異顯著（P<0.05）。

2.2 出苗的微生境

在不同微生境下霸王出苗不同。大麻黃叢、小麻黃叢、徑流溝中幼苗較多，單株霸王最少。大麻黃叢和小麻黃叢6月開始出苗，而單株霸王和徑流溝中7月才開始出苗（圖3）。

圖3 達(dá)坂城荒漠霸王出苗的微生境

3 討論

影響種子萌發(fā)的主導(dǎo)因子是溫度和水分（Walck，2011）?；哪貐^(qū)降雨稀少，水分是荒漠生態(tài)系統(tǒng)中最主要的限制因素，它影響著幼苗的發(fā)生和存活（Maschinski，2004；萇偉，2007）。達(dá)坂城荒漠霸王在生長(zhǎng)季期間均有出苗，秋季出苗最多，夏季次之，春季最少。造成這種結(jié)果的主要原因可能與研究區(qū)水熱條件相關(guān)。達(dá)坂城荒漠春季總降水量少，且降雨模式為小降雨，高頻率，每次降雨也均在5mm以下。在毛烏素固定沙地，小于5mm的降雨基本上會(huì)被固定沙地的表土層吸收，雨后絕大部分的雨水被蒸發(fā)掉，不能被植物所利用，屬于無(wú)效降雨（郭柯等，2000）。與毛烏素沙地相比，達(dá)坂城春季多大風(fēng)，雨后土壤水分的蒸發(fā)可能更加強(qiáng)烈。霸王種子的萌發(fā)可能需要一定的降雨量，降水量不達(dá)到一定的閾值就不能萌發(fā)。這與Sonoran沙漠中木本植物C.microphyllum，F(xiàn).splendens，P.arida類似，這三種灌木在降雨量達(dá)到16mm才會(huì)出苗（Bower，1996）。研究表明高溫可能引起霸王種子的次生休眠（曾彥軍，2005）。達(dá)坂城荒漠夏季溫度較高，中午14點(diǎn)時(shí)地表高溫可達(dá)到42℃以上，地表高溫引發(fā)種子的次生休眠阻止萌發(fā)，等到秋季溫度和水分條件適宜時(shí)再出苗。這與伊比利亞半島東南部干旱區(qū)的灌木T.funkii相似，該植物種子在夏季氣溫高時(shí)會(huì)表現(xiàn)出生理休眠阻止萌發(fā)，等到秋季溫度和水分條件合適才萌發(fā)，是其適應(yīng)所在生境的一個(gè)有效的策略（Martinez-Duro，2009）。霸王在達(dá)坂城荒漠生長(zhǎng)季期間均能萌發(fā)，確保了其在適宜條件下有個(gè)別種子成功萌發(fā)和建苗，這種能力是植物適應(yīng)不確定降水和不可預(yù)測(cè)環(huán)境的一種對(duì)策。這也可能就是霸王能夠成為達(dá)坂城荒漠植被的優(yōu)勢(shì)種的原因之一。

荒漠植物種子的形態(tài)，是其長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)環(huán)境條件而形成的。霸王幼苗的分布可能與其果實(shí)具有三翅的特殊結(jié)構(gòu)影響種子散布有關(guān)。霸王果實(shí)具三個(gè)翅的特殊結(jié)構(gòu)，在大風(fēng)的作用下能鉤掛在麻黃灌叢的枝條上、霸王灌叢下或積存在地勢(shì)低洼的徑流溝形成的“安全島”下。在達(dá)坂城荒漠，與單株霸王相比，膜果麻黃以營(yíng)養(yǎng)繁殖的方式增殖地面處多分枝能形成茂盛的灌叢，更易截留種子。本課題組成員在2012-2013年4月和9月調(diào)查霸王的土壤種子庫(kù)時(shí)也發(fā)現(xiàn)霸王種子的數(shù)量在大麻黃叢最多，小麻黃叢次之，單株霸王下最少。微生境的結(jié)構(gòu)異質(zhì)性影響種子散布，這是影響幼苗分布微生境的原因之一（于順利，2004）。

微生境能夠影響立地水分條件，從而削弱了氣象變化因素對(duì)淺表層水分波動(dòng)的影響。在干旱區(qū)和半干旱區(qū)，植物的灌叢能夠減少陽(yáng)光的輻射，降低風(fēng)速，減少蒸發(fā)，為種子萌發(fā)提供合適的環(huán)境，是許多植物躲避嚴(yán)酷環(huán)境的唯一手段（Bosco，2015）。膜果麻黃灌叢地面處多分枝，灌下積累凋落物，有利于水分的保持時(shí)間，所以大麻黃叢和下麻黃叢下的春季就開始出苗，在之后出苗數(shù)也較其余兩個(gè)微生境多。夏秋季節(jié)單次降雨量大，地表會(huì)形成徑流匯聚較多的水分，延長(zhǎng)水分下滲的時(shí)間，為種子的萌發(fā)提供了充足的水分條件。這可能就是夏秋季節(jié)霸王在徑流溝中出苗較多的原因。

4 結(jié)論

達(dá)坂城荒漠霸王幼苗在生長(zhǎng)季都能萌發(fā)，其中秋季萌發(fā)的幼苗最多，其次是夏季，春季萌發(fā)最少，可能是由于受到環(huán)境中水熱條件的影響。幼苗萌發(fā)的微生境主要在大麻黃叢、小麻黃叢以及徑流形溝中，單株霸王下次之，裸地上沒(méi)有幼苗。這與微生境對(duì)立地水分條件的影響以及霸王果實(shí)具三個(gè)翅的特殊結(jié)構(gòu)有關(guān)。

［1］Baskin CC，Baskin JM.Seed:Ecology，Biogeography，and Evolution ofDormancyand Germination［M］.San Diego:Academic Press，2014.

［2］Gutterman Y.Seed Germination in DesertPlants［M］.Berlin:Springer Verlag，1993.

［3］Martinez-Duro E，F(xiàn)errandis P，Herranz JM.Factors controlling the regenerative cycle of Thymus funkiisubsp.funkii in a semi-arid gypsum steppe: A seed bank dynamicsperspective［J］.JournalofArid Environments，2009，73（3）:252-259.

［4］MayorMD，Boo RM，PelaezDV，El-aOR，TomasMA.Influenceofshrub coveron germination，dormancy and viability ofburied and unburied seeds ofPiptochaetium napostaense（Speg.）Hackel［J］.JournalofArid Environments，2007，68:509-521.

［5］新疆植物志編輯委員會(huì).新疆植物志［M］.新疆科學(xué)技術(shù)出版社，2011.

［6］周向睿，周志宇，吳彩霞.霸王繁殖特性的研究［J］.草業(yè)科學(xué)，2006，23（6）:38-41.

［7］Maschinski J，Baggs JE，SacchiCF.Seedling Recruitmentand Survivalofan Endangered Limestone Endemic in ItsNaturalHabitatand Experimen-talReintroduction Sites［J］.American JournalofBotany，2004，91:689-698.

［8］Walck JL，HidayatiS，Dixon KW et.al.Climate changeand plant regeneration from seed［J］.Global changebiology，2011，17:2145-2161.

［9］Meyer SE，Pendleton BK.Factors affection and seedling establishment of a long-lived desert shrub（Coleogyne ramosissima:Rosaceae）［J］.Plant Ecology，2005，178:171-187.

［10］Bowers，JE.Seedlingemergenceon Sonoran Desertdunes［J］.JouralofArid Environments，1996，33（1）:63-72.

［12］Busso CA.，Bonvissuto GL，Torres YA.Seedling recruitmentand survival of two desertgrasses in themonte of Argentina［J］.Land Degradation& Development，2012，23（2）：116-129.

［13］Tobe K，Zhang LP，Yu GY，Shimizu H，Omasa K.Characteristicsofseed germination in fivenon-halophytic Chinesedesertshrub species［J］.Journalof Arid Environments，2001，47:191-201.

［14］曾彥軍，王彥榮，保平，塔拉騰，蘇勒德.幾種生態(tài)因子對(duì)紅砂和霸王種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2005，05:24-31.

［15］張穎娟，王玉山.西鄂爾多斯4種荒漠植物種子萌發(fā)對(duì)水分條件的響應(yīng)［J］.水土保持通報(bào)，2010，06:60-63.

［16］曾彥軍，王彥榮，莊光輝等.紅砂和霸王種子萌發(fā)對(duì)干旱與播深條件的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24（8）:1629-1634.

［17］買買提·胡加，姜雄強(qiáng)，葉爾肯，任愛天.果翅和鹽脅迫對(duì)霸王屬兩種植物種子萌發(fā)行為的影響［J］.草食家畜，2013，（03）:68-72.

［18］余進(jìn)德.霸王（Zygophyllum xanthoxylon）果翅對(duì)種子萌發(fā)和土壤種子壽命的影響［D］.蘭州大學(xué)，2009.

［19］張穎娟，王玉山，李紹舜.貯藏條件和時(shí)間對(duì)西鄂爾多斯5種荒漠植物種子萌發(fā)的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2011，01:36-41.

［20］鄭玉萍，李景林，劉盛梅.達(dá)坂城1961-2008年來(lái)風(fēng)的氣候特征及風(fēng)能現(xiàn)狀分析［J］.沙漠與綠洲氣象，2009，3（6）:29-33.

［21］任泉，蔡新婷，馬文惠.新疆達(dá)坂城地區(qū)52a來(lái)氣溫和降水變化特征分析［J］.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2011，25（10）:116-121．

［22］萇偉，吳建國(guó)，劉艷紅.荒漠木本植物種子萌發(fā)研究進(jìn)展［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18（2）:436-444.

［23］郭柯，董學(xué)軍，劉志茂.毛烏素沙地沙丘土壤含水量特點(diǎn)——兼論老固定沙地上油蒿衰退原因［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，03:275-279.

［24］于順利，Marcelo Sternberg，蔣高明，Pua Kutiel.地中海沿岸沙丘微生境對(duì)幼苗出現(xiàn)時(shí)空格局的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，07:1346-1352.

［25］Bosco T，BertillerMB，Carrera A L.Micro-environmentalconditionsaffectgrassand shrub seedlingemergence in denuded areasof thearid Patagonian Monte，Argentina［J］.Flora，2015，210：66-71.

The Seed ling Em ergence Dynam ic of Zygophy llum Xan thoxy lon in the Field of Dabancheng Desert

WANG Jiao,ZHAO Xiao-ying，Yuan Hui
（College ofLife Science,Xinjiang Normal University,Urumqi,Xinjiang,830054,China）

Seed germination isa crucialstage in the plant's life cycle.The germination timing in the field can determine conditionsexperienced after seed germination,and affects the population dynamics.Zygophyllum xanthoxylon are shrub of Zygophyllaceae,important componentof desert vegetation in Dabancheng Desert.And the species are potentialpioneer species in restoring desertvegetation.This study research onwild populationsof Z.xanthoxylon which grown in Dabanchengwith long-term wind.Seedlingemergence of the specieswere observed.The results indicated that the emergence of Z.xanthoxylon occurred thewhole grown season.The number of seedling emergence of Z.xanthoxylon in May,June,July,August,September,Octoberwere 0.02/m2，0.4/m2，2.9/m2，0.7/m2，5.8/m2，2.4/m2respectively.The number of seedling emergence at September significanthigher than others.In addition,the emergence of Z.xanthoxylon mainly occured in Canopy edge of Ephedra przewalskii,below shrub of E.przewalskii,and gully,below shrub of Z.xanthoxylon next,and no seedling for bare,which is related towind and soilwater contant The presentstudy help for understand the adaptationmechanismsof Z.xanthoxylon under extreme environment,and provide theoreticalbasis for desertvegetation restoration.

Seedlingemergence;Zygophyllum xanthoxylon;Field;Micro-habitat;Desert

Q945.34

A

1008-9659（2016）02-0034-05

2016-01-30

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31260101）；新疆特殊環(huán)境物種多樣性應(yīng)用與調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室資助。

王 姣（1990-），女，新疆烏魯木齊人，碩士研究生，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。

*［通訊作者］ 趙曉英（1963-），女，甘肅金塔人，教授，博士，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。