長(zhǎng)期不同施肥模式下砂姜黑土小麥根系和光合的差異性研究

張向前，曹承富，張存嶺，喬玉強(qiáng)，杜世州，李 瑋，趙 竹，陳 歡

（1.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，安徽省農(nóng)作物品質(zhì)改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽合肥 230031；2.安徽省濉溪縣科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì)，安徽淮北 235100）

長(zhǎng)期不同施肥模式下砂姜黑土小麥根系和光合的差異性研究

張向前1，曹承富1，張存嶺2，喬玉強(qiáng)1，杜世州1，李 瑋1，趙 竹1，陳 歡1

（1.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，安徽省農(nóng)作物品質(zhì)改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽合肥 230031；2.安徽省濉溪縣科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì)，安徽淮北 235100）

為明確長(zhǎng)期單一施肥模式效果間的差異，研究了5種長(zhǎng)期定位（34年）施肥模式對(duì)砂姜黑土小麥根系和光合的影響。結(jié)果表明，CK（不施肥）的根系性狀表現(xiàn)最差，MNPK（有機(jī)肥與化肥配施等氮）與HMNPK（有機(jī)肥與化肥配施高氮）的總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積和總根尖數(shù)顯著高于NPK（單施化肥）和M（單施有機(jī)肥）處理，NPK與M間的總根表面積、平均根直徑、總根體積差異不顯著。長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施（MNPK和HMNPK）相對(duì)于長(zhǎng)期單施化肥（NPK）和有機(jī)肥（M）能提高小麥上3葉的長(zhǎng)寬。在孕穗期，MNPK的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率最高，但與HMNPK差異不顯著；在灌漿中期（MNPK與HMNPK發(fā)生倒伏），NPK和M處理的光合特性表現(xiàn)優(yōu)于有機(jī)肥與化肥配施處理MNPK和HMNPK，MNPK的光合特性亦優(yōu)于HMNPK（倒伏最重）。在孕穗期，有機(jī)肥與化肥配施相對(duì)于長(zhǎng)期單施化肥和有機(jī)肥利于小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的改善；灌漿中期，M處理的葉綠素?zé)晒鈪?shù)表現(xiàn)最優(yōu)，MNPK的ΦpsⅡ、Fv/Fm、ETR、qP顯著高于HMNPK?？偢L(zhǎng)、總根表面積、平均根直徑、總根體積、總根尖數(shù)皆與光合高效葉片長(zhǎng)寬及產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系；根系性狀、產(chǎn)量與光合特性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm、ΦpsⅡ、Fv/Fm、ETR、qP呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，與胞間CO2濃度、Fo、qN呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。研究得出，有機(jī)肥與化肥配施雖有利于小麥根系及高效光合葉片長(zhǎng)寬的改善，但有機(jī)肥與化肥配施高氮下遇特殊天氣由于肥力較高易發(fā)生倒伏，造成光合速度的下降。

根系性狀；葉片長(zhǎng)寬；光合特性；葉綠素?zé)晒?/p>

長(zhǎng)期的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐證明，肥料的合理使用是作物持續(xù)豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵因素，在提高作物產(chǎn)量和保障國(guó)家糧食安全上起到了不可替代的作用［1］。肥料對(duì)作物產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為35.0%～66.0%［2］，如何合理施肥對(duì)提高肥料利用效率增加作物產(chǎn)量具有很大的調(diào)控區(qū)間［3-4］。長(zhǎng)期定位土壤培肥試驗(yàn)具有時(shí)間的長(zhǎng)期性和氣候的重復(fù)性等特點(diǎn)，信息量豐富，數(shù)據(jù)準(zhǔn)確可靠，解釋能力強(qiáng)，能從生產(chǎn)的可持續(xù)性出發(fā)研究施肥對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育、生理特性及產(chǎn)量的影響，可為確定區(qū)域合理施肥模式，改善作物生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)和提升作物產(chǎn)量提供重要的參考依據(jù)。

作物根系不僅是吸收土壤水分和養(yǎng)分的主要器官，也是合成某些氨基酸、激素等生理活性物質(zhì)的重要場(chǎng)所，其數(shù)量、分布和構(gòu)型等特征對(duì)作物的生理特性、群體抗逆性及生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成具有重要的影響［5-6］。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，作物產(chǎn)量的90%～95%來(lái)自光合作用，作物產(chǎn)量的調(diào)控都是通過(guò)各種農(nóng)事活動(dòng)直接或間接改善作物光合性能來(lái)實(shí)現(xiàn)的［7-8］。安徽淮北地區(qū)小麥種植面積達(dá)160萬(wàn)hm2以上，是我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)之一，但該區(qū)土壤主要為具有“旱、澇、僵、瘠”不良屬性的砂姜黑土，且施肥上也存在很大程度的盲目性和不科學(xué)性，導(dǎo)致了該區(qū)小麥根系生長(zhǎng)發(fā)育受阻和光合效應(yīng)低下［9］?；谏鲜鲈?，本試驗(yàn)研究了長(zhǎng)期不同施肥模式對(duì)砂姜黑土區(qū)小麥根系和光合的影響，一方面擬通過(guò)明確作物根系和光合對(duì)長(zhǎng)期不同單一施肥模式的響應(yīng)機(jī)制闡明同一塊田地經(jīng)常年不同施肥后是否會(huì)導(dǎo)致作物在根系生長(zhǎng)發(fā)育和光合性能方面存在明顯差異；另一方面為確立砂姜黑土長(zhǎng)期適宜施肥模式提供參考和依據(jù)，以進(jìn)一步提高安徽淮北砂姜黑土區(qū)土壤基礎(chǔ)肥力，改善作物根系和光合特性，充分挖掘該區(qū)小麥生產(chǎn)潛力。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

長(zhǎng)期定位土壤培肥試驗(yàn)（1981年-）位于安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所濉溪縣楊柳試驗(yàn)站，供試土壤為砂姜黑土，成土母質(zhì)為黃土性古河沉積物。長(zhǎng)期定位試驗(yàn)開(kāi)始前0～20 cm耕層土壤基礎(chǔ)理化性狀為有機(jī)質(zhì)10.22 g/kg、全氮0.78 g/kg、全磷0.47 g/kg、堿解氮64.10 mg/kg、速效磷2.50 mg/kg、pH值7.6。

該試驗(yàn)在2014-2015年進(jìn)行，試驗(yàn)小區(qū)面積為30 m2，小區(qū)間筑水泥作永久性田埂作分離，種植模式為小麥-玉米輪作，種植小麥品種為濟(jì)麥22，每季作物收獲后將地上部秸稈移除，實(shí)施根茬還田。試驗(yàn)共分5個(gè)施肥處理（表1），每個(gè)處理4次重復(fù)。施肥的 4個(gè)處理實(shí)行定氮，磷、鉀素不統(tǒng)一定量。所用化肥為復(fù)合肥（N、P2O5和K2O含量皆為15%），N素不足用尿素補(bǔ)齊。所施有機(jī)肥為豆餅肥（N 60～70 g/kg、P2O510～30 g/kg、K2O 0～30 g/kg、有機(jī)質(zhì)300～400 g/kg），有機(jī)肥用量均按當(dāng)季肥料養(yǎng)分分析后的實(shí)際含量折算。磷鉀肥和有機(jī)肥全部用作基肥，且有機(jī)肥全部于小麥季施用，夏播作物不施有機(jī)肥。氮肥基追比例小麥為6∶4（拔節(jié)期追施），玉米為3∶5（大口期追肥）。

表1 1981年至今各處理周年肥料施用量Tab.1 App lied fertilizer am ount in different treatm ents since 1981

1.2 樣品采集與測(cè)定

根系性狀：于小麥灌漿中期用挖掘法取0～40 cm土壤中小麥根系，將所取根樣裝入大塑料袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室后用0.25 mm土壤篩和自來(lái)水將根系沖洗干凈。然后把洗干凈的小麥根系放入裝有少量水的有機(jī)玻璃盤上，用鑷子小心將每條根展開(kāi)，使根與根之間不交叉不重疊，用根系圖像分析軟件W in-Rhizo（Regent Instruments，Canada）對(duì)每株小麥根系進(jìn)行掃描和分析，測(cè)量指標(biāo)分別為總根長(zhǎng)、總表面積、平均直徑、總體積、總根尖數(shù)，每個(gè)處理重復(fù)5次。

高效光合葉片長(zhǎng)寬：于孕穗期和灌漿中期每小區(qū)取10棵小麥單莖，用直尺量取從小麥頂端數(shù)的第1-3片葉的長(zhǎng)度和最寬處，分別記為倒1葉、倒2葉和倒3葉。

光合特性：于小麥孕穗期和灌漿中期采用Li-6400便攜式光合儀（美國(guó)LI-COR公司）選擇晴朗無(wú)云天氣在上午9：30-11：30測(cè)定小麥旗葉光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)：于小麥孕穗期和灌漿中期選擇植株生長(zhǎng)進(jìn)程一致且受光方向相同的小麥旗葉，用德國(guó)WALZ公司生產(chǎn)的PAM-2500型熒光儀測(cè)定旗葉各葉綠素?zé)晒鈪?shù)，測(cè)定時(shí)先暗適應(yīng)20 m in進(jìn)行暗適應(yīng)測(cè)定，然后再進(jìn)行光適應(yīng)測(cè)定。測(cè)定指標(biāo)包括初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 17.0軟件和最小顯著差數(shù)法（LSD）進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，運(yùn)用Microsoft Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥處理對(duì)小麥根系性狀的影響

2.1.1 單株總根長(zhǎng) 從圖1可以看出，不施肥CK的總根長(zhǎng)最低（189.54 cm），HMNPK處理的總根長(zhǎng)最大（406.16 cm）。與長(zhǎng)期不施肥處理CK相比，長(zhǎng)期單施化肥NPK和單施有機(jī)肥M的總根長(zhǎng)分別比CK顯著（P＜0.05）增加了70.8%和85.1%，長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施MNPK和HMNPK處理分別比CK顯著增加了109.8%和114.3%。長(zhǎng)期單施化肥NPK的總根長(zhǎng)低于長(zhǎng)期單施有機(jī)肥M，且差異顯著，長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施MNPK的總根長(zhǎng)略低于HMNPK，但兩者間的差異不顯著。與長(zhǎng)期單施化肥和有機(jī)肥相比，長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施能顯著提高小麥總根長(zhǎng)，其中MNPK和HMNPK的總根長(zhǎng)比NPK顯著增加了22.8%和25.5%，比M顯著增加13.3%和15.8%。

圖1 不同施肥處理對(duì)小麥總根長(zhǎng)的影響Fig.1 The in fluence of different fertilizer treatm ents on total root length of wheat

2.1.2 單株總根表面積 從圖2可以看出，長(zhǎng)期不施肥處理CK的總根表面積最?。?19.86 cm2），HMNPK處理的總根表面積最大（350.76 cm2）。與長(zhǎng)期不施肥處理CK相比，長(zhǎng)期單施化肥NPK和單施有機(jī)肥M的總根表面積分別比CK顯著（P＜0.05）增加了139.8%和150.6%，長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施MNPK和HMNPK處理分別比CK顯著增加了177.5%和192.6%。與長(zhǎng)期單施化肥和有機(jī)肥相比，長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施能顯著提高小麥總根長(zhǎng)，其中MNPK和HMNPK的總根表面積比NPK顯著增加了15.7%和22.0%，比M顯著增加10.8%和16.8%。此外，長(zhǎng)期單施有機(jī)肥M的總根表面積略高于長(zhǎng)期單施化肥NPK，但兩者間的差異不顯著，長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施MNPK的總根表面積略低于HMNPK，但二者間的差異亦不顯著。

圖2 不同施肥處理對(duì)小麥總根表面積的影響Fig.2 The in fluence of d ifferent fertilizer treatm ents on total root surface area of wheat

2.1.3 單株平均根直徑 從圖3可以看出，不施肥處理CK的根直徑最?。?.617 mm），MNPK處理的根直徑最大（0.888 mm）。與CK相比，長(zhǎng)期施肥處理NPK、M、MNPK和HMNPK的根直徑分別增加了39.5%，38.9%，43.9%，41.7%，且差異顯著（P＜0.05）。從圖3中亦可看出，長(zhǎng)期單施化肥和有機(jī)肥處理的根直徑雖低于長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施處理，但NPK、M、MNPK和HMNPK處理間的差異皆不顯著，表明小麥根直徑受長(zhǎng)期不同施肥模式的影響不顯著。

圖3 不同施肥處理對(duì)小麥平均根直徑的影響Fig.3 The in fluence of d ifferent fertilizer treatm entson average root d iam eter of wheat

2.1.4 單株總根體積 從圖4可以看出，長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施HMNPK處理的總根體積最大（5.32 cm3），長(zhǎng)期不施肥處理CK的總根體積最?。?.04 cm3）。與長(zhǎng)期不施肥處理CK相比，長(zhǎng)期單施化肥NPK和單施有機(jī)肥M的總根體積分別比CK顯著增加117.6%和127.0%，長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施MNPK和HMNPK處理分別比CK顯著增加了151.5%和160.8%。與長(zhǎng)期施肥處理NPK和M相比，MNPK和HMNPK施肥處理能顯著提高小麥總根體積，其中MNPK和HMNPK的根體積比NPK處理顯著增加了15.5%和19.8%，比M顯著增加了10.8%和14.9%。此外，長(zhǎng)期單施有機(jī)肥M的總根體積略高于長(zhǎng)期單施化肥NPK，長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施MNPK的總根體積亦略低于HMNPK，但處理NPK與M間，MNPK與HMNPK間的差異皆不顯著。

圖4 不同施肥處理對(duì)小麥總根體積的影響Fig.4 The in fluence of different fertilizer treatm ents on total root volum e of wheat

2.1.5 單株總根尖數(shù) 從圖5可以看出，長(zhǎng)期不施肥處理CK的總根尖數(shù)最低（868.8個(gè)），長(zhǎng)期施肥處理NPK、M、MNPK和HMNPK的總根尖數(shù)分別比CK顯著增加了162.4%，137.8%，186.5%，192.7%。與長(zhǎng)期單施化肥NPK和有機(jī)肥M相比，長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施能顯著提高小麥總根尖數(shù)，其中MNPK和HMNPK的總根尖數(shù)比NPK顯著增加了20.5%和23.1%，比M分別顯著增加了9.2%和11.5%。此外，長(zhǎng)期單施有機(jī)肥M的總根尖數(shù)顯著高于長(zhǎng)期單施化肥NPK，而長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施MNPK與HMNPK間的總根尖數(shù)差異不顯著。

圖5 不同施肥處理對(duì)小麥總根尖數(shù)的影響Fig.5 The influence of different fertilizer treatm ents on total root tips of wheat

2.2 不同施肥處理對(duì)光合效應(yīng)的影響

2.2.1 冠層光合高效葉片長(zhǎng)寬 小麥倒1葉（表2）、倒2葉和倒3葉長(zhǎng)寬以長(zhǎng)期不施肥處理CK的值最低，有機(jī)肥與化肥配施HMNPK處理的值最高，其中HMNPK倒1葉長(zhǎng)寬、倒2葉長(zhǎng)寬和倒3葉長(zhǎng)寬在孕穗期和灌漿中期分別比CK顯著（P＜0.05）增加了155.3%，132.7%，151.8%，105.8%，61.2%，117.2%和136.1%，96.7%，96.7%，89.8%，62.1%，104.1%。長(zhǎng)期單施化肥和有機(jī)肥與長(zhǎng)期不施肥相比能顯著提高小麥上3葉的長(zhǎng)寬，但長(zhǎng)期單施化肥NPK和長(zhǎng)期單施有機(jī)肥M兩處理間的差異皆不顯著。長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施（MNPK和HMNPK）相對(duì)于長(zhǎng)期單施化肥（NPK）和有機(jī)肥（M）能明顯提高小麥上3葉的長(zhǎng)寬，其中MNPK和HMNPK處理的倒1葉長(zhǎng)寬、倒2葉長(zhǎng)寬和倒3葉長(zhǎng)寬在灌漿中期分別比單施化肥NPK增加了22.4%，6.9%，19.7%， 9.7%，5.3%，6.6%和31.5%，11.3%，23.6%，16.0%，12.7%，9.6%，比M分別增加了12.6%，4.9%，16.6%，6.7%，4.4%，9.0%和20.9%， 9.3%，20.4%，12.8%，11.7%，12.0%。此外，長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施MNPK和HMNPK 2個(gè)處理間上3葉的長(zhǎng)寬差異皆不顯著。

表2 不同施肥處理對(duì)小麥葉片長(zhǎng)寬的影響Tab.2 The influence of d ifferen t fertilizer treatm ents on leaf length and w id th of wheat cm

2.2.2 葉片光合特性 在孕穗期長(zhǎng)期不施肥處理CK的光合速率（表3）、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率最低，胞間CO2濃度最高，長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施MNPK處理的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率最高，胞間CO2濃度最低。長(zhǎng)期單施有機(jī)肥M的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率高于長(zhǎng)期單施化肥NPK，而胞間CO2濃度低于長(zhǎng)期單施化肥NPK處理，且2個(gè)處理間的光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度差異不顯著（P＞0.05）。長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施MNPK處理的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率比長(zhǎng)期單施化肥NPK和有機(jī)肥M分別顯著增加了30.5%，13.7%，14.7%和19.4%，10.7%，7.9%。長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施MNPK與HMNPK 2個(gè)處理間的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度差異皆不顯著。在灌漿中期（MNPK與HMNPK 2個(gè)處理小麥發(fā)生了倒伏），NPK和M處理的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率最高，胞間CO2濃度最低。不施肥處理CK的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度與其他施肥處理間皆差異顯著。由于HMNPK處理小麥的倒伏程度明顯高于處理MNPK，MNPK的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率比HMNPK增加了12.4%，5.7%和3.6%，胞間CO2濃度顯著降低了14.5%。長(zhǎng)期單施化肥NPK處理的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別比MNPK和HMNPK增加了6.5%，2.8%，5.8%和19.7%，8.7%，9.7%，胞間CO2濃度分別降低了1.7%和15.9%。

表3 不同施肥處理對(duì)小麥光合特性的影響Tab.3 The in fluence of different fertilizer treatm ents on wheat photosynthetic characteristics

2.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 孕穗期（表4）長(zhǎng)期不施肥處理CK的最大熒光（Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦpsⅡ）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、電子傳遞速率（ETR）和光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）的值最小，初始熒光（Fo）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）值最大，而長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施處理MNPK的Fm、ΦpsⅡ、Fv/Fm和ETR值最大，F(xiàn)o和qN的值最小，與CK相比，MNPK的Fm、ΦpsⅡ、Fv/Fm、ETR和qP在孕穗期分別增加了28.4%，52.8%，26.0%，55.7%，39.4%，F(xiàn)o和qN分別降低了26.2%，29.4%。長(zhǎng)期單施有機(jī)肥M的Fm、ΦpsⅡ、Fv/Fm、ETR和qP的值略高于長(zhǎng)期單施化肥NPK處理，而Fo和qN略低于NPK處理，但M與NPK 2個(gè)處理的上述各葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異皆不顯著。長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施相對(duì)于長(zhǎng)期單施化肥和有機(jī)肥有利于小麥葉綠素?zé)晒飧鲄?shù)的改善，且MNPK與HMNPK 2個(gè)處理間上述各葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異皆不顯著。在灌漿中期（MNPK與HMNPK處理小麥發(fā)生了倒伏），長(zhǎng)期單施有機(jī)肥M處理的Fm、ΦpsⅡ、Fv/Fm、ETR和qP值最大，F(xiàn)o和qN的值最小，與CK相比，M處理的Fm、ΦpsⅡ、Fv/Fm、ETR和qP在灌漿中期分別增加了21.7%，37.8%，22.7%，60.6%，43.4%，F(xiàn)o和qN分別降低了27.7%，27.2%。M處理的Fm、ΦpsⅡ、Fv/Fm、ETR、qP比MNPK和HMNPK處理分別增加了2.5%，0.9%，1.7%，2.1%，2.8%和6.1%，12.2%，6.3%，13.2%，14.2%，F(xiàn)o和qN分別降低了3.4%，3.6%和8.8%，13.7%。MNPK處理的Fm、ΦpsⅡ、Fv/Fm、ETR、qP高于HMNPK處理，而Fo和qN低于HMNPK處理，且2個(gè)處理間Fo、ΦpsⅡ、Fv/Fm、ETR、qP、差異顯著。NPK處理的Fm、ΦpsⅡ、Fv/Fm、ETR和qP低于M處理，而Fo和qN高于M處理，且2個(gè)處理間部分指標(biāo)差異顯著。

表4 不同施肥處理對(duì)小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Tab.4 The in fluence of d ifferen t fer tilizer treatm ents on wheat ch lorophyll fluorescence param eters

表5 小麥根系性狀與葉片長(zhǎng)寬及產(chǎn)量間的相關(guān)性分析Tab.5 Cor relation analysis am ong root traits，leaf length and w id th and yield of wheat

2.3 相關(guān)性分析

2.3.1 根系與光合高效葉片及產(chǎn)量的相關(guān)性 小麥根系總根長(zhǎng)（表5）、總表面積、平均根直徑、總根體積、總根尖數(shù)皆與光合高效葉片倒1葉長(zhǎng)寬、倒2葉長(zhǎng)寬、倒3葉長(zhǎng)寬及產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。從表中亦可看出，小麥高效葉片長(zhǎng)寬與產(chǎn)量皆呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。該分析從側(cè)面證實(shí)了小麥根系性狀的改善對(duì)增加小麥高效葉片葉面積及作物產(chǎn)量具有重要的作用，同時(shí)小麥光合高效葉片長(zhǎng)寬的增加對(duì)提高小麥產(chǎn)量亦具有明顯的作用。2.3.2 光合與根系及產(chǎn)量的相關(guān)分析 光合速率（表6）、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、最大熒光、實(shí)際光化學(xué)效率、最大光化學(xué)效率、電子傳遞速率和光化學(xué)淬滅系數(shù)皆與小麥根系總根長(zhǎng)、總根表面積、平均根直徑、總根體積、總根尖數(shù)及產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。而胞間CO2濃度、初始熒光、非光化學(xué)淬滅系數(shù)皆與總根長(zhǎng)、總根表面積、平均根直徑、總根體積、總根尖數(shù)及產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。從表中亦可看出，小麥根系總根長(zhǎng)、總根表面積、平均根直徑、總根體積、總根尖數(shù)間皆呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。該相關(guān)分析證實(shí)，小麥光合效應(yīng)和根系特性間存在著相互促進(jìn)的作用，一方的改善可以優(yōu)化另一方的特性，在相互改善彼此特性和性狀的基礎(chǔ)上共同提高作物產(chǎn)量。

表6 小麥根系性狀與光合指標(biāo)及產(chǎn)量指標(biāo)間的相關(guān)性分析Tab.6 Correlation analysis am ong root traits，photosynthetic indexes and yield indexes of wheat

3 討論與結(jié)論

根系是植株地下部最主要的營(yíng)養(yǎng)器官，良好的根系構(gòu)造和生理特性對(duì)作物高效利用土壤養(yǎng)分有重要的影響，隨著作物栽培生理研究工作的深入和作物生產(chǎn)水平的不斷提高，作物根系的研究已成為作物栽培生理研究的一個(gè)重要方向［10-11］。李京濤等［12］通過(guò)28年長(zhǎng)期定位施肥試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)肥與一定量氮肥配施能提高小麥根系SOD活性，降低MDA含量，延緩小麥根系衰老，提高小麥后期根系生理活性。喬云發(fā)等［13］在長(zhǎng)期施肥研究中發(fā)現(xiàn)，大豆根系形態(tài)受施肥模式的影響明顯，其中NPK配施的根長(zhǎng)和根表面積較大，有機(jī)無(wú)機(jī)肥配施（NPKM）的根系生物量最大，長(zhǎng)期不施磷肥（NK）處理的根干質(zhì)量相對(duì)較小。本研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)肥與化肥配施MNPK與HMNPK（兩者差異不顯著）處理的總根長(zhǎng)、總根表面積、平均根直徑、總根體積和總根尖數(shù)最高，CK處理最低，NPK的總根長(zhǎng)和總根尖數(shù)顯著低于M，而總根表面積、平均根直徑、總根體積與M差異不顯著，MNPK與HMNPK的總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積和總根尖數(shù)顯著高于NPK和M處理。本研究一方面證實(shí)了長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施相對(duì)于單施化肥和有機(jī)肥有利于改善小麥根系性狀，且有機(jī)肥與化肥配施下提高施氮量對(duì)小麥根系的影響不明顯，另一方面證實(shí)了長(zhǎng)期單施有機(jī)肥相對(duì)于長(zhǎng)期單施化肥有利于小麥總根長(zhǎng)和總根尖數(shù)的改善，而在總根表面積、平均根直徑和總根體積方面長(zhǎng)期單施化肥和有機(jī)肥兩者間的差異不明顯。不同長(zhǎng)期施肥處理能對(duì)小麥根系產(chǎn)生不同影響主要在于作物根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)是一個(gè)“感知系統(tǒng)”，在受到外界環(huán)境影響時(shí)可表現(xiàn)出很強(qiáng)的可塑性［14］。長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施能明顯改善土壤的松實(shí)度、提高土壤微生物量碳氮、優(yōu)化土壤微生態(tài)環(huán)境，提高土壤速效養(yǎng)分含量和基礎(chǔ)肥力［15-19］，為作物根系的生長(zhǎng)提供了更好的土壤環(huán)境，因此，長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施相對(duì)于長(zhǎng)期單施化肥和有機(jī)肥能明顯改善小麥根系特性。此外長(zhǎng)單期施有機(jī)肥的優(yōu)勢(shì)為何僅體現(xiàn)在小麥總根長(zhǎng)和總根尖數(shù)方面，而在總根表面積、平均根直徑、總根體積方面與長(zhǎng)期施用化肥相比并未表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)的潛在機(jī)理仍需要我們進(jìn)一步深入研究。

植物的光合作用是將光能轉(zhuǎn)換為可用于生命活動(dòng)的化學(xué)能并進(jìn)行有機(jī)物合成的生物過(guò)程，作物產(chǎn)量的高低受光合作用和光合高效葉片大小的顯著影響［20-21］。李舉華等［22］在研究中發(fā)現(xiàn)葉面積受施肥模式的明顯影響，適量增施氮肥和有機(jī)肥利于小麥群體葉面積的增加和攔截更多的光照制造同化產(chǎn)物。冠層光合高效葉片是作物光合產(chǎn)物的主要制造源，本研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)肥與化肥配施HMNPK的倒1葉、倒2葉和倒3葉長(zhǎng)寬值最大，但與MNPK差異不顯著；長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施相對(duì)于長(zhǎng)期單施化肥和有機(jī)肥能明顯提高小麥上3葉長(zhǎng)寬，但長(zhǎng)期單施化肥和有機(jī)肥處理間的上3葉的長(zhǎng)寬差異不顯著。劉高潔等［23］通過(guò)長(zhǎng)期施肥試驗(yàn)證實(shí)，土壤缺磷、缺氮或缺鉀導(dǎo)致作物光合作用降低是作物低產(chǎn)的主要原因之一。于天一等［24］通過(guò)19年的定位試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，作物光合受長(zhǎng)期不同施肥模式的明顯影響，其中單施有機(jī)肥和有機(jī)肥無(wú)機(jī)肥配合施用較利于作物光合特性的改善。本研究發(fā)現(xiàn)，在孕穗期（未倒伏）有機(jī)肥與化肥配施MNPK的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm、ΦpsⅡ、Fv/Fm、ETR表現(xiàn)最優(yōu)，但與HMNPK處理差異不顯著；長(zhǎng)期單施化肥NPK和有機(jī)肥M處理間的光合速率及上述葉綠素?zé)晒鈪?shù)間的差異皆不顯著，且二者總體光合效應(yīng)表現(xiàn)不如長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施。在灌漿中期（有機(jī)肥與化肥配施小麥發(fā)生倒伏，且HMNPK倒伏較重），NPK處理的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率表現(xiàn)最優(yōu)，M處理的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm、ΦpsⅡ、Fv/Fm、ETR、qP表現(xiàn)最優(yōu)，MNPK處理的光合效應(yīng)總體表現(xiàn)亦優(yōu)于HMNPK，長(zhǎng)期不施肥處理CK的光合效應(yīng)表現(xiàn)最差。本研究中長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施能增加作物光合高效葉片長(zhǎng)寬和改善葉片光合效應(yīng)（未倒伏下）主要可能是由于有機(jī)肥與化肥配施可以為作物提供更為全面的基礎(chǔ)養(yǎng)分和速效養(yǎng)分，改善土壤理化特性和生物學(xué)性狀，更利于優(yōu)化作物的生長(zhǎng)發(fā)育及葉片的關(guān)鍵生理代謝酶活性，并延緩葉片衰老［23-26］；有機(jī)肥與化肥配施小麥倒伏后的光合性能明顯低于長(zhǎng)期單施化肥和有機(jī)肥處理主要可能是作物倒伏后莖稈彎折會(huì)破壞作物的輸導(dǎo)系統(tǒng)，影響土壤水分和養(yǎng)分向地上部的傳輸及地上光合產(chǎn)物向莖稈折斷部位下的運(yùn)輸［27］，進(jìn)而導(dǎo)致作物光合性能的明顯下降。

長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施相對(duì)于長(zhǎng)期單施化肥和有機(jī)肥可以顯著增加小麥總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積和總根尖數(shù)，優(yōu)化小麥的根系性狀，然而有機(jī)肥與化肥配施下提高施氮量對(duì)小麥根系性狀的改善不明顯；長(zhǎng)期有機(jī)肥與化肥配施高氮雖有利于改善小麥根系性狀和冠層光合高效葉片長(zhǎng)寬，但遇特殊年份易于發(fā)生倒伏而降低光合性能。在今后農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中如何選用合理的有機(jī)肥與化肥配施量以保證作物常年的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)及如何充分挖掘有機(jī)肥與化肥合理配施所具有的多種潛在優(yōu)勢(shì)效應(yīng)仍需進(jìn)一步深入研究。

［1］ 郝小雨，周寶庫(kù)，馬星竹，等.長(zhǎng)期不同施肥措施下黑土作物產(chǎn)量與養(yǎng)分平衡特征［J］.農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2015，35（16）：178-185.

［2］ 奚振邦.關(guān)于化肥對(duì)作物產(chǎn)量貢獻(xiàn)的評(píng)估問(wèn)題［J］.磷肥與復(fù)肥，2004，19（3）：68-71.

［3］ 魯艷紅，廖育林，周 興，等.長(zhǎng)期不同施肥對(duì)紅壤性水稻土產(chǎn)量及基礎(chǔ)地力的影響［J］.土壤學(xué)報(bào)，2015，52（3）：597-606.

［4］ Cui Z L，Chen X P，Li J A，et al.Effect of N fertilization on grain yield of winter wheat and apparent N losses［J］. Pedosphere，2006，16（6）：806-812.

［5］ 邱新強(qiáng)，高 陽(yáng)，黃 玲，等.冬小麥根系形態(tài)性狀及分布［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，46（11）：2211-2219.

［6］ Dupont S T，Beniston J，Glover JD，et al.Root traits and soil properties in harvested perennial grassland，annual wheat，and never-tilled annual wheat［J］.Plant and Soil，2014，381（1-2）：405-420.

［7］ 楊吉順，高輝遠(yuǎn)，劉 鵬，等.種植密度和行距配置對(duì)超高產(chǎn)夏玉米群體光合特性的影響［J］.作物學(xué)報(bào)，2010，36（7）：1226-1233.

［8］ Makino A.Photosynthesis，grain yield，and nitrogen utilization in rice and wheat［J］.Plant physiology，2011，155（1）：125-129.

［9］ 陳 歡，曹承富，張存嶺，等.基于主成分-聚類分析評(píng)價(jià)長(zhǎng)期施肥對(duì)砂姜黑土肥力的影響［J］.土壤學(xué)報(bào)，2014，51（3）：609-617.

［10］ 王法宏，任德昌，王旭清，等.施肥對(duì)小麥根系活性、延緩旗葉衰老及產(chǎn)量的效應(yīng)［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2001，21（3）：51-54.

［11］ Gahoonia T S，Nielsen N E.Root traits as tools for creating Phosphorus efficient crop varieties［J］.Plant and Soil，2004，260（1/2）：47-57.

［12］ 李京濤，姜 雯，張玉梅，等.長(zhǎng)期定位施肥對(duì)冬小麥后期根系衰老和產(chǎn)量的影響［J］.華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2007，22（5）：138-141.

［13］ 喬云發(fā)，韓曉增.長(zhǎng)期定量施肥對(duì)大豆根系形態(tài)和根瘤性狀的影響［J］.大豆科學(xué)，2011，30（1）：119-122.

［14］ 丁 紅，張智猛，戴良香，等.不同抗旱性花生品種的根系形態(tài)發(fā)育及其對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（17）：5169-5176.

［15］ 臧逸飛，郝明德，張麗瓊，等.26年長(zhǎng)期施肥對(duì)土壤微生物量碳、氮及土壤呼吸的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（5）：1445-1451.

［16］ He J Z，Zheng Y，Chen C R，et al.Microbial composition and diversity of an upland red soil under long-term fertilization treatments as revealed by culture-dependent and culture-independent approaches［J］.Journal of Soils and Sediments，2008，8（5）：349-358.

［17］ Zhang H M，Wang B R，Xu M G，et al.Crop yield and soil responses to long-term fertilization on a red soil in southern China［J］.Pedosphere，2009，19（2）：199-207.

［18］ 劉小粉，劉春增，李本銀，等.用分形理論評(píng)價(jià)長(zhǎng)期施肥對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響［J］.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，41（4）：78-81，85.

［19］ 李艷梅，袁天佑，張傳忠.施肥方式對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響［J］.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，43（6）：49-52.

［20］ 葉子飄.光合作用對(duì)光和CO2響應(yīng)模型的研究進(jìn)展［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34（6）：727-740.

［21］ Bunce J A.Effects of pulses of elevated carbon dioxide concentration on stomatal conductance and photosynthesis in wheat and rice［J］.Physiologia Plantarum，2013，149（2）：214-221.

［22］ 李舉華，林榮芳，劉兆麗，等.長(zhǎng)期定位施肥對(duì)冬小麥葉面積指數(shù)及群體受光態(tài)勢(shì)的影響［J］.華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2008，23（3）：209-212.

［23］ 劉高潔，逄煥成，李玉義.長(zhǎng)期施肥對(duì)潮土夏玉米生長(zhǎng)發(fā)育和光合特性的影響［J］.植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2010，16（5）：1094-1099.

［24］ 于天一，逄煥成，李玉義，等.紅壤旱地長(zhǎng)期施肥對(duì)春玉米光合特性和產(chǎn)量的影響［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，18（2）：17-21.

［25］ 劉淑云，董樹(shù)亭，趙秉強(qiáng)，等.長(zhǎng)期施肥對(duì)夏玉米葉片氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響［J］.作物學(xué)報(bào)，2007，33（2）：278-283.

［26］ Jiang D，Dai T，Jing Q，et al.Effects of long-term fertilization on leaf photosynthetic characteristics and grain yield in winter wheat［J］.Photosynthetica，2004，42（3）：439-446.

［27］ 李樹(shù)巖，王宇翔，胡程達(dá)，等.抽雄期前后大風(fēng)倒伏對(duì)夏玉米生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，26（8）：2405-2413.

The Differences in Root Traits and Photosynthesis of W heat in Lim e Concretion Black Soil under Long-term Different Fertilization Patterns

ZHANG Xiangqian1，CAO Chengfu1，ZHANG Cunling2，QIAO Yuqiang1，DU Shizhou1，LIWei1，ZHAO Zhu1，CHEN Huan1
（1.Crops Research Institute，Anhui Academy of Agricultural Sciences，Anhui Provincial Key Laboratory of Crops Quality Improvement，Hefei 230031，China；2.Suixi Association for Science and Technology of Anhui Province，Huaibei 235100，China）

In order to clarify the difference in the effects of long-term single fertilization model，we studied the effects of five kinds of long-term（34 years）located fertilization models on root traits，photosynthesis and yield of wheat in lime concretion black soil.The results showed that the root traits of CK（no fertilizer application）was the worst，the total root length，total root surface area，total root volume and total root tips of MNPK（mixed application of organic and chemical fertilizer with the same amount of nitrogen）and HMNPK（mixed application of organic and chem ical fertilizer with the larger amount of nitrogen）were significant higher than that of NPK（app lication of single chem ical fertilizer）and M（application of single organic fertilizer），in addition，the differences between NPK and M in total root surface area，average root diameter and total root volume were insignificant.When compared to longterm app lication of single chemical fertilizer（NPK）and organic fertilizer（M），the treatment of long-term m ixed ap-plication of organic and chemical fertilizer（MNPK and HMNPK）could help to enhance the top-three leaves width and length of wheat.At booting stage，the photosynthetic rate，stomatal conductance and transpiration rate of MNPK were the highest，but there was no significant difference with HMNPK；atmiddle of filling stage（MNPK and HMNPK happen lodging），the photosynthetic characteristics of NPK and M were better than that of MNPK and HMNPK，and the photosynthetic characteristics of MNPK was also better than that of HMNPK（themost serious lodging）.At booting stage，compared to long-term application of single chemical fertilizer and organic fertilizer，the treatment of mixed application of organic and chemical fertilizer could help to improve wheat chlorophyll fluorescence parameters；Atm idd le of filling stage，the chlorophyll fluorescence parameters of M was perform the best，and theΦpsⅡ，F(xiàn)v/Fm，ETR，qP of MNPK were significant higher than that of HMNPK.Total root length，total root surface area，average root diameter，total root volume，total root tips were significantly ormarkedly significantly positively correlated to leaf length and width with high efficiency of photosynthesis and yield；Root traits，yield were significantly or markedly significantly positively correlated to photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters Fm，ΦpsⅡ，F(xiàn)v/Fm，ETR，qP，while markedly significantly negatively correlated to intercellular CO2concentration，F(xiàn)o，qN.The findings showed that although m ixed application of organic and chem ical fertilizer could help to improve root and leaf length and width with high efficiency of photosynthesis of wheat，m ixed application of organic and chem ical fertilizer with the larger amount of nitrogen might lead to lodging when encountered unusualweather due to higher fertility，and result in a decline of photosynthesis rate.

Root traits；Leaf length and width；Photosynthetic characteristics；Chlorophyll fluorescence

S143；S512.01 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1000-7091（2016）03-0175-09

10.7668/hbnxb.2016.03.026

2016-02-16

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31401328）

張向前（1984-），男，安徽阜陽(yáng)人，助理研究員，博士，主要從事作物栽培研究。

曹承富（1963-），男，安徽安慶人，研究員，主要從事小麥栽培研究。