新疆胡頹子屬三種植物的花粉形態(tài)及其分類學(xué)意義

王盼盼， 吐爾遜古麗·托乎提, 黃俊華

( 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院， 烏魯木齊 830052 )

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新疆胡頹子屬三種植物的花粉形態(tài)及其分類學(xué)意義

王盼盼， 吐爾遜古麗·托乎提, 黃俊華*

( 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院， 烏魯木齊 830052 )

摘要：該文采用主成分分析和聚類分析方法，運用掃描電鏡對新疆胡頹子屬(Elaeagnus Linn.)落葉組大果沙(E. moorcroftii)、尖果沙棗(E. oxycarpa)和沙棗(E. angustifolia)共計18 個樣品的花粉形態(tài)進行了觀察和研究；全面描述了新疆胡頹子屬3 個種花粉的極軸長、赤道軸長、極面觀、赤道面觀、孔溝形態(tài)和外壁紋飾等形態(tài)特點，并對其進行數(shù)據(jù)分析，通過對聚類結(jié)果的比較，討論不同孢粉學(xué)特征對分類結(jié)果的影響。結(jié)果表明：(1)3 個種的花粉均為中等大??；萌發(fā)孔類型均為三孔溝型。(2)花粉極面觀形狀從三角形、鈍三角形到圓三角形；赤道面觀形狀從菱角形、半圓形到扁圓形；外壁紋飾從皺波狀到穴狀。(3)以篩選出的 5 個反映花粉形態(tài)的主成分指標進行聚類，結(jié)果顯示所選指標不能區(qū)分種；以代表花粉形態(tài)的極面觀形態(tài)和赤道面觀形態(tài)為指標進行聚類同樣也無法區(qū)分3個種；以花粉粒大小為指標進行聚類發(fā)現(xiàn)，大果沙棗的花粉大小可以區(qū)別于其他2個種。研究表明除了大果沙棗花粉的大小，尖果沙棗和沙棗的花粉形態(tài)不宜直接應(yīng)用于種的劃分。該研究結(jié)果為新疆胡頹子屬落葉組植物花粉的種間鑒定和品種劃分以及進化關(guān)系的研究提供了孢粉學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：胡頹子屬, 花粉, 主成分分析, 聚類分析, 新疆

胡頹子屬(ElaeagnusLinn.)為胡頹子科常綠或落葉喬、灌木，全世界約有80種，廣布于亞洲東部及東南部的亞熱帶和溫帶地區(qū)。中國約有55種，全國各地均產(chǎn)，長江流域及以南地區(qū)較為普遍。Servettaz(1909)將該屬分為落葉組和常綠組兩組，中國落葉組有18種，新疆胡頹子屬植物均屬于落葉組，僅有2～4種(劉媖心，1987；李磊等，2009；齊曼·尤努斯等，2005)，栽培歷史久，形態(tài)變異豐富，過渡類型多，尤其是在果實形態(tài)上變異極大。因此，盡管種類少，但其種類在不同分類學(xué)專著中有不同記載，《中國沙漠植物志》中記載的新疆胡頹子屬植物有 4 種 1 變種：尖果沙棗(E.oxycarpa)、沙棗(E.angustifolia)、大果沙棗(E.moorcroftii)、準噶爾沙棗(E.songarica)、東方沙棗(E.angustifoliavar.orientalis)；《中國植物志》記載 2 種 1 變種：沙棗、尖果沙棗及東方沙棗；《新疆樹木志》記載 2 種：尖果沙棗和大果沙棗。形態(tài)特征上的復(fù)雜交錯，也使得一些種的劃分一直為學(xué)者所爭論，而對于孢粉學(xué)的分類依據(jù)更是鮮有報道。因此，期望用遺傳較為穩(wěn)定的花粉形態(tài)來進行修訂。

孢粉學(xué)(Palynology)是研究植物孢子和花粉的科學(xué)(王開發(fā)等，1983；林辰壹，2010)，花粉形態(tài)學(xué)是孢粉學(xué)、分類學(xué)和遺傳學(xué)及其他學(xué)科間的邊緣科學(xué)(方從兵，2002；Erdtman，1969)。花粉的形態(tài)學(xué)研究對種類鑒定，種間關(guān)系的探討具有一定的分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)意義。例如，譚敦炎(2005)指出Amana屬與狹義郁金香屬的花粉形狀和外壁紋飾明顯不同；而針對鳳仙花屬(ImpatiensL.)的花粉形態(tài)能否作為該屬植物分類的依據(jù)，一直為學(xué)者所爭論，Gre-Wilsion(1980)認為花粉形態(tài)學(xué)在分類中的價值可能因雜交而變得模糊；魯迎青(1990)認為孢粉學(xué)研究對該屬的類群劃分具有系統(tǒng)學(xué)意義，Perveen et al(2001)研究認為很難用花粉形態(tài)特征對其進行分類，張雪等(2011)認為花粉形態(tài)在分類上有局限性，進行該屬植物孢粉學(xué)分類需要選擇有價值的分類指標。

為了給新疆胡頹子屬植物的研究提供孢粉學(xué)資料且驗證花粉在種間鑒定應(yīng)用中的可行性，筆者用掃描電鏡研究了新疆胡頹子屬(Elaeagnus)落葉組大果沙棗(E.moorcroftii)、尖果沙棗(E.oxycarpa)和沙棗(E.angustifolia)的花粉，全面描述了這 3 個種的花粉形態(tài)，并對其進行數(shù)據(jù)分析，以期為胡頹子屬落葉組植物種間的劃分或進化關(guān)系研究提供孢粉學(xué)依據(jù)。

表 1　材料來源及地理位置

注：WS. 烏魯木齊; KS. 喀什; TLF. 吐魯番; YL. 伊犁; HM. 密。

Note: WS. Urumqi; KS. Kashi; TLF. Turpan; YL. Yili; HM. Hamilton.

1材料與方法

1.1 材料

本研究對 3 個種進行了調(diào)查與采集，標本的采集分為兩個時期，每年五月份采集花期標本并標記 70 個植株，次年采集同株果期標本后進行鑒定。大果沙棗(E.moorcroftii)、尖果沙棗(E.oxycarpa)和沙棗(E.angustifolia)的鑒定主要依據(jù)并對比了《中國沙漠植物志》、《中國植物志》、《РАСТИТЕЛЬНОЕ СЫРЬЕ СССР》、《ФЛОРА СССР》、《Флора Таджикской ССР》中的描述，從鑒定的結(jié)果中每種挑選出 6 個樣，共計 18 個樣。采集地點包括新疆烏魯木齊市、哈密、吐魯番、阿克蘇、伊犁和喀什地區(qū)，材料來源如表1所示。

1.2 方法

1.2.1 電鏡觀察方法掃面電鏡下觀察花粉的形態(tài)特征并測量花粉的大小。將花粉均勻地撒在粘有雙面膠帶的樣品臺上，置于Hitachi HUS-5GB 噴金儀中，真空噴金離子濺射鍍膜 10 min，取出樣品臺在掃描電鏡下觀察，先觀察在形態(tài)特征上是否存在差異，再擴大相應(yīng)倍數(shù)測量花粉極軸(P)、赤道軸(E)。每個樣的花粉測量 5 粒，取平均值。選取代表性的群體、極面、赤道面和外壁紋飾進行拍照(李晨，2009)，統(tǒng)計每種花粉的極軸長、赤道軸長、極面觀、赤道面觀、孔溝形態(tài)和外壁紋飾等特點。參考標準的花粉形態(tài)的描述術(shù)語(Erdtman 1969；王開發(fā)等，1983；王伏雄等，1995)。

表 2　花粉形態(tài)特征

注：極面觀形狀：1. 三角形； 2. 鈍三角形； 3. 三角圓形。赤道面觀形狀：1. 半圓形； 2. 扁圓形； 3. 菱角形。外壁紋飾類型：1. 皺波狀； 2. 穴狀?？诇闲螒B(tài)：1. 孔溝邊緣平滑； 2. 孔溝邊緣有突起； 3. 孔溝張開。

Note: Polar view shape: 1. Triangle, 2. Triangular round. 3. Nearly round; Equatorial view shape: 1. Semicircle, 2. Oblateness, 3. Water caltrop shape. Wall ornamentation type: 1. Crisped, 2. Hole-like. Colporate forms: 1. Hole ditch smooth edges, 2. Protruding edge of the hole ditch, 3. Ditch holes opening.

為得到可靠的聚類分析結(jié)果，先對差異顯著的測量指標進行分類，再通過主成分分析，分別計算主成分得分，按照選擇的指標進行 Q 型聚類，分別得出聚類結(jié)果1、2、3。

2觀察結(jié)果

2.1 花粉形態(tài)觀察結(jié)果及測量數(shù)據(jù)

根據(jù)掃描電鏡觀察、測量和照相，對 4 個定量分析指標及 4 個定性分析指標的觀察、測量結(jié)果見表 2，花粉照片見圖版Ⅰ。

2.2 花粉形態(tài)特征

2.2.1 花粉大小表2顯示，3 個種的花粉粒均為中等大小。極軸(P)長度從 21.52 μm(WS-46)到30.52 μm(WS-26)變化，平均 24.57 μm ；赤道軸(E)長度從 32.37 μm(KS-31)到 39.45 μm(WS-46)變化，平均 34.42 μm；WS-50 花粉粒最大(P= 30.45 μm，E= 38.77 μm)，HM-05 花粉粒最小(P= 21.65 μm，E= 37.93 μm)。

2.2.2 花粉形狀用極軸/赤道軸(P/E)表示花粉的形狀。 3 個種的花粉粒形狀從扁球形到近球形變化。以扁球形的花粉居多，近球形次之。研究材料的花粉粒極面觀形狀變化很大，體現(xiàn)在從三角形、鈍三角形到圓三角形變化，鈍三角形最多，其次是圓三角形(圖版Ⅰ)。

2.2.3 萌發(fā)孔特征 所有供試品種花粉均具 3 個萌發(fā)孔溝(孔的直徑小于溝的寬度)，沿極軸方向走向，并等間距環(huán)狀分布。在極面可觀察到 3 個孔溝，從赤道面可看到 1～2 個孔溝，孔溝的形態(tài)從邊緣平滑到邊緣有突起變化(圖版Ⅰ)。

2.2.4 外壁紋飾特征外壁紋飾有穴狀和皺波狀兩種類型，均有疣狀突起。從掃描電鏡照片中可清楚地看到 18 個樣的花粉外壁紋飾，主要以穴狀偏多，WS-26 是典型的穴狀紋飾，WS-30 是典型的皺波狀紋飾。如圖版Ⅰ所示。

2.3 花粉形態(tài)的主成分分析

為了探討供試品種花粉形態(tài)的主要差異，以及盡可能從花粉形態(tài)上獲取種間的特異性，取3個種(18 個樣)的花粉作為運算單位，共 8 個指標(定量指標見表 2 ，定性指標見表 2)，將各運算單位的原始數(shù)據(jù)直接輸入計算機中，利用SPSS軟件進行主成分分析，分析結(jié)果見表3、表4。

表 3　主成分的特征值、貢獻率和累計貢獻率

通過對主成分進行分析(表3)，前 5 個主成分的貢獻率分別為31.764%，27.684%，21.526%，8.983%，6.825%，主成分累計貢獻率為96.783%，前 5 個主成分可以代表原始因子的大部分信息(楊繼，1991)。根據(jù)這 5 個主成分的得分系數(shù)可得出：第 1 個主成分受極軸長度的影響；第 2 個主成分受赤道軸長度的影響；第 3 主成分受極面觀的影響；第 4 主成分受孔溝形態(tài)的影響；第 5 主成分受赤道面觀的影響。總體看來，極軸長、赤道軸長、極面觀形狀、赤道面觀形狀和孔溝形態(tài)是影響力較大的性狀。

2.4 聚類結(jié)果

根據(jù)不同指標的特征和意義分類，從 8 個指標中提取 5 個主成分指標(軸長、赤道軸長、極面觀形狀、赤道面觀形狀和孔溝形態(tài))，遠小于植物樣本(18 個樣)，因此，聚類分析結(jié)果具有意義。本研究根據(jù)不同的指標聚類，得到的聚類結(jié)果并不相同。聚類 1 是以選出來的 5 個主成分指標進行聚類，結(jié)果顯示是不能作為區(qū)分種的指標，進而分別選擇極面觀形態(tài)和赤道面觀形態(tài)這兩個指標(代表花粉形狀)進行聚類 2 的分析，極軸長和赤道軸長(代表花粉大小)進行聚類 3 的分析。聚類結(jié)果見圖1。

表 4　主成分分析特征向量

聚類 1 以花粉形狀、花粉大小和孔溝形態(tài)為指標，將 18 個樣分為 3 個類群(圖1：a)。類群Ⅰ大果沙棗占30.8%，尖果沙棗占30.8%，沙棗占38.4%，包括WS-25、WS-50、TLF-07、YL-12、WS-30、WS-66、AKS-34、TLF-17、WS-24、WS-46、WS-51、WS-53、KS-20；類群Ⅱ大果沙棗占50%，尖果沙棗占50%，包括KS-31、YL-04，此類群孔溝張開；類群Ⅲ的三個種均占33.3%，包括WS-26、YL-01、HM-05。

聚類 2 以極面觀形態(tài)和赤道面觀形態(tài)為指標，將 18 個樣分為 3 個類群(圖1：b)。類群Ⅰ大果沙棗占20%，尖果沙棗占40%，沙棗占40%，包括WS-26、YL-01、TLF-17、WS-53、KS-20，此類群極面觀均為三角圓形；類群Ⅱ大果沙棗占25%，尖果沙棗占50%，沙棗占20%，包括TLF-07、YL-04、WS-30、HM-05，此類群極面觀均為鈍三角形，赤道面觀均為扁圓形；類群Ⅲ大果沙棗占44.4%，尖果沙棗占22.3%，沙棗占33.3%，包括余下的9個樣本，此類群的赤道面觀為半圓形。

聚類 3 以極軸長和赤道軸長為指標，將 18 個樣分為 3 個類群(圖1：c)。類群Ⅰ尖果沙棗占50%，沙棗占50%，包括WS-30、WS-66、AKS-34、TLF-17、YL-01、YL-04、WS-24、WS-46、WS-51、WS-53、HM-05、KS-20；類群Ⅱ大果沙棗占100%，包括WS-25、TLF-07、WS-50、WS-26，類群Ⅲ大果沙棗占100%，包括KS-31、YL-12；類群Ⅱ和類群Ⅲ均為大果沙棗，大果沙棗的花粉粒較大，沙棗和尖果沙棗的花粉粒較小。

圖 1　聚類分析圖　A. 聚類1； B. 聚類2； C. 聚類3。Fig. 1　Cluster analysis diagram　A. Cluster 1; B. Cluster 2; C. Cluster 3.

3討論

3.1 新疆胡頹子屬植物3個種的孢粉學(xué)特征分析

在資料記載中，胡頹子屬孢粉學(xué)特征描述僅涉及落葉組的沙棗(E.angustifolia)和牛奶子(E.umbellata)2種，未見到對常綠組植物的描述。不同資料對沙棗孢粉學(xué)特征描述也存在明顯差異：花粉粒扁球-球形，極面觀呈圓三角形和鈍三角形2種形態(tài)，赤道面觀有扁圓形和棱角形之分，表面紋飾有 3 種不同的描述，分別是具模糊的細網(wǎng)狀雕紋、呈不規(guī)則的細皺波狀和高低不平具稀少的穴狀紋飾，孔溝形態(tài)也有 2 種描述，孔口外壁外層向外翹形成孔室和孔溝部顯著突出、邊緣整齊、末端尖兩種類型(張金談，1990；王開發(fā)等，1993； 葉世泰，1988；中國科學(xué)院植物研究所形態(tài)室孢粉組，1960)。本研究選取6個沙棗樣本，掃描電鏡分析結(jié)果表明不同樣本之間存在差異，極面觀呈三角形、鈍三角形和圓三角形，赤道面觀為菱角形、半圓形和扁圓形，外壁紋飾類型呈皺波狀、穴狀，孔溝形態(tài)有邊緣平滑整齊和邊緣有突起，其中 KS-20、WS-46 的極面觀形狀與葉世泰等(1988)在掃描電鏡下所觀察到的沙棗兩種不同的形狀相吻合，與資料記載稍有差異的是極面觀和赤道面觀：WS-51 極面觀為三角形，是典型的穴狀紋飾類型；HM-05 的赤道面觀呈半圓形。這些差異表明沙棗出現(xiàn)豐富的種內(nèi)多樣性變化，有可能存在種內(nèi)遺傳分化或產(chǎn)生雜交變種的趨勢。

本研究對胡頹子屬落葉組的大果沙棗和尖果沙棗的孢粉學(xué)特征進行了分析，從花粉粒形狀、萌發(fā)孔和外壁紋飾來看，與沙棗的特征較為一致，結(jié)合現(xiàn)有資料，歸納總結(jié)出新疆胡頹子屬落葉組中 3 個種的孢粉學(xué)特點：花粉粒扁球形-近球形，極面觀為三角形、鈍三角形或圓三角形，赤道面觀菱角形、 半圓形或扁圓形，呈3孔溝，孔處于三角形角端，溝較短，外壁紋飾皺波狀或穴狀，具疣狀突起，孔口外壁外層向外翹形成孔室或孔溝部顯著突出、邊緣整齊、末端尖，這支持了傳統(tǒng)分類的種間同質(zhì)性。資料記載牛奶子少具 4 孔溝，這一現(xiàn)象進一步說明本文所研究的 3 個種的花粉特征更為接近，與牛奶子的花粉特征具有明顯區(qū)別。同時，胡頹子屬植物在形態(tài)特征方面已表現(xiàn)出明顯的差異性，存在著比較明顯的種內(nèi)異質(zhì)性和屬內(nèi)多樣性，主要表現(xiàn)在：①花粉粒大小差異較大：大果沙棗花粉體積大小指數(shù)平均值32.14，尖果沙棗花粉體積大小指數(shù)平均值 30.42，沙棗花粉體積大小指數(shù)平均值 29.77。②極面觀均有鈍三角形、圓三角形的出現(xiàn)，以鈍三角形的花粉居多，圓三角形次之。③萌發(fā)孔形態(tài)也各具特點，孔溝的形態(tài)從邊緣整齊平滑、末端尖到邊緣有明顯凸起。④外壁紋飾有穴狀和皺波狀兩種，以穴狀紋飾偏多，其中WS-26 是典型的穴狀紋飾，WS-30 是典型的皺波狀紋飾。上述種內(nèi)的差異，可以看出新疆胡頹子屬落葉組 3 個種的花粉在大小、形狀、萌發(fā)孔、外壁紋飾等特征上均表現(xiàn)出種內(nèi)多樣性，說明種內(nèi)有較豐富的遺傳多樣性，同時也使該屬的分類更為復(fù)雜化,使得種間孢粉學(xué)特征的界限模糊。

圖版 Ⅰ　新疆胡頹子屬植物花粉形態(tài)特征　1,2,3. 大果-25 群體、極面觀和赤道面觀； 4,5,6. 大果-26 群體、赤道面觀和外壁紋飾； 7,8,9. 大果-50 群體、極面觀和赤道面觀； 10,11. 大果-31極面觀、赤道面觀； 12,13. 大果-07赤道面觀、極面觀； 14,15,16,17. 大果-12 群體、極面觀、外壁紋飾和赤道面觀。Plate Ⅰ　Pollen morporlogy characteristics of Elaeagnus plant in Xinjiang　1,2,3. E. moorcroftii-25 groups, polar view and equatorial view; 4,5,6. E. moorcroftii-26 groups, equatorial view and wall ornamentation; 7,8,9. E. moorcroftii-50 groups, polar view and equatorial view; 10,11. E. moorcroftii-31 polar view and equatorial view; 12,13. E. moorcroftii-07 equatorial view and polar view; 14,15,16,17. E. moorcroftii-12 groups, polar view, wall ornamentation and equatorial view.

圖版 Ⅱ　新疆胡頹子屬植物花粉形態(tài)特征　18,19,20. 尖果-30 群體、赤道面觀和外壁紋飾； 21,22,23. 尖果-66 極面觀、赤道面觀和外壁紋飾； 24,25. 尖果34極面觀和赤道面觀； 26,27. 尖果-17 群體和極面觀； 28,29. 尖果-01 極面觀和外壁紋飾； 30,31,32. 尖果-04 群體、極面觀和赤道面觀； 33,34,35. 沙棗-05 群體、赤道面觀和極面觀。Plate Ⅱ　Pollen morporlogy characteristics of Elaeagnus plant in Xinjiang　18,19,20. E. oxycarpa-30 groups, equatorial view and wall ornamentation; 21,22,23. E. oxycarpa-66 polar view, equatorial view and wall ornamentation; 24,25. E. oxycarpa-34,polar view and equatorial view; 26,27. E. oxycarpa-17 groups, polar view; 28,29. E. oxycarpa-01 polar view and wall ornamentation; 30,31,32. E. oxycarpa-04 groups, polar view and equatorial view; 33,34,35. E. angustifolia-05 groups, polar view and equatorial view.

圖版 Ⅲ　新疆胡頹子屬植物花粉形態(tài)特征　36,37,38,39. 沙棗-20群體、極面觀、赤道面觀和外壁紋飾； 40,41,42. 沙棗-24 群體、外壁紋飾和極面觀； 43,44,45. 沙棗-46群體、極面觀和赤道面觀；46,47,48. 沙棗-51 群體、極面觀和赤道面觀; 49,50,51. 沙棗-53 群體、赤道面觀和外壁紋飾。Plate Ⅲ　Pollen morporlogy characteristics of Elaeagnus plant in Xinjiang　36,37,38,39. E. angustifolia-20 groups, polar view, equatorial view and wall ornamentation; 40,41,42. E. angustifolia-24 groups, wall ornamentation and polar view; 43,44,45. E. angustifolia-46 groups, polar view and equatorial view; 46,47,48. E. angustifolia-51 groups, polar view and equatorial view; 49,50,51. E. angustifolia.-53 groups, equatorial view and wall ornamentation.

3.2 大果沙棗孢粉學(xué)特征的分類意義

本研究中，根據(jù)不同的主成分指標聚類，得到的聚類結(jié)果并不相同：聚類 1 是以所有主成分指標進行聚類，結(jié)果顯示無法區(qū)分三個種，從花粉的形狀來比較，大果沙棗和沙棗有相似之處，基本呈現(xiàn)三角形或圓三角形，花粉是比較保守的性狀，這一現(xiàn)象從側(cè)面反映出已經(jīng)在遺傳上出現(xiàn)分化，并存在著過渡類型；而以極面觀形態(tài)和赤道面觀形態(tài)兩個代表花粉形態(tài)的指標進行聚類也無法區(qū)分三個種，同一極面觀形態(tài)在三個種中都有出現(xiàn)，如 WS-25、YL-04、KS-20 的花粉極面觀形態(tài)均為鈍三角形，可見三個種之間花粉形態(tài)已經(jīng)存在了交叉現(xiàn)象。但以極軸長和赤道軸長兩個代表花粉大小的指標進行聚類可以很明顯將大果沙棗和其它兩個種分開，同時從大果沙棗的其它形態(tài)學(xué)指標也可以看出這個種與其它種的區(qū)別，如大果沙棗的果實縱徑、果核縱徑、葉長度的平均值均大于其他兩個種(于瑋瑋等，2012；劉媖心，1987)。因此，花粉的大小與形態(tài)學(xué)特征的表現(xiàn)極為一致，可以作為大果沙棗區(qū)別于其它種類的又一分類依據(jù)，同時也支持了《中國沙漠植物志》從外部形態(tài)特征上對大果沙棗的分類。

3.3 孢粉學(xué)特征在新疆胡頹子屬植物分類中的意義

從本文花粉形態(tài)聚類結(jié)果的分析中可以看出，3個種的花粉形態(tài)除大果沙棗與其外部形態(tài)(果實大小)相符之外，其他 2 個種的花粉性狀與外部形態(tài)分類依據(jù)(如植株的枝、葉、花、果實、花期等)并無直接的對應(yīng)關(guān)系，一些學(xué)者對桂花(趙小蘭和姚崇懷，1999；臧德奎，2004)、梅花(康素紅和包滿珠，1997)、平陰玫瑰(王文莉，2004)等花卉的孢粉學(xué)分類研究中，也得到類似的結(jié)果。關(guān)于花粉形態(tài)學(xué)分類結(jié)果以及花粉形態(tài)與傳統(tǒng)外部形態(tài)的相關(guān)性如何更好地應(yīng)用到種的分類中有待進一步研究。綜上所述，除大果沙棗花粉粒的大小可以作為其分類依據(jù)外，其他孢粉學(xué)特征均無法直接應(yīng)用于種的劃分。花粉的形態(tài)特征在 3 個種之間的分類價值不大，但可以結(jié)合果實特征、葉部特征及分子生物學(xué)等劃分變種或種下等級。

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Pollen morphology of three species ofElaeagnusin Xinjiang and its taxonomic significance

WANG Pan-Pan, Tursunguri-TOHTI, HUANG Jun-Hua*

(CollegeofForestryandHorticulture,XinjiangAgriculturalUniversity, Urumqi 830052, China )

Abstract:The pollen morphology of Elaeagnus Linn. in Xinjiang namely E. moorcroftii, E. oxycarpa and E. angustifolia was observed by scanning electron microscopy,18 samples were analyzed using the method of principal component analysis and cluster analysis. We conducted an investigation and collection of 3 species of Elaeagnus,collection locations including Urumqi ,Hami, Turpan, Akesu, Yili and Kashi area. Specimen collection was divided into two periods,we collected flowering specimens in May and gathered fruit in the following year,and then identification. The identification of 3 species based on the description in China and Desert Flora, Flora of China, РАСТИТЕЛЬНОЕ СЫРЬЕСССР, ФЛОРА СССР and Флора Таджикской ССР. We selected 6 samples each kind from the identification results, a total of 18 kinds. The pollen was spread evenly on the sample stage sticked double-sided adhesive tape, placed in the Hitachi HUS-5GB, metal spraying and ion sputtering coating in vacuum about 10 minutes, and removed the sample and observed them by scanning electron microscope. Firstly, we observed whether there existed differences in morphological characters,then expanded the multiples to measure polar axis and equatorial axis. We described the three kinds of Elaeagnus Linn. pollen of the length of polar axis,the length of equatorial axis, the polar view,the equatorial view, the hole groove shape and the exine ornamentation,etc. morphology characteristics comprehensively, and carried on the data analysis.We selected 8 indicators with the specified character encoding,namely 4 quantitative indexes,4 qualitative indexes,each kind was taken the minimum, maximum and average,represented variation amplitude. In order to obtain the reliable result of cluster analysis, we classified significant differences of the measurement indexes, and then through principal component analysis,calculated the principal component scores respectively, according to the selection index,Q type clustering,obtained respectively three clustering results. The results of principal component analysis and cluster analysis were as follows: (1) Pollen morphology of 3 species were in the medium size; the type of aperture were tricolporate type. (2) The pollen polar view shaped from the triangle, obtusely triangular to rounded triangular;pollen equator view shaped from water caltrop shape, half round to oblate;exine ornamentation from crisped to holes. (3) Cluster the 5 indexes reflected pollen morphology of principal components:the selected indicators could not distinguish the kinds; pollen morphology in polar view and equator view was used as the index of clustering also could not distinguish the three kinds;by pollen grain size as indexes, the pollen size of E. moorcroftii could be distinguished. In addition to the pollen size of E. moorcroftii pollen morphology of E. oxycarpa and E. angustifolia of E. Linn. Plants in Xinjiang should not be applied directly to the division of species. The research results are helpful for finding out the feasibility of species identification and provides the pollen basis about the research on variety classification andevolution relationship, based on Elaeagnus Linn. deciduous group of pollen in Xinjiang.

Key words:ElaeagnusLinn., pollen, principal component analysis, cluster analysis, Xinjiang

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201412001

收稿日期:2014-12-02修回日期：2015-03-18

基金項目：教育部科學(xué)技術(shù)研究重點項目(210246)；國家自然科學(xué)基金(31160168)；新疆維吾爾自治區(qū)森林培育重點學(xué)科資助項目[Supported by the National Key Program for Science and Technology Research of Education Department of China(210246)； National Natural Science Foundation of China(31160168)； Key Discipline Fund of Forest Cultivation of Xinjiang Uygur Autonomous Region]。

作者簡介：王盼盼(1988-),女,河南夏邑人,碩士研究生,主要研究方向為林木種質(zhì)資源，(E-mail)291303931@qq.com。 *通訊作者：黃俊華，博士，教授，碩士生導(dǎo)師，主要研究方向為植物資源學(xué)與植物地理學(xué)，(E-mail)huangjunhua-7311@163.com。

中圖分類號：Q949

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142(2016)06-0663-11

王盼盼，吐爾遜古麗·托乎提,黃俊華. 新疆胡頹子屬三種植物的花粉形態(tài)及其分類學(xué)意義 [J]. 廣西植物， 2016， 36(6):663-673

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