芒和荻種子對(duì)復(fù)合鹽堿脅迫的生理響應(yīng)

何　淼， 王　歡， 徐鵬飛， 劉長(zhǎng)樂(lè)， 周蘊(yùn)薇*

( 1. 東北林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院， 哈爾濱 150040； 2. 威海綠苑園林工程有限公司，山東 威海 264200； 3. 黑龍江省林業(yè)科學(xué)院， 哈爾濱 150040 )

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芒和荻種子對(duì)復(fù)合鹽堿脅迫的生理響應(yīng)

何淼1， 王歡1， 徐鵬飛2， 劉長(zhǎng)樂(lè)3， 周蘊(yùn)薇1*

( 1. 東北林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院， 哈爾濱 150040； 2. 威海綠苑園林工程有限公司，山東 威海 264200； 3. 黑龍江省林業(yè)科學(xué)院， 哈爾濱 150040 )

摘要：土壤鹽堿化在世界范圍內(nèi)普遍存在，日益嚴(yán)峻的鹽堿化形勢(shì)嚴(yán)重威脅著植物的生長(zhǎng)發(fā)育。芒(Miscanthus sinensis)和荻(Miscanthus sacchariflora)作為能源植物具有良好的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益，并且在城市園林中已得到廣泛應(yīng)用。該研究以引種自遼寧省本溪阿家?guī)X的芒和哈爾濱市太陽(yáng)島的荻為對(duì)象，模擬我國(guó)東北大慶鹽堿地的低(濃度1、2)、中(濃度3)、高(濃度4、5)濃度土壤環(huán)境，分別對(duì)芒和荻的種子進(jìn)行復(fù)合鹽堿脅迫處理，對(duì)芒和荻的種子萌發(fā)情況進(jìn)行研究。結(jié)果表明：(1)復(fù)合鹽堿脅迫處理下，芒種子的發(fā)芽率隨著復(fù)合鹽堿濃度的升高而降低，發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)、胚根長(zhǎng)度、胚芽長(zhǎng)度、胚根鮮重、胚芽鮮重和耐鹽堿指數(shù)均先升高后降低；荻種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)、胚根長(zhǎng)度、胚芽長(zhǎng)度、胚根鮮重、胚芽鮮重和耐鹽堿指數(shù)均隨著復(fù)合鹽堿濃度的升高而降低。(2)芒和荻的種子能夠抵抗低、中濃度的復(fù)合鹽堿脅迫處理，當(dāng)高濃度的復(fù)合鹽堿脅迫處理時(shí)，各項(xiàng)指標(biāo)均下降明顯，且芒種子的各項(xiàng)指標(biāo)均優(yōu)于荻種子，說(shuō)明芒種子比荻種子更耐鹽堿。該研究結(jié)果基本界定芒荻種子的復(fù)合鹽堿耐受范圍，為今后芒荻類能源植物的耐鹽堿性篩選和在園林中的應(yīng)用提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：芒， 荻， 復(fù)合鹽堿脅迫， 種子， 生理特性

土壤鹽堿化在世界范圍內(nèi)普遍存在，尤其是在較為干旱的地區(qū)，鹽堿化問(wèn)題顯得更為嚴(yán)重，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，世界范圍內(nèi)的鹽堿地面積約為9.54億hm2，而我國(guó)鹽堿地面積約670萬(wàn)hm2，約占耕地總面積的7%(耿華珠等，1990)。大慶市位于松嫩平原腹地，是我國(guó)重要的石油城，而松嫩平原是我國(guó)北方土壤鹽漬化最嚴(yán)重的區(qū)域之一(劉東興和宮偉光，2009)，鹽堿地面積占全國(guó)鹽堿地總面積的一半以上，鹽堿化形式日益嚴(yán)峻(宋德成等，2014)。土地鹽堿化程度過(guò)高，會(huì)嚴(yán)重抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育，土地幾乎不能使用(田福平等，2004)。鹽堿脅迫能引起植物的生理干旱(張敏等，2008)、危害植物組織(商洪池和洪金祥，2003)、影響植物的正常營(yíng)養(yǎng)(夏陽(yáng)等，2005)、引發(fā)氨的積累(商洪池和洪金祥，2003)、并影響植物的氣孔關(guān)閉(段九菊等，2008)。如何改良鹽堿化土壤、合理地將鹽堿地利用起來(lái)，成為目前急需解決的問(wèn)題，而利用、篩選耐鹽堿植物并培育抗鹽堿材料是改良和利用鹽堿化土壤最經(jīng)濟(jì)有效的措施之一(李述剛等，1998)。

芒(Miscanthussinensis)和荻(M.sacchariflora)是禾本科極具開(kāi)發(fā)潛力的C4能源植物，引起了很多歐美國(guó)家的關(guān)注(Pang et al，2014)。芒荻類植物在我國(guó)主要分布有14個(gè)種，全國(guó)各地均有分布(趙先南和蕭運(yùn)峰，1990)，但是不同種在地理區(qū)域分布上也有差異，例如川芒幾乎只生長(zhǎng)于四川地區(qū)。芒荻類植物一般靠地下橫走莖繁殖，可連續(xù)生長(zhǎng)，生長(zhǎng)量在3～5 a后基本維持穩(wěn)定(周昌弘等，2007)。芒荻類植物不僅有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，而且在生態(tài)保護(hù)和園林應(yīng)用中有很大潛力。五節(jié)芒能適應(yīng)重金屬殘留較嚴(yán)重的地區(qū)，對(duì)重金屬地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)起到了很大的作用，有效降低該地區(qū)土壤中重金屬的含量(張崇邦等，2009)。五節(jié)芒之所以能忍受重金屬的土壤環(huán)境，主要是因?yàn)槠潴w內(nèi)有特殊的耐受機(jī)制(Ezaki et al，2008)。芒荻群落比起一般的植物，能吸收更多的二氧化氮，同時(shí)也能固塵、吸收空氣熱量、調(diào)節(jié)空氣濕度和溫度，對(duì)緩解溫室效應(yīng)作用顯著(Lewandowski & Kicherer，1997；陳曦等，2007)。某些情況下，園林應(yīng)用上的競(jìng)爭(zhēng)力甚至超過(guò)宿根花卉(蘇醒，2009)。本研究以能源植物芒和荻為研究對(duì)象，模擬我國(guó)東北大慶鹽堿地的土壤鹽堿脅迫環(huán)境，對(duì)芒和荻的種子萌發(fā)情況進(jìn)行研究，以期為今后芒和荻類能源植物的耐鹽堿性篩選和在園林應(yīng)用提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料

所用種子材料分別是2012年10月份采自于遼寧省本溪市阿家?guī)X(41°14′47″ N，123°41′45″ E)的中國(guó)芒種子和2012年10月份采自于黑龍江省哈爾濱市松花江北岸太陽(yáng)島風(fēng)景區(qū)(45°47′09″ N，126°35′28″ E)外圍的荻種子，種子采完后保存于東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院種子儲(chǔ)藏柜中，并于12月上旬進(jìn)行復(fù)合鹽堿脅迫下的種子萌發(fā)試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用濾紙皿床發(fā)芽試驗(yàn)，選取外觀形態(tài)完好，無(wú)機(jī)械損傷和病蟲(chóng)害，大小一致，籽粒飽滿充實(shí)的中國(guó)芒和荻種子，用5%的次氯酸鈉溶液消毒5 min后，用蒸餾水將表面的殘留溶液沖洗干凈，用濾紙將多余的水分吸干， 備用。 試驗(yàn)分為5個(gè)處理組和1個(gè)對(duì)照組(CK)，5個(gè)處理組溶液是模擬大慶堿斑土鹽分的種類和pH值，相當(dāng)于堿斑土鹽分濃度1倍、2倍、3倍、4倍和5倍配置的復(fù)合鹽堿溶液，具體配置方法如表1所示(李淑娟，2010)，對(duì)照組(CK)用蒸餾水進(jìn)行處理。

表 1　復(fù)合鹽堿溶液的成分

在經(jīng)過(guò)消毒處理的9 cm培養(yǎng)皿中鋪入2層濾紙并將其潤(rùn)濕，將消毒好的芒和荻的種子整齊地?cái)[在濾紙上，每皿50粒，分別在各個(gè)培養(yǎng)皿中滴入3 mL各濃度復(fù)合鹽堿液，對(duì)照組(CK)則用等量蒸餾水處理，每組設(shè)置3次重復(fù)。將培養(yǎng)皿放入東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院110室光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，培養(yǎng)箱的設(shè)置應(yīng)為溫度24 ℃、光照5 000 lx、濕度70%。每天在培養(yǎng)皿中加入1 mL復(fù)合鹽堿液，濾紙每2 d一換，連續(xù)培養(yǎng)10 d。每天上午9時(shí)進(jìn)行觀察并詳細(xì)記錄發(fā)芽情況。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及測(cè)定方法

中國(guó)芒和荻種子的測(cè)定方法主要是根據(jù)《種子檢驗(yàn)學(xué)》里面的相關(guān)規(guī)定，從種子放入培養(yǎng)皿中第1 d起，把胚芽長(zhǎng)度是種子長(zhǎng)度1/2時(shí)作為種子發(fā)芽的標(biāo)識(shí)，每天上午9時(shí)準(zhǔn)時(shí)記錄每個(gè)培養(yǎng)皿中發(fā)芽種子的數(shù)量，并觀察是否有種子產(chǎn)生霉變，在其中選擇6個(gè)長(zhǎng)勢(shì)最好的測(cè)量其胚根、胚芽的長(zhǎng)度，當(dāng)連續(xù)3 d芒和荻種子的發(fā)芽數(shù)量達(dá)不到供試驗(yàn)種子總量1%時(shí)，作為發(fā)芽結(jié)束的標(biāo)識(shí)。試驗(yàn)結(jié)束后，用天平和游標(biāo)卡尺分別測(cè)量胚芽、胚根的鮮重和長(zhǎng)度。

1.4 種子指標(biāo)計(jì)算

1.4.1 種子相關(guān)指標(biāo)的計(jì)算方法

種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、活力和發(fā)芽指數(shù)的計(jì)算方法主要參照的是《國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程》的相關(guān)規(guī)定(國(guó)際種子檢驗(yàn)協(xié)會(huì)，1995)，公式具體如下：

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)，式中，Gt為第t天芒和荻種子的發(fā)芽數(shù)，Dt為對(duì)應(yīng)的天數(shù)。

活力指數(shù)(VI)=GI×S，其中S為植株鮮重

1.4.2 芒荻種子萌發(fā)耐鹽堿指數(shù)的計(jì)算芒荻種子耐鹽堿指數(shù)的計(jì)算主要參照王贊等的種子萌發(fā)抗旱指數(shù)的計(jì)算方法(王贊，2008)，公式如下：

式中，萌發(fā)指數(shù)=(1.00)nd2+(0.75)nd4+(0.50)nd6+(0.25)nd8

nd2,nd4,nd6,nd8分別為第2、4、6、8天芒和荻種子發(fā)芽率；1.00, 0.75,0.50,0.25分別為相應(yīng)發(fā)芽天數(shù)所賦予的耐鹽堿系數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理和分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理、Duncan多重比較分析、顯著性分析、方差分析及相關(guān)性分析均采用SPSS 19.0和Excel 2007軟件進(jìn)行。

2結(jié)果與分析

2.1 復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)芒和荻種子萌發(fā)的影響

2.1.1 對(duì)芒和荻種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響由圖1可見(jiàn)，在同一濃度下，芒種子的發(fā)芽率明顯高于荻種子，并隨著復(fù)合鹽堿濃度的增加，這種差距越來(lái)越明顯。從復(fù)合鹽堿濃度對(duì)芒和荻種子發(fā)芽率影響的變化趨勢(shì)來(lái)看，隨著復(fù)合鹽堿濃度的不斷增加，芒和荻種子的發(fā)芽率都呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，但對(duì)芒種子而言，在濃度1、2、3處理時(shí)，芒種子的發(fā)芽率與對(duì)照組(CK)差異性不顯著(P>0.05)。這說(shuō)明此濃度下的復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)芒種子的發(fā)芽率幾乎沒(méi)有抑制作用，當(dāng)達(dá)到濃度4時(shí)，與對(duì)照組(CK)相比，差異性顯著(P<0.05)，濃度5時(shí)，發(fā)芽率更低，此濃度下復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)芒種子發(fā)芽率有明顯的抑制作用。而荻種子的發(fā)芽率，在濃度1、2、3處理時(shí)，就顯著低于對(duì)照組(CK)(P<0.05)，此時(shí)的復(fù)合鹽堿脅迫處理對(duì)荻種子發(fā)芽的抑制作用已經(jīng)很明顯，在濃度4、5處理時(shí)，與對(duì)照組(CK)差異更為明顯，基本上不萌發(fā)。

圖 1　復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)芒和荻種子發(fā)芽率的影響　數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；CK為對(duì)照，L1、L2為低濃度，M為中濃度，H1、H2為高濃度；不同字母表示同一植物種不同處理組之間差異顯著(P<0.05)。下同。Fig. 1　Effects of complex salt-alkali stress on the seed germination rate of Miscanthus sinensis and M. Sacchariflroa.　Data were means±SD; CK means control check, L1,L2 means low concentration, M means medium Concentration, and H1,H2 means High concentration; Values with different lower case letters show significant differences among different treating groups in the same plant species(P<0.05). The same below.

圖 2　復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)芒和荻種子發(fā)芽勢(shì)的影響Fig. 2　Effects of complex salt-alkali stress on the seed germination energy of Miscanthus sinensis and M. Sacchariflroa

由圖2可見(jiàn)，在同一濃度下，芒種子的發(fā)芽勢(shì)明顯高于荻種子，且芒種子的發(fā)芽勢(shì)隨著復(fù)合鹽堿濃度的增加呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì)，在濃度1、2處理時(shí)，與對(duì)照組(CK)差異性不顯著，濃度3、4則顯著低于對(duì)照(CK)，而在濃度5處理時(shí)，芒種子的發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照組(CK)相差更大。荻種子的發(fā)芽勢(shì)隨著復(fù)合鹽堿濃度的增加呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，在濃度1處理時(shí)與對(duì)照組相比，差異性不顯著(P>0.05)，當(dāng)達(dá)到濃度2、3、4、5時(shí)，荻種子發(fā)芽勢(shì)迅速下降，與對(duì)照組(CK)相比差異明顯。

2.1.2 對(duì)芒和荻種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響如圖3、4所示，隨著復(fù)合鹽堿濃度的增加，芒種子的活力指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，說(shuō)明低濃度的復(fù)合鹽堿處理對(duì)芒種子的活力和萌發(fā)指數(shù)有促進(jìn)作用，而當(dāng)濃度進(jìn)一步增大時(shí)，就會(huì)對(duì)其產(chǎn)生抑制效果。而荻種子的活力指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)相對(duì)于芒種子來(lái)說(shuō)較低，且隨著復(fù)合鹽堿濃度的增加，呈現(xiàn)出不斷下降的趨勢(shì)，這說(shuō)明低濃度的復(fù)合鹽堿脅迫處理也會(huì)對(duì)荻種子的活力指數(shù)和萌發(fā)指數(shù)產(chǎn)生抑制作用。從種子的活力指數(shù)來(lái)看，濃度1、2處理時(shí)芒種子的活力指數(shù)顯著高于對(duì)照組(CK)，而當(dāng)濃度達(dá)到濃度4時(shí)，則顯著低于對(duì)照組(CK)，荻種子的活力指數(shù)在濃度1、2時(shí)，與對(duì)照組(CK)相比，差異性不顯著(P>0.05)，而到濃度3、4時(shí)，則顯著低于對(duì)照組(CK)。從種子的發(fā)芽指數(shù)來(lái)看，芒種子的發(fā)芽指數(shù)在濃度1時(shí)略有升高，但與對(duì)照組(CK)相比，差異性不顯著(P>0.05)，從濃度2開(kāi)始芒種子的發(fā)芽指數(shù)開(kāi)始緩慢下降，在濃度3、4時(shí)，與對(duì)照組(CK)相比，差異性顯著(P<0.05)，而荻種子在濃度2處理時(shí)發(fā)芽指數(shù)就開(kāi)始顯著低于對(duì)照組(CK)，之后繼續(xù)降低，當(dāng)濃度5的復(fù)合鹽堿液處理時(shí)，芒和荻種子的活力和發(fā)芽指數(shù)都幾乎趨近于0，基本上喪失了發(fā)芽能力。

圖 3　復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)芒和荻種子活力指數(shù)的影響Fig. 3　Effects of complex salt-alkali stress on the seed vigor index of Miscanthus sinensis and M. sacchariflroa

圖 4　復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)芒和荻種子發(fā)芽指數(shù)的影響Fig. 4　Effects of complex salt-alkali stress on the seed germination index of Miscanthus sinensis and M. Sacchariflroa

2.2 復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)芒和荻種子發(fā)育的影響

2.2.1 對(duì)芒和荻種子胚根和胚芽長(zhǎng)度的影響如圖5、6所示，隨著復(fù)合鹽堿濃度的不斷增大，芒種苗的胚根胚芽長(zhǎng)度均呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)，芒種苗的胚根長(zhǎng)度在濃度1時(shí)略有上升，但是與對(duì)照組(CK)相比較，差異性并不顯著(P>0.05)，在濃度2、3、4處理時(shí)，胚根長(zhǎng)度開(kāi)始下降并顯著低于對(duì)照組(CK)(P<0.05)，芒種苗的胚芽長(zhǎng)度在濃度1、2處理時(shí)略有上升，同樣在與對(duì)照組(CK)相比時(shí)，差異性不顯著(P>0.05)，而在濃度3、4處理時(shí)，芒種苗的胚芽下降明顯，在濃度5處理時(shí)，芒種苗胚根胚芽長(zhǎng)度基本停止生長(zhǎng)，因此低濃度的復(fù)合鹽堿處理會(huì)對(duì)芒種苗的胚根胚芽生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用，但是隨著復(fù)合鹽堿濃度的增大，抑制作用就會(huì)顯現(xiàn)出來(lái)。

圖 5　復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)芒和荻胚根長(zhǎng)度的影響Fig. 5　Effects of complex salt-alkali stress on the seedling radicle length of Miscanthus sinensis and M. Sacchariflroa

圖 6　復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)芒和荻胚芽長(zhǎng)度的影響Fig. 6　Effects of complex salt-alkali stress on the seedling germ length of Miscanthus sinensis and M. Sacchariflroa

荻種苗的胚根胚芽長(zhǎng)度隨著復(fù)合鹽堿濃度的增加呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，荻種苗的胚根長(zhǎng)度在濃度1、2、3處理時(shí)就開(kāi)始下降，與對(duì)照組(CK)相比，差異性不顯著(P>0.05)，但在濃度4處理時(shí)，則顯著低于對(duì)照組(CK)。而荻種苗胚芽的生長(zhǎng)情況和它的胚根生長(zhǎng)情況相似。在濃度5時(shí)荻種苗胚根胚芽的生長(zhǎng)也基本停止，因此無(wú)論高濃度還是低濃度的復(fù)合鹽堿脅迫處理，都會(huì)對(duì)荻種苗胚根胚芽的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。

2.2.2 對(duì)芒和荻種子胚根和胚芽鮮重的影響如圖7、8所示，隨著復(fù)合鹽堿濃度的不斷增加，芒種苗的胚根胚芽鮮重所呈現(xiàn)出的趨勢(shì)均是先升高后降低。芒種苗胚根的鮮重在濃度1時(shí)略有升高，在濃度2、3時(shí)迅速下降，與對(duì)照組(CK)相比，差異性顯著(P<0.05)，芒種苗胚芽鮮重的生長(zhǎng)變化和胚根相似，且都在濃度4、5時(shí)生長(zhǎng)基本停止，說(shuō)明低濃度的復(fù)合鹽堿處理促進(jìn)芒種苗胚根胚芽鮮重的增加，而高濃度則會(huì)對(duì)其產(chǎn)生抑制。對(duì)荻幼苗的胚根胚芽鮮重而言，隨著復(fù)合鹽堿濃度的增加，均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，而胚芽的變化趨勢(shì)較胚根明顯，荻胚根鮮重在濃度1、2處理下與對(duì)照組(CK)相比，差異性不顯著(P>0.05)，濃度4、5處理下，顯著低于對(duì)照組(CK)。荻幼苗胚芽的鮮重在濃度1時(shí)略有降低，但在濃度2、3、4時(shí)開(kāi)始迅速下降，與對(duì)照組(CK)相比，差異性顯著(P<0.05)。以上說(shuō)明無(wú)論高濃度還是低濃度的復(fù)合鹽堿脅迫，都對(duì)荻胚根胚芽鮮重有抑制作用，但對(duì)胚芽的抑制作用要高于胚根。

圖 7　復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)芒和荻胚根鮮重的影響Fig. 7　Effects of complex salt-alkali stress on the seedling radicle weight of Miscanthus sinensis and M. Sacchariflroa

圖 8　復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)芒和荻胚芽鮮重的影響Fig. 8　Effects of complex salt-alkali stress on the seedling germ weight of Miscanthus sinensis and M. Sacchariflroa

圖 9　復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)芒和荻種子耐鹽堿指數(shù)的影響Fig. 9　Effects of complex salt-alkali stress on the seed drought-salt index of Miscanthus sinensis and M. Sacchariflroa

2.3 復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)芒和荻種子耐鹽堿指數(shù)的影響

如圖9所示，隨著復(fù)合鹽堿濃度的增大，芒種子的耐鹽堿指數(shù)呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，在濃度1、2處理時(shí)，耐鹽堿指數(shù)與對(duì)照組(CK)相比略有提升，在濃度3、4處理時(shí)，芒種子的耐鹽堿指數(shù)迅速下降，并顯著低于對(duì)照組(CK)。當(dāng)達(dá)到濃度5時(shí)，基本上喪失耐鹽堿能力。而荻種子的耐鹽堿指數(shù)隨著復(fù)合鹽堿濃度的增大，所呈現(xiàn)出的趨勢(shì)是逐漸降低，在濃度1與對(duì)照組(CK)相差不大，并在濃度2之后下降明顯，與對(duì)照組(CK)相比，差異性顯著(P<0.05)，同樣到濃度5時(shí)，基本上喪失了耐鹽堿能力。

3討論與結(jié)論

土壤鹽堿化是影響東北松嫩平原植物生長(zhǎng)主要逆境因素之一。種子能在鹽堿脅迫的條件下萌發(fā)出苗，是植物在鹽堿條件下生長(zhǎng)發(fā)育的前提(劉玉艷等，2009)。以往對(duì)于植物鹽堿脅迫方面的研究大多集中于植物成熟苗期(即種子萌發(fā)后30 d左右)(YANG et al，2008)，而關(guān)于鹽堿脅迫對(duì)植物種子發(fā)芽階段影響的探討較為缺乏。所以，芒和荻種子對(duì)鹽堿脅迫響應(yīng)的研究，在植物耐鹽堿性早期鑒定和耐鹽堿個(gè)體早期選擇及園林應(yīng)用上具有重要實(shí)踐價(jià)值和理論指導(dǎo)意義。

植物能否在土壤上健康長(zhǎng)成，取決于種子萌發(fā)態(tài)勢(shì)的優(yōu)劣。種子萌發(fā)包含了復(fù)雜的生理生化變化過(guò)程，受多種因素影響，其中土壤鹽堿環(huán)境對(duì)種子萌發(fā)影響較大(Han et al，1997)。發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和種子活力是種子各項(xiàng)指標(biāo)最綜合的反映，這4個(gè)指標(biāo)能有效反映復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)種子發(fā)芽的影響。在本研究中，對(duì)于芒種子來(lái)說(shuō)，除了發(fā)芽率隨著復(fù)合鹽堿液的濃度升高而降低外，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均表現(xiàn)出低濃度復(fù)合鹽堿脅迫處理會(huì)促進(jìn)其發(fā)芽，而高濃度處理則會(huì)對(duì)其產(chǎn)生抑制作用。在這個(gè)過(guò)程中，低濃度鹽堿脅迫對(duì)芒種子萌發(fā)的促進(jìn)作用，會(huì)隨著鹽堿濃度的增加而逐漸消失，抑制作用反而逐漸增強(qiáng)。低濃度鹽堿脅迫能夠促進(jìn)芒種子的萌發(fā)，可能是由于低濃度鹽堿溶液促進(jìn)了細(xì)胞膜的滲透調(diào)節(jié)過(guò)程，也可能是因?yàn)槲⒘繜o(wú)機(jī)離子(Na+)對(duì)呼吸酶的刺激作用(郭彥等，2008)，而高濃度鹽堿脅迫對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用可能與滲透效應(yīng)和毒性效應(yīng)有密不可分的關(guān)系(張劍云等，2009)。這與國(guó)內(nèi)很多植物種子耐鹽堿性的研究結(jié)果相似，例如，低濃度的鹽堿脅迫刺激了堿地膚種子的發(fā)芽，表現(xiàn)出明顯的增效效應(yīng)，高濃度處理誘導(dǎo)了種子的休眠，抑制種子萌發(fā)(顏宏等，2006)；低濃度鹽堿脅迫下農(nóng)菁11號(hào)羊草、農(nóng)菁7號(hào)偃麥草和東北羊草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、種子活力指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)都高于對(duì)照，而高濃度處理時(shí)則低于對(duì)照(申忠寶等，2012)；鹽堿脅迫對(duì)芨芨草種子萌發(fā)也有同樣的影響(紀(jì)榮花等，2011)。而復(fù)合鹽堿脅迫處理下荻種子的各項(xiàng)指標(biāo)變化與芒不同。荻種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均隨著復(fù)合鹽堿液濃度的增加不斷降低。同樣的，在低濃度的復(fù)合鹽堿脅迫時(shí)各個(gè)指標(biāo)能夠維持在較高的水平，而高濃度的復(fù)合鹽堿脅迫處理時(shí)，荻種子各項(xiàng)指標(biāo)均下降明顯，說(shuō)明高濃度已經(jīng)不適合其萌發(fā)。這與部分燕麥品種的研究結(jié)果相似，隨著鹽堿脅迫濃度的遞增，燕麥品種白燕7號(hào)和1號(hào)種子的發(fā)芽率、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)都呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，可能是鹽堿脅迫對(duì)植物細(xì)胞中水和離子熱力學(xué)平衡的改變，造成高滲脅迫、離子不平衡和離子毒害作用，從而降低種子的發(fā)芽率(楊科等，2009)。

隨著芒和荻種子進(jìn)一步吸水和萌發(fā)，胚根突破種皮，植株將面臨的不僅僅是滲透脅迫，還有鹽堿環(huán)境中陰陽(yáng)離子所產(chǎn)生的離子脅迫和陰離子產(chǎn)生的pH影響(Shannon & Grieve，1999)。胚根與胚芽的生長(zhǎng)是植物種子由萌發(fā)期向苗期過(guò)渡的重要階段，同時(shí)也是植物能否在鹽堿脅迫環(huán)境下生存的決定性階段。在低濃度處理下，燕麥胚芽的生長(zhǎng)并未受到顯著影響，而胚根的生長(zhǎng)卻受到明顯的抑制作用，說(shuō)明燕麥胚根生長(zhǎng)對(duì)鹽堿脅迫更為敏感(高戰(zhàn)武等，2014)。而在本研究中，芒的胚根胚芽生長(zhǎng)在低濃度時(shí)受到一定的促進(jìn)作用，隨著復(fù)合鹽堿濃度的增加，胚根胚芽的長(zhǎng)度與鮮重都受到了明顯的抑制作用，而對(duì)于荻來(lái)說(shuō)，無(wú)論高濃度，還是低濃度的復(fù)合鹽堿脅迫，都對(duì)荻胚根胚芽的長(zhǎng)度與鮮重有抑制作用，只不過(guò)對(duì)胚芽的抑制作用要甚于胚根。

綜上所述，芒和荻的種子在低濃度的復(fù)合鹽堿脅迫時(shí)各指標(biāo)都能維持在較高水平，而高濃度的復(fù)合鹽堿脅迫處理時(shí)，芒荻種子各項(xiàng)指標(biāo)均下降明顯，說(shuō)明高濃度已不適合芒和荻種子萌發(fā)。各濃度處理下，芒種子各項(xiàng)指標(biāo)基本都優(yōu)于荻種子，說(shuō)明芒種子表現(xiàn)出了比荻種子更耐鹽堿的特性。大慶地區(qū)鹽堿地的離子種類和pH值基本符合低、中濃度的復(fù)合鹽堿液濃度(劉東興和宮偉光，2009)，芒和荻種子能適應(yīng)低濃度的復(fù)合鹽堿脅迫處理，在中濃度處理中也有一定的發(fā)芽率，說(shuō)明芒和荻種子基本能適應(yīng)大慶地區(qū)的土壤環(huán)境，將有一定的存活率。

植物的耐鹽堿性是一種多基因控制的復(fù)雜性狀，是植物在長(zhǎng)期的生態(tài)適應(yīng)中形成的綜合結(jié)果，并隨著發(fā)育進(jìn)程與外界環(huán)境條件的改變而變化。因此，不同種甚至是同一種的不同發(fā)育階段耐鹽堿性也可能存在很大的差異，因而對(duì)于芒和荻的抗鹽堿性還需進(jìn)一步的研究。

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Effects of complex salt-alkali stress on the physiological characteristics ofMiscanthussinensisandM.sacchariflora

HE Miao1, WANG Huan1, XU Peng-Fei2, LIU Chang-Le3, ZHOU Yun-Wei1*

( 1.CollegeofLandscapeArchitecture,NortheastForestryUniversity, Harbin 150040, China; 2.WeihaiLvyuanGardeningEngineerCo.,Ltd, Weihai 264200, China; 3.HeilongjiangAcademyofForestry, Harbin 150040, China)

Abstract:Today, soil salinization is prevalent in the world. The increasingly salinization seriously threatened the growth and development of plants. With good economic and ecological benefits, Miscanthus sinensis and M. sacchariflora which are energy plants have been widely used in urban landscape architecture. Taking M. sinensis, introduced from Ajialing of Benxi, Liaoning Province, and M. sacchariflora, introduced from Sun Island of Harbin, as materials, and simulating the saline-alkali soil environment of Daqing in northeast of China which include low(concentration 1,2), middle(concentration 3) and high concentration(concentration 4, 5), we studied the seed germination of M. sinensis and M. sacchariflora when they were in the complex salt-alkali stress treatments. The main experiment results were as follows：In the complex salt-alkali stress treatment, the germination percentage of M. sinensis seed decreased with the complex salt-alkali concentration increasing, but other indexes of M. sinensis seed included the germination energy, seed vigor index, germination index, radicle length, germ length, radicle weight, germ weight and drought-salt index increased at first and then decreased. All the indexes of M. sacchariflora seed included the germination percentage, germination energy, seed vigor index, germination index, radicle length, germ length, radicle weight, germ weight and drought-salt index decreased with the mixed alkali-saline concentration increasing. It was found that the two kinds of seeds could resist complex salt-alkali stress of middle and low concentration. When they were in high concentration, all the indexes decreased obviously. But each index of M. sinensis seed was superior to that of M. sacchariflora seed which could indicate that the salinity tolerance of the former was stronger than the latter. The study basically defined the complex salt-alkali tolerance range of M. sinensis and M. sacchariflora seeds. This provides a theoretical basis for the screen of saline-alkali tolerant plant and applications in landscape of energy plants like M. sinensis and M. sacchariflora in the future.

Key words:Miscanthus sinensis， M. sacchariflora， complex salt-alkali stress， seed， physiological characteristics

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201511003

收稿日期:2015-11-03修回日期：2016-03-24

基金項(xiàng)目：國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃課題(2013BAJ12B02)；黑龍江省科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)；林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201404202) [Supported by the National Key Technology R & D Program During the Twelfth Five-year Plan Period(2013BAJ12B02); Fundamental Research Funds of Scientific Research Institutes in Heilongjiang Province; Forestry Industry Research Special Funds for Public Welfare Projects(201404202)]。

作者簡(jiǎn)介：何淼(1975- )，女(滿族)，遼寧本溪人，博士，副教授，主要從事園林植物種質(zhì)資源的教學(xué)和科研工作， (E-mail)hemiao@nefu.edu.cn。 *通訊作者：周蘊(yùn)薇，博士，教授，主要從事園林植物資源等方向研究工作， (E-mail)nefuzhouyw@126.com。

中圖分類號(hào)：Q945.78

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142(2016)06-0720-08

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