細葉百合低溫解除休眠過程中鱗莖內(nèi)糖分及相關(guān)酶的研究

劉芳，陳業(yè)雯，李丹丹，廉華，吳瑕，楊瑾，李雨琦，謝守峰，陳學(xué)武（.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江 大慶 6339；.大連經(jīng)濟技術(shù)開發(fā)區(qū)振興園林綠化有限公司，遼寧 大連 6600）

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細葉百合低溫解除休眠過程中鱗莖內(nèi)糖分及相關(guān)酶的研究

劉芳1*，陳業(yè)雯1，李丹丹1，廉華1，吳瑕1，楊瑾2，李雨琦1，謝守峰1，陳學(xué)武1
（1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江 大慶 163319；2.大連經(jīng)濟技術(shù)開發(fā)區(qū)振興園林綠化有限公司，遼寧 大連 116600）

通過低溫處理打破細葉百合鱗莖休眠，探討細葉百合鱗莖解除休眠過程中的糖類化合物及蔗糖、淀粉代謝酶的變化規(guī)律。結(jié)果表明，鱗莖休眠解除過程中伴隨著旺盛的糖類代謝活動，淀粉含量下降，淀粉酶活性升高。內(nèi)層鱗片在冷藏60 d時可溶性糖含量達到峰值，貯藏前期，蔗糖含量，蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性上升，SPS和SS協(xié)同控制蔗糖代謝及轉(zhuǎn)運。冷藏條件下鱗片及頂芽內(nèi)淀粉向可溶性糖方向代謝過程中促進了腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（A G Pase）活性的增加。各種淀粉代謝相關(guān)酶在鱗莖冷藏不同時期和不同部位的作用規(guī)律不同。鱗莖各個部位總可溶性糖含量與蔗糖、葡萄糖含量及淀粉磷酸化酶（SP）、SS、α-及β-淀粉酶活性都存在顯著或極顯著的正相關(guān)性。糖類代謝成為鱗莖休眠解除的物質(zhì)基礎(chǔ)。

細葉百合；鱗莖；休眠；冷藏；糖類化合物

http://cyxb.lzu.edu.cn

劉芳，陳業(yè)雯，李丹丹，廉華，吳瑕，楊瑾，李雨琦，謝守峰，陳學(xué)武.細葉百合低溫解除休眠過程中鱗莖內(nèi)糖分及相關(guān)酶的研究.草業(yè)學(xué)報，2016，25（5）：60-68.

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細葉百合（Lilium pumilum）觀賞性很強，又兼有藥用和食用的價值。秋季鱗莖收獲后即進入休眠狀態(tài)。未解除休眠的鱗莖種植后不能正常發(fā)芽，低溫處理能有效解除百合鱗莖的休眠，鱗莖休眠的解除及鱗莖長期冷藏技術(shù)對百合產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要的作用。休眠期間，鱗莖外部形態(tài)變化不明顯，但其內(nèi)部仍發(fā)生著非常復(fù)雜的生理生化反應(yīng)。百合鱗莖的貯藏物質(zhì)中很大一部分為碳水化合物，其中淀粉和蔗糖是主要的積累形式，也是休眠解除過程中的信號物質(zhì)，許多基因和酶的表達受他們變化的響應(yīng)，其代謝成為人們研究鱗莖休眠與萌發(fā)的突破口。

在低溫處理打破休眠過程中，鱗莖內(nèi)發(fā)生“低溫糖化”現(xiàn)象［1-2］，主要貯藏物質(zhì)淀粉水解，淀粉向可溶性糖轉(zhuǎn)化，可溶性碳水化合物積累。夏宜平等［3］指出總可溶性糖含量的轉(zhuǎn)折點可以作為休眠解除的生理標志。蔗糖磷酸合成酶（sucrose phosphate synthase，SPS）、蔗糖合成酶（sucrose synthase，SS）與蔗糖代謝密切相關(guān)［4-5］。植物生長發(fā)育中SS既可催化蔗糖合成又可催化蔗糖分解，但一般認為SS主要起分解蔗糖作用，為細胞壁提供合成底物和合成淀粉，在細胞壁或是合成淀粉的組織中其活性最高。SPS在蔗糖代謝中起重要的作用，有研究表明SPS活性與蔗糖形成呈正相關(guān)，而與淀粉積累呈負相關(guān)關(guān)系［6］。SS、SPS、淀粉合成酶等作為蔗糖、淀粉合成的限速酶，其活性的變化在改變蔗糖和淀粉含量的同時，也影響休眠的解除［7-8］。鱗莖不同部位的淀粉含量存在明顯差異［9-10］。糖類化合物含量及糖代謝相關(guān)酶的變化規(guī)律因百合種類的不同而存在差異，有關(guān)細葉百合鱗莖休眠解除的糖類化合物及相關(guān)代謝酶學(xué)特性和表達規(guī)律不曾有人報道，本研究試圖從細葉百合鱗莖解除休眠過程中的碳水化合物代謝規(guī)律及其與鱗莖發(fā)芽的關(guān)系入手，明確糖類及蔗糖、淀粉相關(guān)酶的變化規(guī)律，同時利用相關(guān)分析對糖類化合物和蔗糖、淀粉代謝相關(guān)酶之間的相關(guān)性進行系統(tǒng)的研究。以期為揭示細葉百合鱗莖休眠解除的生理生化標志及休眠機理提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 材料及處理

供試材料為從凌源引種的野生種細葉百合，鱗莖周徑4～6 c m。2012年10月中旬采收細葉百合休眠鱗莖置于5℃冰箱中冷藏，冷藏介質(zhì)為珍珠巖。低溫處理階段，每12 d取樣一次，每次隨機取30個鱗莖，分成外層、內(nèi)層鱗片、頂芽、鱗莖盤4個部分，測定其生理指標。

1.2 試驗項目及方法

淀粉及可溶性糖（soluble sugar，T SS）含量采用蒽酮比色法［11］測定，α-淀粉酶、β-淀粉酶活性采用3，5-二硝基水楊酸法［11］測定；蔗糖、果糖、葡萄糖含量、蔗糖合成酶（SS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性測定采用文獻［12］的方法；糖代謝相關(guān)酶液的提取參照吳沙沙［13］的方法?？扇苄缘矸酆铣擅福╯oluble starch synthase，SSS）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（adenosine diphosphate glucose focal phosphorylase，A G Pase）參照譚彩霞［14］的方法；淀粉磷酸化酶（starch phosphorylase，SP）活性測定采用無機磷比色法［15］。所有試驗項目重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件進行試驗數(shù)據(jù)計算和處理，利用SPSS軟件進行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 細葉百合鱗莖低溫解除休眠過程中糖類化合物含量的變化

糖類代謝在百合鱗莖低溫貯藏過程中起重要作用。由表1可知，鱗片淀粉含量隨冷藏時間的延長逐漸下降。頂芽在整個貯藏過程中淀粉含量先下降再上升再下降，在冷藏48 d時含量最高，84 d時淀粉含量最低。鱗莖盤淀粉含量先上升后下降，冷藏24 d時淀粉含量最高，84 d時含量最低。冷藏期內(nèi)百合鱗莖各部位可溶性糖含量都有上升趨勢。內(nèi)層鱗片在冷藏60 d時含量最高。冷藏48～60 d是鱗片可溶性糖發(fā)生變化的轉(zhuǎn)折點。可溶性糖中蔗糖所占比重較高。鱗莖蔗糖含量變化趨勢與可溶性糖含量的變化趨勢一致。鱗片、頂芽內(nèi)淀粉、可溶性糖及蔗糖含量在冷藏前后都有顯著變化，鱗莖盤內(nèi)可溶性糖及蔗糖含量在冷藏前后差異也很顯著。葡萄糖是百合鱗莖內(nèi)糖代謝過程中重要的可利用糖分。鱗莖各部位葡萄糖含量整個冷藏期內(nèi)波動性較大，鱗莖各部位冷藏后期葡萄糖含量均比冷藏0 d時高。頂芽葡萄糖含量在冷藏前后變化幅度最大。外層鱗片果糖含量較低，冷藏0～84 d內(nèi)外層鱗片整體變化趨勢不明顯。內(nèi)層鱗片果糖含量的變化趨勢與外部鱗片有很大差異，冷藏24 d果糖含量迅速升至峰值，內(nèi)層鱗片含量高于外層鱗片。鱗莖盤和頂芽果糖含量冷藏期整體表現(xiàn)為上升趨勢，頂芽和鱗莖盤內(nèi)果糖及葡萄糖在冷藏前后變化顯著。

表1 細葉百合鱗莖冷藏過程中糖類化合物含量的變化Table 1 The changes of sugar content of L.pumilum bulbs during cold storage　m g/g F W

2.2 細葉百合鱗莖低溫解除休眠過程中淀粉－糖代謝關(guān)鍵酶活性的變化

由表2可知，低溫冷藏過程中，百合鱗莖各部位蔗糖合成酶SS活性變化均呈整體上升趨勢。0～24 d變化幅度不大，12 d時外層鱗片和頂芽內(nèi)SS含量升高，內(nèi)層鱗片和鱗莖盤SS含量有所下降。24～60 d內(nèi)各部位SS含量增加迅速，48 d時頂芽和內(nèi)層鱗片增長比較明顯。內(nèi)層鱗片和頂芽SS在84 d活性最大，頂芽冷藏過程中SS活性高于其他部位。鱗莖盤冷藏60 d活性達到峰值。鱗莖冷藏后期SS代謝比較活躍。鱗片SPS活性先上升后下降，鱗莖盤SPS變化呈“上升－下降－上升－下降”的雙峰曲線，頂芽冷藏0～48 d內(nèi)SPS活性逐漸遞增，36～84 d內(nèi)SPS的活性變化平緩。頂芽內(nèi)SPS活性冷藏24～84 d時均高于其他部位。外層鱗片冷藏36 d時SPS活性出現(xiàn)峰值，內(nèi)層鱗片SPS活性冷藏48 d時活性最大，鱗莖盤中SPS活性的峰值出現(xiàn)在冷藏60 d時。鱗片及頂芽內(nèi)SS、SPS活性在冷藏前后差異顯著。

表2 細葉百合鱗莖冷藏過程中蔗糖及淀粉代謝酶活性的變化Table 2 The changes of sucrose and starch metabolizing enzymes activity of L.pumilum bulbs during cold storage

鱗莖頂芽和鱗莖盤在冷藏過程中，α-淀粉酶活性逐漸增加。鱗莖盤α-淀粉酶活性高于其他部位，在冷藏24～84 d內(nèi)淀粉酶活性變化幅度較大。頂芽內(nèi)α-淀粉酶在冷藏初期活性較低，在冷藏24～84 d內(nèi)活性逐漸增加。內(nèi)外層鱗片在冷藏期內(nèi)α-淀粉酶活性的變化趨勢不同于頂芽和鱗莖盤，外層鱗片α-淀粉酶活性高于內(nèi)層鱗片。冷藏過程中內(nèi)外層鱗片α-淀粉酶的變化波動性較大，鱗片α-淀粉酶活性整體上呈上升趨勢。鱗莖各部位β-淀粉酶活性與α-淀粉酶活性的變化趨勢相似。頂芽β-淀粉酶活性呈遞增趨勢，內(nèi)外層鱗片、鱗莖盤β-淀粉酶活性在貯藏過程中呈波動性變化。內(nèi)外層鱗片β-淀粉酶活性比較接近，頂芽β-淀粉酶活性最低，鱗莖盤活性最高。說明在鱗莖貯藏過程中，鱗莖盤內(nèi)淀粉的代謝也很活躍。鱗莖各部位淀粉酶活性貯藏前后變化比較明顯。

SSS主要參與支鏈淀粉中分支鏈的合成。鱗莖各部位在冷藏期內(nèi)SSS活性呈波動性變化，外層鱗片和鱗莖盤SSS活性較冷藏初期相比水平較低。頂芽在冷藏84 d時SSS活性高于冷藏初期的休眠鱗莖。內(nèi)部鱗片在冷藏48 d內(nèi)活性沒有明顯變化，48 d后SSS活性有所增加。淀粉磷酸化酶SP可以將淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖。12～60 d內(nèi)，鱗片SP活性隨貯藏時間的延長逐漸升高，冷藏60 d時活性升至最高點，頂芽和鱗莖盤36 d后SP活性逐漸升高。鱗莖貯藏84 d時SP活性較高。腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（A G Pase）在許多植物貯藏器官中都有發(fā)現(xiàn)，它是淀粉生物合成的一個限速酶，能催化由1-磷酸葡萄糖與三磷酸腺苷反應(yīng)形成腺苷二磷酸葡萄糖并釋放焦磷酸的反應(yīng)。鱗片A G Pase活性高于鱗莖盤，鱗莖盤高于頂芽?？傮w來看，鱗片A G Pase活性在冷藏48 d內(nèi)逐漸降低，48 d后活性上升，鱗莖冷藏60～72 d及出芽階段，A G Pase活性保持較高水平。頂芽和鱗莖盤中A G Pase活性在冷藏期內(nèi)活性變化范圍不大。

2.3 細葉百合鱗莖冷藏過程中糖類化合物及相關(guān)酶的相關(guān)性分析

為明確低溫解除休眠過程中鱗莖中糖類物質(zhì)與相關(guān)酶的作用機理，本試驗對鱗莖中淀粉、可溶性糖類及蔗糖、淀粉代謝相關(guān)酶的相關(guān)性進行了統(tǒng)計（表3）。鱗莖各部位糖分及相關(guān)酶之間的相關(guān)性差異水平有所不同。除了外層鱗片和鱗莖盤中淀粉含量與SSS活性呈正相關(guān)外，鱗莖各部位淀粉與所測7種糖代謝酶指標均為負相關(guān)關(guān)系，外層鱗片、內(nèi)層鱗片和鱗莖盤中淀粉含量與總可溶性糖、蔗糖、葡萄糖含量及SS、SP、α-及β-淀粉酶活性負相關(guān)性極顯著。頂芽內(nèi)淀粉與總可溶性糖含量相關(guān)系數(shù)為－0.407，相關(guān)性不顯著。低溫冷藏期內(nèi)，鱗莖各部位α-及β-淀粉酶、SP活性三者之間均為顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，說明它們都是促進淀粉降解的。內(nèi)層鱗片中SSS與α-及β-淀粉酶之間、A G Pase與α-及β-淀粉酶之間、A G Pase與SSS活性之間正相關(guān)性都很顯著，說明冷藏條件下內(nèi)層鱗片淀粉向可溶性糖方向代謝過程中促進了SSS活性的增加。鱗莖盤中SSS與α-及β-淀粉酶存在極顯著負相關(guān)，鱗片及頂芽A G Pase與SP間為正相關(guān)，鱗莖盤中A G Pase與SP間也為正相關(guān)關(guān)系，由此可見，各種淀粉代謝相關(guān)酶類在鱗莖不同部位的作用是不相同的。鱗莖各個部位總可溶性糖含量與蔗糖、葡萄糖含量及SS、SP、α-及β-淀粉酶活性都存在顯著或極顯著的正相關(guān)性。不同部位的蔗糖與SS活性間的正相關(guān)性也達到了極顯著的水平。外層鱗片、內(nèi)層鱗片、頂芽、鱗莖盤中蔗糖含量與SPS活性間相關(guān)系數(shù)分別為0.312，0.351，0.878，0.741，其中頂芽、鱗莖盤相關(guān)性極顯著。內(nèi)外鱗片的SS與SPS活性間相關(guān)系數(shù)為0.574，0.192。頂芽、鱗莖盤中SS與SPS存在極顯著正相關(guān)性，說明頂芽、鱗莖盤中SS與SPS都是有利于蔗糖和可溶性糖含量的升高，而不利于淀粉的積累。

3 討論

百合鱗莖中的主要貯藏物質(zhì)是淀粉。冷藏期間，鱗莖為了維持正常的生理代謝活動，必須不斷地消耗貯藏的養(yǎng)分。植物體內(nèi)糖類含量的變化是低溫條件下植物代謝較為敏感的生理指標之一，淀粉在維持碳水化合物供需平衡中起著重要作用［16-18］。貯藏器官在低溫下常導(dǎo)致可溶性碳水化合物的積累［2］，已有的研究多以整個鱗莖為材料，鱗莖各個部位變化的差異尚少見報道。本試驗結(jié)果表明，百合種球鱗片的淀粉含量在冷藏期間總體上呈下降的趨勢，這與前人的研究結(jié)果基本一致［3，9-10］。頂芽和鱗莖盤淀粉含量變化起伏較多，百合鱗莖低溫處理過程中，除頂芽外，鱗片及鱗莖盤中淀粉含量與淀粉酶活性以及淀粉含量與可溶性糖含量之間都存在極顯著負相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），整個鱗莖的總可溶性糖含量與α-及β-淀粉酶活性都存在顯著或極顯著的正相關(guān)性。頂芽淀粉酶活性與淀粉之間的相關(guān)性較低，鱗莖各部位淀粉、可溶性糖及淀粉酶的變化趨勢并不完全一致，在低溫處理過程中，冷藏前期的鱗莖盤和冷藏中期頂芽的淀粉含量有升高現(xiàn)象，在馬鈴薯（Solanum tuberosum）的低溫糖化中也有類似的報道［19］，可能是因為鱗莖冷藏初期，鱗莖休眠程度較深，細胞代謝較弱，鱗片中富含的大量淀粉少部分降解即可滿足整個鱗莖的能量代謝所需。從而導(dǎo)致鱗莖盤和頂芽內(nèi)淀粉向可溶性糖的轉(zhuǎn)化受阻。

表3 細葉百合鱗莖內(nèi)糖類化合物及相關(guān)代謝酶的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis of sugars and corresponding enzymes in bulbs of L.pumilum

夏宜平等［3］指出百合種球生產(chǎn)企業(yè)在判定種球冷藏是否完成生理指標時，通常以可溶性糖含量達到峰值為種球打破休眠的臨界點。本研究結(jié)果表明，蔗糖在可溶性糖中所占比值較高，種球各部位蔗糖含量變化趨勢與可溶性糖含量一致，蔗糖含量總體呈上升趨勢，內(nèi)層鱗片在冷藏60 d可溶性糖的積累量達最大，說明此時內(nèi)層鱗片細胞代謝發(fā)生了明顯的轉(zhuǎn)變。頂芽內(nèi)蔗糖含量變化與頂芽生長情況相符合，SS為促進蔗糖合成的代謝酶，碳水化合物代謝的需求影響著SS活性的變化［20］。頂芽蔗糖與SS活性間存在極顯著的正相關(guān)性。這與Legnani等［21］的研究是一致的。說明頂芽中蔗糖含量與頂芽的萌發(fā)有關(guān)，SS參與了百合鱗莖休眠解除過程中鱗莖組織中蔗糖的代謝。頂芽、鱗莖盤中SS與SPS存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，說明頂芽、鱗莖盤中SS與SPS都是有利于蔗糖和可溶性糖含量的升高，而不利于淀粉的積累。低溫貯藏前期，鱗莖整體來看，蔗糖含量，蔗糖代謝關(guān)鍵酶SS 和SPS均呈上升趨勢，這與亞洲百合鱗莖內(nèi)的變化是一致的［22］，百合鱗莖中蔗糖與酶可能存在某種動態(tài)平衡關(guān)系，蔗糖分解酶活性的增加可能受高含量的蔗糖誘導(dǎo)。植物體內(nèi)運輸?shù)恼崽蔷哂行盘柟δ埽梢哉T導(dǎo)某些相關(guān)基因的表達，使另一些基因被阻遏［22-24］。SPS和SS協(xié)同控制蔗糖代謝及轉(zhuǎn)運。細葉百合鱗莖中還原糖含量較低，整個冷藏過程中還原糖含量的變化幅度不大，體現(xiàn)了蔗糖與淀粉的轉(zhuǎn)化關(guān)系。頂芽內(nèi)葡萄糖和果糖在冷藏過程中總體呈上升趨勢，說明頂芽在萌發(fā)過程中單糖的利用量較高。而且在研究中發(fā)現(xiàn)，冷藏后期，鱗片中蔗糖含量降低的同時，頂芽內(nèi)可溶性糖含量增加，還原糖含量也增加，低溫冷藏期間，鱗片中大量淀粉降解為可溶性糖合成蔗糖，蔗糖可能通過鱗莖盤轉(zhuǎn)運至頂芽，供其解除休眠及萌發(fā)所用。

球根休眠期間，主要是磷酸化酶的作用下促進能源的釋放反應(yīng)的磷酸代謝過程［25］，所以該期物質(zhì)消耗較少，在休眠解除過程中淀粉酶的水解作用為主。SP還可活化抗壞血酸，從而促進了休眠的通過和芽的生長。這與本研究前期試驗中A SP活性的增加是相符的。本試驗發(fā)現(xiàn)休眠鱗莖的SP及淀粉酶活性較低，隨著休眠的覺醒，體內(nèi)的各種代謝活動開始加強，兩種酶活性也開始加強，尤其淀粉酶活性在芽萌動時迅速增強。研究還表明冷藏階段，鱗莖各部位淀粉酶與SP活性表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系，說明它們在淀粉降解過程中的作用為協(xié)同作用。由于在休眠時，體內(nèi)的各種代謝活動都很低，需要能量少，而當(dāng)解除休眠時，隨著細胞內(nèi)各種活動的加強，為供應(yīng)發(fā)芽生長所需要的能量逐漸增加，因此，淀粉磷酸化酶及淀粉酶活性加強，以水解淀粉生成糖及能量，供應(yīng)細胞的糖代謝和磷代謝，滿足發(fā)芽生長的需要。G A3能促進塊莖解除休眠，G A3亦能增加淀粉酶的活性，β-淀粉酶活性在冷藏60 d時迅速增加可能是塊莖休眠解除的體現(xiàn)。鱗莖各個部位總可溶性糖含量與SS、SP、α-及β-淀粉酶活性都存在顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系。在各種糖類代謝酶的互作影響下，低溫解除鱗莖休眠過程中保證了淀粉與可溶性糖之間的物質(zhì)轉(zhuǎn)化。為休眠的徹底解除和萌發(fā)奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。另外，淀粉降解過程中，SP可催化淀粉降解產(chǎn)生葡萄糖-1-磷酸（G-1-P），G-1-P能作為底物用于A G Pase催化的淀粉合成過程［26］。冷藏后期SP與A GPase都呈現(xiàn)增加的趨勢，而且鱗片及頂芽A G Pase與SP間表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系說明冷藏條件下鱗片及頂芽內(nèi)淀粉向可溶性糖方向的代謝過程中促進了A G Pase活性的增加。Sergeeva等［27］的研究也表明馬鈴薯塊莖萌發(fā)時A G Pase活性較休眠塊莖活性高，A G Pase可能是休眠打破的一個重要的生理決定因素。

低溫冷藏期間，百合鱗莖各個部位都發(fā)生著代謝變化，芽是整個鱗莖休眠解除活動的中心，但芽的生長發(fā)育不是獨立的，鱗片和芽以及根都是靠鱗莖盤緊緊聯(lián)系在一起的。鱗莖休眠的解除以及萌發(fā)形成植株的過程所需物質(zhì)能量主要是鱗片中貯藏的碳水化合物提供。通過本研究可知，鱗片淀粉的變化幅度明顯大于頂芽及鱗莖盤。內(nèi)部鱗片的變化大于外部鱗片。而外部鱗片的可溶性糖含量要大于內(nèi)部鱗片。頂芽在整個過程中可溶性糖含量一直保持較高水平，還原糖的變化幅度也較大，冷藏期內(nèi)SS及SPS的活性均較高，而淀粉代謝相關(guān)酶類活性卻很低。頂芽內(nèi)自身糖類儲備較少，但鱗莖萌發(fā)的外在體現(xiàn)主要是出芽長度的增加，頂芽萌發(fā)伸長需要大量物質(zhì)能量供應(yīng)，不斷增加的糖分可能來源于鱗片，鱗莖盤很可能是百合鱗莖物質(zhì)代謝與轉(zhuǎn)運的平臺。關(guān)于百合鱗莖盤內(nèi)結(jié)構(gòu)和物質(zhì)代謝的研究很少，它與鱗莖其他部位間的物質(zhì)聯(lián)系以及它的紐帶作用還需更深入的研究，這對明確百合鱗莖復(fù)雜的物質(zhì)代謝規(guī)律是非常重要的。

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Changes in carbohydrate status and related enzymes of Lilium pumilum bulbs during breaking dormancy under refrigerated conditions

LIU Fang1*，C H E N Ye-W en1，LI Dan-Dan1，LIA N H ua1，W U Xia1，Y A N G Jin2，LI Yu-Qi1，XIE Shou-Feng1，C H E N Xue-W u1
1.Collegeof Agriculture，Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing 163319，China；2.Zhenxing Landscaping Incorporated Com pany atthe Dalian Economic and Technological Develop ment Zone，Dalian 116600，China

T he changes in carbohydrate levels and related enzy m e activities during breaking dorm ancy under low te m perature were studied in Lilium pumilum.Sugar m etabolic activity was strong during breaking dorm ancy and the starch content of bulbs decreased，w hile a m ylase activity re m ained high.T he concentration of soluble sugars peaked at 60 d of storage.In the early phase of storage，the sucrose content，and the activities of sucrose synthase（SS）and sucrose phosphate synthase were rising，synergistically controlling sucrose m etabolis m and transport.U nder refrigeration the m etabolis m of starch to soluble sugar pro m oted an increase in A G Pase activity.T he functions and changes of enzy m es involved in starch m etabolis m in different parts of the bulb were different.T here were significantly or very significantly positive correlations of total soluble sugar content with the contents of sucrose and glucose，and the activities of starch phosphorylase，SS，and alpha and betaa m ylases in different parts of bulbs.Sugar m etabolis m was the prim ary m etabolic activity for breaking dorm ancy of bulbs.

Lilium pumilum；bulb；dorm ancy；cold storage；sugar

.E-m ail：byndliufang＠163.com

10.11686/cyxb2015343

2015-07-15；改回日期：2015-09-30

黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目（X C2015001），黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)‘校內(nèi)培育課題資助計劃’（X Z R2015-01）和黑龍江省農(nóng)墾總局科技攻關(guān)項目（H N K125 BZ D-02-17）資助。

劉芳（1980-），女，黑龍江雙城人，實驗師，博士。E-m ail：byndliufang＠163.com