干旱和鈉鹽脅迫對(duì)羅布麻種子萌發(fā)的影響

劉克彪，姜生秀（1.甘肅沙生植物工程技術(shù)研究中心，甘肅 蘭州 730070；.民勤沙生植物園，甘肅 民勤 733300）

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干旱和鈉鹽脅迫對(duì)羅布麻種子萌發(fā)的影響

劉克彪1*，姜生秀2
（1.甘肅沙生植物工程技術(shù)研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.民勤沙生植物園，甘肅 民勤 733300）

為探明羅布麻種子在不同水分和鈉鹽脅迫下的萌發(fā)特性，通過(guò)模擬鹽漬化土壤溶液滲透勢(shì)和主要陰離子組成，研究羅布麻種子在P E G-6000不同滲透勢(shì)溶液和不同鈉鹽（NaCl、Na2S O4、Na H C O3、復(fù)合鈉鹽）溶液中的萌發(fā)情況。結(jié)果表明，用P E G高滲透勢(shì)（－0.05 M Pa）溶液、低濃度Na2S O4（0.2%）和復(fù)合鈉鹽（0.2%～0.6%）溶液處理種子，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、萌發(fā)抗旱指數(shù)＞C K，平均發(fā)芽時(shí)間＜C K，鹽害率為負(fù)值，發(fā)芽高峰期集中于2～4 d，溶液對(duì)種子發(fā)芽具有促進(jìn)和增效作用，隨著溶液滲透勢(shì)降低和鹽濃度的增加，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、萌發(fā)抗旱指數(shù)逐步降低，平均發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng)，鹽害率增大，發(fā)芽高峰期集中于2～3 d。NaCl、Na H C O3溶液處理種子，隨著濃度的增加，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)有明顯降低的趨勢(shì)，平均發(fā)芽時(shí)間延遲，發(fā)芽高峰期集中于2～3 d，滲透脅迫和毒害作用增強(qiáng)，溶液對(duì)種子萌發(fā)有明顯的抑制和延緩作用。P E G、復(fù)合鹽溶液處理種子，滲透勢(shì)和濃度的適宜值、臨界值與極限值分別為－0.09，－0.70，－1.30 M Pa和0.85%，2.04%，3.22%。用相同濃度的鈉鹽溶液處理種子，鹽害率大小總體依次為Na H C O3＞NaCl＞Na2S O4＞復(fù)合鈉鹽。

羅布麻；干旱脅迫；鈉鹽脅迫；發(fā)芽率；發(fā)芽勢(shì)；發(fā)芽指數(shù)；平均發(fā)芽時(shí)間；萌發(fā)抗旱指數(shù)；相對(duì)鹽害率

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劉克彪，姜生秀.干旱和鈉鹽脅迫對(duì)羅布麻種子萌發(fā)的影響.草業(yè)學(xué)報(bào)，2016，25（5）：214-221.

LIU Ke-Biao，JIA N G Sheng-Xiu.Responses of Apoceynum venetum seed germination to drought and salt stress.Acta Prataculturae Sinica，2016，25（5）：214-221.

羅布麻（Apoceynum venetum）屬夾竹桃科白麻屬多年生草本，主產(chǎn)于我國(guó)東北、華北、西北和黃河流域。生于鹽堿荒地和沙漠邊緣、河流兩岸、沖積平原、河泊周?chē)案瓯诨臑┥?，是一種重要的經(jīng)濟(jì)生態(tài)型植物，新疆、內(nèi)蒙古等地已人工栽培。羅布麻葉作茶飲及藥用有悠久的歷史，花、葉、根入藥［1］，對(duì)治療高血壓、慢性血性心力衰竭、高脂血癥等均有顯著療效，并具有抗過(guò)敏、抗癌、抗輻射、延緩衰老等保健功能，莖皮纖維是紡織工業(yè)的高級(jí)原料，也是很好的改良鹽堿地和防風(fēng)固沙植物，具有耐旱、耐寒和耐鹽堿等特點(diǎn)，環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)。學(xué)者對(duì)羅布麻進(jìn)行了大量深度的研究，主要集中在藥用有效成分的測(cè)定、提取、藥理作用［2-7］和形態(tài)學(xué)特性、生理抗性、生態(tài)保護(hù)等方面［8-10］，對(duì)種子萌發(fā)特性的研究較少，張永娟等［11］研究認(rèn)為，在相同溫度下，隨著老化時(shí)間延長(zhǎng)，種子電導(dǎo)率在初期先下降后升高，脫氫酶、過(guò)氧化物酶逐漸降低，浸出液可溶性糖逐漸升高，種子抗熱性較強(qiáng)，朱小虎等［12］研究認(rèn)為，大花羅布麻種子萌發(fā)速度快，壽命較短，適宜萌發(fā)變溫周期是15～25℃，NaCl溶液主要是通過(guò)滲透效應(yīng)影響大花羅布麻種子萌發(fā)。天然羅布麻主要以種子和根蘗繁殖擴(kuò)大種群。本試驗(yàn)?zāi)M羅布麻生境鹽漬化土壤溶液滲透勢(shì)和陰離子組成，探索土壤干旱和鹽分脅迫對(duì)羅布麻種子萌發(fā)的影響，為人工輔助鹽堿地羅布麻天然更新提供理論數(shù)據(jù)和界限，對(duì)建立和恢復(fù)以羅布麻為主的鹽生－旱生植物群落，保護(hù)、開(kāi)發(fā)利用羅布麻野生資源，改善地區(qū)生態(tài)環(huán)境，具有一定意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試種子2014年10月采收于臨澤小泉子治沙站，種子千粒重0.42 g，含水率15.64%，凈度100%，放入紙質(zhì)種子袋，保存于民勤沙生植物園SD C-1600種子低溫低濕儲(chǔ)藏室內(nèi)，儲(chǔ)藏室溫度－4℃，濕度35%。試驗(yàn)儀器有SP X-G B光照培養(yǎng)箱、Psypro植物水勢(shì)儀、F A2004 N電子天平、發(fā)芽皿、滴管、量筒、濾紙等。試驗(yàn)藥品有溶質(zhì)聚乙二醇（P E G-6000）、NaCl、Na2S O4、Na H C O3、K M n O4，溶劑為蒸餾水。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2015年4月3日－5月6日在民勤沙生植物園實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

試驗(yàn)設(shè)計(jì)：4種鈉鹽以0.2%、P E G-6000以5%（溶質(zhì)質(zhì)量/溶液質(zhì)量）為起始濃度和梯度，以種子發(fā)芽率小于20%的溶液濃度為終止?jié)舛?。用Psypro水勢(shì)儀測(cè)定不同濃度P E G溶液滲透勢(shì)，P E G溶液濃度5%，10%，15%，20%，25%，30%，35%，40%，相應(yīng)滲透勢(shì)為－0.05，－0.15，－0.28，－0.44，－0.77，－0.94，－1.26，－1.53 M Pa。NaCl溶液濃度為0.2%，0.4%，0.6%，0.8%，1.0%，1.2%，1.4%，1.6%，1.8%，2.0%，Na2S O4溶液濃度為0.2%，0.4%，0.6%，0.8%，1.0%，1.2%，1.4%，1.6%，1.8%，2.0%，2.2%，2.4%，2.6%，2.8%，Na H C O3溶液濃度為0.2%，0.4%，0.6%，0.8%，1.0%，1.2%，1.4%，1.6%，1.8%，復(fù)合鹽溶液濃度為0.2%，0.4%，0.6%，0.8%，1.0%，1.2%，1.4%，1.6%，1.8%，2.0%，2.2%，2.4%，2.6%，2.8%，3.0%。復(fù)合鈉鹽為Na H C O3，NaCl，Na2S O4按1∶15∶84配制（鹽漬化土壤溶液C O32－粒子含量非常少［13］，故不配制Na2C O3溶液進(jìn)行種子發(fā)芽試驗(yàn)）。發(fā)芽率相差大于6%的處理，進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)，C K為蒸餾水處理。

試驗(yàn)：種子用0.5%K M n O4溶液消毒10 min，清洗后，用40℃蒸餾水浸泡24 h［14］催芽，待用；在清洗后的發(fā)芽皿中鋪2層濾紙，放入烘箱內(nèi)90℃下消毒24 h后，取出待用；用F A2004 N電子天平按上述濃度配制200 m L試驗(yàn)溶液，待用；在每個(gè)經(jīng)過(guò)消毒的發(fā)芽皿內(nèi)濾紙上置入催芽消毒后、用濾紙吸干表面水分的種子50粒，滴入各種不同濃度的溶液4 m L，共57個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)4次，共計(jì)228個(gè)樣品，放入SP X-G B光照培養(yǎng)箱，設(shè)定溫度為25℃，光照為全暗。每天觀測(cè)標(biāo)本時(shí)加蒸餾水0.4 m L，保持濾紙濕潤(rùn)，不積水。

1.3 觀測(cè)指標(biāo)

每天15時(shí)開(kāi)始觀測(cè)記錄羅布麻種子發(fā)芽情況。發(fā)芽始期：胚根伸出種皮2 m m時(shí)的天數(shù)；發(fā)芽高峰期：發(fā)芽粒數(shù)＞2粒的天數(shù)；發(fā)芽結(jié)束期：連續(xù)3 d不再有種子發(fā)芽的天數(shù)。

1.4 測(cè)定指標(biāo)

發(fā)芽率：F＝n/N×100%，式中，n為發(fā)芽粒數(shù)，N為供試種子數(shù)。發(fā)芽勢(shì)：Fs＝n1/N×100%，式中，n1為種子發(fā)芽達(dá)到高峰發(fā)芽種子數(shù)。萌發(fā)抗旱指數(shù)：GD RI＝n2/C K，式中，n2為干旱脅迫下發(fā)芽數(shù)，C K為對(duì)照發(fā)芽數(shù)。發(fā)芽指數(shù)：GI＝Nt/Dt，式中，Nt為在t日后的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。平均發(fā)芽時(shí)間：T＝∑（hn3）/∑n3，式中，h為從種子放入發(fā)芽皿之日算起的天數(shù)，n3為相應(yīng)各日發(fā)芽粒數(shù)。相對(duì)鹽害率：Sd＝（C K發(fā)芽率－鹽溶液處理發(fā)芽率）/C K發(fā)芽率×100%。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel統(tǒng)計(jì)并制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)羅布麻種子萌發(fā)的影響

2.1.1 干旱脅迫對(duì)種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響 用不同濃度的P E G溶液處理羅布麻種子，低濃度溶液（滲透勢(shì)－0.05 M Pa），種子最終發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)高于C K，發(fā)芽率是C K的1.03倍（圖1），發(fā)芽勢(shì)是C K的1.05倍（圖2），隨著溶液濃度增加，滲透勢(shì)降低，干旱脅迫程度增加，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)逐步降低。高濃度溶液（滲透勢(shì)－1.53 M Pa），種子最終發(fā)芽率為C K的24%，最終發(fā)芽勢(shì)是C K的17%。方差分析表明，不同濃度P E G溶液處理種子，種子發(fā)芽率差異顯著（P0.01＞P＞P0.05），發(fā)芽勢(shì)差異不顯著（P＜P0.05）。

圖1 不同PE G濃度溶液處理種子不同時(shí)間發(fā)芽率Fig.1 Germination percentage of seed in different PE G solution treatments on different time

圖2 不同PEG溶液濃度處理種子不同時(shí)間發(fā)芽勢(shì)Fig.2 Germination potential of seed in different PEG solution treatments on different time

根據(jù)圖1建立以P E G溶液滲透勢(shì)為自變量（x）、以種子發(fā)芽率（y）為因變量的線(xiàn)性回歸方程，得方程y＝49.682x + 84.535，溶液滲透勢(shì)和種子發(fā)芽率呈高度正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)0.96），令種子發(fā)芽率y＝80%，y＝50%，

y＝20%，得P E G溶液滲透勢(shì)的適宜值（發(fā)芽率＞80%）、臨界值（發(fā)芽率＞50%）、極限值（發(fā)芽率＞20%）［15］分別為＞－0.09，＞－0.70，＞－1.30 M Pa。

2.1.2 干旱脅迫對(duì)種子發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時(shí)間的影響 用不同濃度P E G溶液處理種子，隨著P E G溶液濃度升高、滲透勢(shì)降低，種子發(fā)芽指數(shù)降低趨勢(shì)明顯（圖3），P E G溶液濃度為5%，發(fā)芽指數(shù)＞C K（發(fā)芽指數(shù)為

7.13，下同），為C K的1.03倍；溶液濃度為40%，發(fā)芽指數(shù)只有C K的24%。方差分析表明，不同濃度P E G溶液處理種子，種子發(fā)芽指數(shù)差異極顯著（P＞P0.01）。

較低濃度P E G溶液（5%～10%）處理種子，種子平均發(fā)芽時(shí)間比C K（平均發(fā)芽時(shí)間為3.29 d，下同）大約縮短0.5 d（圖4），隨著溶液濃度的增加（15%～20%），平均發(fā)芽時(shí)間逐步增大，溶液濃度20%，平均發(fā)芽時(shí)間比C K延遲1.5 d，為最大值，溶液濃度＞20%，平均發(fā)芽時(shí)間有不規(guī)則降低的趨勢(shì)，這主要是種子發(fā)芽率低造成的。低濃度溶液（5%～15%）處理種子，發(fā)芽高峰期集中于2～4 d，占種子發(fā)芽數(shù)的86%，高濃度溶液（濃度＞20%）處理種子，發(fā)芽高峰期集中于3～4 d，占種子發(fā)芽數(shù)的64%。隨著P E G溶液處理種子濃度增加，滲透勢(shì)降低，發(fā)芽高峰期有向后推遲的趨勢(shì)。方差分析表明，不同濃度P E G溶液處理種子，種子平均發(fā)芽時(shí)間差異極顯著（P＞P0.01）。

圖3 不同PE G溶液處理種子發(fā)芽指數(shù)Fig.3 Germination index of seed in different PEG solution treatments

圖4 不同PE G溶液處理種子平均發(fā)芽時(shí)間Fig.4 M ean seed germination time in different PEG solution treatments

2.1.3 干旱脅迫對(duì)種子萌發(fā)抗旱指數(shù)的影響 低濃度P E G溶液（5%）處理種子，種子萌發(fā)抗旱指數(shù)＞1.0（圖5），P E G溶液濃度＞10%，萌發(fā)抗旱指數(shù)＜1.0，且隨著P E G溶液濃度的增加而降低，是種子在抵抗干旱脅迫時(shí)延長(zhǎng)了種子萌發(fā)的準(zhǔn)備期造成的，種子需要積累一定水分后才萌發(fā)，這種萌發(fā)機(jī)制降低了羅布麻在干旱區(qū)鹽漬化土壤上生存的風(fēng)險(xiǎn)。方差分析表明，不同濃度P E G溶液處理種子，種子萌發(fā)抗旱指數(shù)差異極顯著（P＞P0.01）。

2.2 鈉鹽脅迫對(duì)羅布麻種子萌發(fā)的影響

2.2.1 鈉鹽脅迫對(duì)種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響 用不同濃度、不同鈉鹽溶液處理種子，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)變化明顯（圖6和圖7）。低濃度溶液Na2S O4（0.2%）和復(fù)合鈉鹽（0.2%～0.6%）溶液處理種子，其發(fā)芽率分別＞C K（發(fā)芽率為85.5%，下同）4.6%和1.1%，發(fā)芽勢(shì)＞C K（發(fā)芽勢(shì)77.5%，下同）1.3%和≥C K，說(shuō)明該濃度Na2S O4溶液處理種子，對(duì)發(fā)芽有促進(jìn)和增效作用（這可能與S O42－的毒害作用小、離子對(duì)抗作用和堿鹽交互脅迫作用有關(guān)，在低濃度鹽溶液中，種子通過(guò)吸收鹽溶液內(nèi)的無(wú)機(jī)離子增加了細(xì)胞溶液的濃度，從而有效地進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，以抵抗外界環(huán)境的脅迫［16］），隨著溶液濃度增加，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)降低趨勢(shì)明顯。Na2S O4溶液濃度2.8%，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)只有C K的24.3%和8.4%，復(fù)合鈉鹽溶液濃度3.0%，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)只有C K的24.2%和21.1%；NaCl不同濃度溶液處理種子，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)呈倒“S”型降低的趨勢(shì)。當(dāng)溶液濃度為2.0%時(shí)，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)僅為C K的25.3%和20.7%；用0.2%Na H C O3溶液處理種子，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)是C K的86.0%和82.6%，溶液濃度1.8%，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)只有C K的24.2%和14.7%。方差分析表明，不同濃度Na2S O4、NaCl、Na H C O3、復(fù)合鈉鹽溶液處理種子，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)差異極顯著（P＞P0.01）。

根據(jù)圖6建立以4種不同鈉鹽溶液濃度為自變量（x）、以種子發(fā)芽率（y）為因變量的線(xiàn)性回歸方程，令種子發(fā)芽率y＝80%，y＝50%，y＝20%，得4種鈉鹽溶液濃度的適宜值，臨界值，極限值（表1）。表1說(shuō)明，4種不同鈉鹽溶液處理種子，溶液濃度和種子發(fā)芽率呈高度負(fù)相關(guān)，4種鈉鹽溶液濃度的適宜值為復(fù)合鈉鹽＞NaCl＞Na2S O4，H C O3－對(duì)種子發(fā)芽毒害較大，無(wú)種子發(fā)芽的適宜溶液濃度。溶液濃度臨界值、極限值為復(fù)合鈉鹽＞Na2S O4＞NaCl＞Na H C O3，這和用不同鈉鹽不同濃度溶液處理種子，種子相對(duì)鹽害率的大小順序相一致。

圖5 不同PE G溶液處理種子萌發(fā)抗旱指數(shù)Fig.5 Drought resistance index of seed germination in different PE G solution treatments

圖6 不同鈉鹽溶液處理種子發(fā)芽率Fig.6 Seed germination rate in different sodiu m salt solution treatments

表1 鈉鹽溶液濃度和發(fā)芽率回歸分析Table 1 The regression analysis of sodiu m salt concentrations with germination rate

2.2.2 鈉鹽脅迫對(duì)種子發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時(shí)間的影響 不同濃度鈉鹽溶液處理種子，發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時(shí)間各不相同（圖8和圖9），除Na2S O4和復(fù)合鈉鹽低濃度溶液對(duì)種子萌發(fā)有促進(jìn)作用外，隨著溶液濃度的增加，發(fā)芽指數(shù)降低趨勢(shì)明顯，而平均發(fā)芽時(shí)間有增加的趨勢(shì)，對(duì)種子發(fā)芽有明顯的抑制作用和延緩作用。Na2S O4溶液處理種子，平均發(fā)芽指數(shù)為3.82，平均發(fā)芽時(shí)間為4.3 d，低濃度溶液（0.2%～1.2%）處理種子，發(fā)芽高峰期在2～4 d，占種子發(fā)芽數(shù)的82.4%，高濃度溶液（＞1.2%）處理種子，發(fā)芽高峰期在2～3 d，占種子發(fā)芽數(shù)的71.7%，溶液濃度0.2%，發(fā)芽指數(shù)是C K的1.05倍，平均發(fā)芽時(shí)間是C K的0.95倍，溶液濃度2.8%，發(fā)芽指數(shù)是C K的0.23倍，平均發(fā)芽時(shí)間為C K的1.57倍；NaCl溶液處理種子，溶液濃度0.2%～1.0%，發(fā)芽指數(shù)幾乎以直線(xiàn)下降，平均發(fā)芽時(shí)間緩慢增大，溶液濃度＞1.0%，發(fā)芽指數(shù)呈倒“V”型降低，平均發(fā)芽時(shí)間呈倒“V”型增大，平均發(fā)芽指數(shù)為5.52，平均發(fā)芽時(shí)間為3.55 d，發(fā)芽高峰期為2～3 d，占種子發(fā)芽數(shù)的78.1%，且有向后推遲的趨勢(shì)，溶液濃度2.0%，發(fā)芽指數(shù)只有C K的25.4%，平均發(fā)芽時(shí)間是C K的1.64倍；Na H C O3不同濃度溶液處理種子，發(fā)芽高峰期集中于2～3 d，占種子發(fā)芽數(shù)的73.8%，平均發(fā)芽時(shí)間在溶液濃度0.2%～1.4%時(shí)逐步增加，溶液濃度超過(guò)1.4%，平均發(fā)芽時(shí)間隨濃度的增加而降低，溶液濃度1.8%，發(fā)芽指數(shù)是C K的0.24倍，平均發(fā)芽時(shí)間是C K的1.24倍；復(fù)合鹽溶液處理種子，在堿鹽脅迫下，發(fā)芽高峰期集中于2～3 d，占種子發(fā)芽數(shù)的84.4%，溶液濃度0.2%～0.6%，發(fā)芽指數(shù)是C K的1.05倍，平均發(fā)芽時(shí)間是C K的0.83倍，溶液濃度3%，發(fā)芽指數(shù)是C K的0.24倍，平均發(fā)芽時(shí)間是C K的1.44倍。方差分析表明，用不同濃度的鈉鹽溶液處理種子，發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時(shí)間差異極顯著（P＞P0.01）。

2.2.3 鹽分脅迫對(duì)種子萌發(fā)相對(duì)鹽害率的影響 不同鈉鹽、不同濃度溶液處理種子，對(duì)種子萌發(fā)的毒害作用不同（圖10），除Na2S O4和復(fù)合鈉鹽低濃度溶液（0.2%Na2S O4和0.2%～0.6%復(fù)合鈉鹽）處理種子，相對(duì)鹽害率為負(fù)值（這可能與溶液陰離子對(duì)抗作用和S O42－所占比例較大有關(guān)），對(duì)種子萌發(fā)有促進(jìn)作用外，隨著溶液濃度的增加，相對(duì)鹽害率逐步增大。Na2S O4溶液濃度＞0.2%，隨著溶液濃度的增大，相對(duì)鹽害率緩慢增大，當(dāng)溶液濃度達(dá)到2.8時(shí)，相對(duì)鹽害率為76%；NaCl溶液濃度0.2%～1.0%，隨著溶液濃度的增加，相對(duì)鹽害率明顯增大，溶液濃度＞1.0%，相對(duì)鹽害率呈“V”型增大，溶液濃度2.0%，相對(duì)鹽害率為75.4%；Na H C O3溶液處理種子，溶液濃度為1.8%時(shí)，相對(duì)鹽害率為76%；復(fù)合鹽溶液處理種子，溶液濃度＞0.6%，在堿鹽脅迫下，隨著溶液濃度的增大，相對(duì)鹽害率逐漸增大，當(dāng)溶液濃度為3.0%時(shí)，相對(duì)鹽害率為76.2%。方差分析表明，用不同濃度的鈉鹽溶液處理種子，種子相對(duì)鹽害率差異極顯著（P＞P0.01）。用同濃度的鈉鹽溶液處理種子，種子相對(duì)鹽害率的大小順序總體為Na H C O3＞NaCl＞Na2S O4＞復(fù)合鹽。

圖7 不同鈉鹽溶液處理種子發(fā)芽勢(shì)Fig.7 Seed germination potentialin different sodiu m salt solution treatments

圖8 不同鈉鹽溶液處理種子發(fā)芽指數(shù)Fig.8 Seed germination indexes in different sodiu m salt solution treatments

圖9 不同鈉鹽溶液處理種子平均發(fā)芽時(shí)間Fig.9 Seed mean germination time in different sodiu m salt solution treatments

圖10 不同鈉鹽溶液處理種子鹽害率Fig.10 Seed injury rate on different sodium salt solution treatments

3 討論與結(jié)論

聚乙二醇（P E G）是常用來(lái)造成干旱脅迫的滲透劑，它使組織失水而起到類(lèi)似自然干旱的作用，對(duì)種子萌發(fā)的影響僅僅表現(xiàn)為滲透效應(yīng)。干旱脅迫顯著影響羅布麻種子的萌發(fā)，用高滲透勢(shì)（－0.05 M Pa）溶液處理種子，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、萌發(fā)抗旱指數(shù)＞C K，種子平均發(fā)芽時(shí)間比C K大約縮短0.5 d，發(fā)芽高峰期集中于2～4 d，對(duì)種子萌發(fā)有促進(jìn)和增效作用，其機(jī)理目前還不十分清楚，可能是一定濃度的干旱脅迫能夠啟動(dòng)種子體內(nèi)一系列保護(hù)機(jī)制，減少種子吸脹過(guò)程中膜系統(tǒng)的損傷，有利于膜系統(tǒng)的修復(fù)，從而提高植物種子發(fā)芽率，也可能是由于提高了種子內(nèi)酶的活性，加速了新陳代謝作用或?qū)怂岙a(chǎn)生了有利影響［17］。隨著P E G溶液濃度逐漸增加，干旱脅迫程度增加，溶液滲透勢(shì)降低，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、萌發(fā)抗旱指數(shù)逐步降低且＜C K，平均發(fā)芽時(shí)間有逐步延長(zhǎng)的趨勢(shì)，對(duì)種子萌發(fā)具有一定的延緩作用和明顯的抑制作用，發(fā)芽高峰期集中于2～3 d。方差分析表明，干旱脅迫影響種子萌發(fā)，發(fā)芽率差異顯著，發(fā)芽勢(shì)差異不顯著，發(fā)芽指數(shù)、萌發(fā)抗旱指數(shù)、平均發(fā)芽時(shí)間差異極顯著，說(shuō)明適度的干旱可以促進(jìn)種子的萌發(fā)，且發(fā)芽整齊，時(shí)間集中，但重度干旱脅迫則會(huì)顯著降低發(fā)芽指數(shù)和萌發(fā)抗旱指數(shù)，使其平均發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng)，種子喪失了膜的完整性和選擇性，在吸脹初期的數(shù)分鐘內(nèi)膜系統(tǒng)處于不連續(xù)狀態(tài)［18］，可能是導(dǎo)致羅布麻種群天然更新能力變?nèi)醯脑蛑?，羅布麻種子萌發(fā)的P E G溶液滲透勢(shì)的適宜值、臨界值與極限值分別為－0.09，－0.70，－1.30 M Pa。種子在水分條件良好時(shí)成為競(jìng)爭(zhēng)種，而在條件不利時(shí)，它會(huì)增加萌發(fā)數(shù)以避免種群的過(guò)度萎縮，又成為脅迫忍耐種。對(duì)干旱環(huán)境的忍耐力越強(qiáng)可能會(huì)使其在干旱環(huán)境中的競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng)，這種生存機(jī)制對(duì)于生長(zhǎng)在干旱鹽漬化荒漠的羅布麻來(lái)說(shuō)非常重要［19］。

鹽分對(duì)種子萌發(fā)的影響一般可歸結(jié)為滲透脅迫和離子毒害。種子萌發(fā)期往往是對(duì)鹽脅迫十分敏感的時(shí)期，不同鈉鹽溶液處理羅布麻種子，對(duì)萌發(fā)的影響效應(yīng)不同，用Na2S O4和復(fù)合鹽低濃度溶液處理種子，能提高種子的發(fā)芽率，且發(fā)芽整齊，萌發(fā)時(shí)間短，發(fā)芽高峰期集中于3～4 d，Sd為負(fù)值，低濃度鹽溶液有調(diào)節(jié)滲透壓，促進(jìn)種子萌發(fā)的作用，隨著溶液處理種子濃度的增加，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)逐步降低，對(duì)種子萌發(fā)滲透和毒害作用增強(qiáng)，平均發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng)，高濃度鹽溶液對(duì)種子萌發(fā)有明顯的抑制和延緩作用，這和張利霞等［20］的研究一致。用不同濃度的Na2S O4和復(fù)合鹽溶液處理種子，萌發(fā)的適宜值，臨界值、極限值分別為0.19%，1.34%，2.50%和0.85%，2.04%，3.22%。Na H C O3和NaCl溶液處理種子，隨著溶液濃度的增加，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均有明顯的下降趨勢(shì)，平均發(fā)芽時(shí)間、相對(duì)鹽害率有增大的趨勢(shì)，但鹽液濃度和降低幅度各不相同，用不同濃度的NaCl溶液處理種子，在0.2%～1.0%范圍內(nèi)，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)幾乎以直線(xiàn)下降，平均發(fā)芽時(shí)間、相對(duì)鹽害率以直線(xiàn)增大，發(fā)芽高峰期集中于2～3 d，溶液濃度＞1.4%，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)呈倒“V”型下降，平均發(fā)芽時(shí)間呈倒“V”型增大，相對(duì)鹽害率呈“V”型增大，種子萌發(fā)的適宜值，臨界值、極限值為0.22%，1.19%，2.15%。用不同濃度的Na H C O3溶液處理種子，臨界值、極限值分別為0.84%，1.74%，這和于德花等［21］的研究結(jié)果明顯不同，造成這種差異的原因可能是羅布麻本身的特性和其環(huán)境的異質(zhì)性及催芽方法的差異。在實(shí)際栽培中，由于減小或避免了單鹽的毒害作用，羅布麻種子耐鹽的臨界值可能會(huì)提高，在野外條件下，羅布麻可在含鹽量5%左右的土壤中存活并長(zhǎng)期生存繁衍，對(duì)鹽漬化土壤有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。用相同濃度的鈉鹽處理羅布麻種子，其對(duì)種子萌發(fā)的鹽害率大小總體依次為Na H C O3＞NaCl＞復(fù)合鹽＞Na2S O4。

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Responses of Apoceynum venetum seed germination to drought and salt stress

LIU Ke-Biao1*，JIA N G Sheng-Xiu2
1.Gansu Psam mophytes Engineering Technology Research Center，Lanzhou 730070，China；2.Minqin Desert Botanical Garden，Minqin 733300，China

In order to study the seed germination characteristics of Apoceynum venetum under different stresses of drought and sodiu m salt，germination was tested with four different os m otic potential and sodiu m salt solutions（NaCl，Na2S O4，Na H C O3，co m pound sodiu m salt）.T he results showed that w hen seeds were treated with the P E G high os m otic potential（－0.05 M Pa），low concentration of Na2S O4（0.2%）and the co m pound salt solutions（0.2%to 0.6%），the germination rate，index and drought index were m ore than C K，the average germination tim es were less than C K and salt da m age rate was a negative value.Germination peak was in 2－4 d.T he solutions pro m oted seed germination according to decreasing os m otic potential and increasing salt concentration.T he germination potential，rate，index，and droughtindex gradually reduced，average germination tim e extended and salt da m age rate increased，with germination peak at 2－3 d.W hen treated with the NaCl and Na H C O3solutions，increasing concentrations caused the germination rate，potential and index to significantly decrease.T he average germination tim e was delayed，germination peak was in 2－3 d，seed germina-tion penetration and toxic effects were enhanced.W hen treated with the P E G and co m pound salt solutions，the appropriate value，critical value and limit value of os m otic potential and concentration was－0.09，－0.70，－1.30 M Pa and 0.85%，2.04%，3.22%respectively.W hen treated with the sa m e concentration of salt solution，the salt injury rate was Na H C O3＞NaCl＞Na2S O4＞co m pound salt.

Apoceynum venetum；water stress；sodiu m salt stress；germination rate；germination potential；germination index；m ean germination tim e；germination index of drought resistance；relative salt da m age rate

.E-m ail：1548473585＠qq.com

10.11686/cyxb2015318

2015-06-25；改回日期：2015-08-25

國(guó)家地區(qū)自然科學(xué)基金（31460223）和甘肅省科技創(chuàng)新信息平臺(tái)服務(wù)建設(shè)項(xiàng)目（1306 T T P A034）資助。

劉克彪（1964-），男，甘肅張掖人，高級(jí)工程師，本科。E-m ail：1548473585＠qq.com