長孢藻（Dolichospermum）絲體長度與豐度的變化關(guān)系及其水華指示作用

劉金福，胡韌， 2，段雪珂，肖利娟， 2*

1. 暨南大學(xué)水生生物研究中心，廣東 廣州 510632；2. 廣東省水庫藍(lán)藻水華防治中心，廣東 廣州 510632

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長孢藻（Dolichospermum）絲體長度與豐度的變化關(guān)系及其水華指示作用

劉金福1，胡韌1， 2，段雪珂1，肖利娟1， 2*

1. 暨南大學(xué)水生生物研究中心，廣東 廣州 510632；2. 廣東省水庫藍(lán)藻水華防治中心，廣東 廣州 510632

摘要：長孢藻屬（Dolichospermum）是南亞熱帶水體中常見水華藍(lán)藻之一，常以絲狀群體形式存在，其絲體長度變化具有高度可塑性。為探討長孢藻絲體長度變化與哪些環(huán)境因子有關(guān)、絲體長度與豐度之間的關(guān)系以及絲體長度能否指示長孢藻水華發(fā)生的趨勢(shì)及狀況，選擇了一座以長孢藻為主要優(yōu)勢(shì)種的南亞熱帶水庫為研究對(duì)象，于2010年1月至2013年12月對(duì)該水庫進(jìn)行逐月采樣，研究了長孢藻豐度、絲體長度和環(huán)境因子的季節(jié)變化，分析了影響長孢藻絲體長度的關(guān)鍵因子及其與豐度的關(guān)系。結(jié)果表明：在調(diào)查期間，長孢藻絲體長度介于15～2 400 μm之間，絲體長度和豐度具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，兩者的回歸方程為logL=1.32+0.26logN（Radj2=0.30，P=0.000）。營養(yǎng)鹽（TN、TP、NO3--N）和光照條件（SD、Zeu/Zm）是影響長孢藻豐度和絲體長度變化的主要環(huán)境因子，其中營養(yǎng)鹽對(duì)豐度影響更大，兩者呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；光照條件則對(duì)絲體長度影響更顯著，兩者呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。長孢藻絲體長度的變化可以作為自身水華預(yù)測(cè)的指示參數(shù)，其種群整體絲體變長是對(duì)營養(yǎng)鹽升高、光限制增強(qiáng)的響應(yīng)，長絲體預(yù)示著長孢藻豐度升高，漂浮能力增強(qiáng)，水華暴發(fā)風(fēng)險(xiǎn)增加。

關(guān)鍵詞：長孢藻；絲體長度；豐度；環(huán)境因子

引用格式：劉金福， 胡韌， 段雪珂， 肖利娟. 長孢藻（Dolichospermum）絲體長度與豐度的變化關(guān)系及其水華指示作用［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2016， 25（3）: 496-502.

LIU Jinfu， HU Ren， DUAN Xueke， XIAO Lijuan. The Relationship between Abundance and Filament Length of Dolichospermum and Its Indicativefunction of Bloom ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（3）: 496-502.

Wacklin等人依據(jù)現(xiàn)代分子評(píng)價(jià)手段將具氣囊、能漂浮的魚腥藻形態(tài)類型與經(jīng)典的底棲墊狀種分離開并形成了一個(gè)新屬——長孢藻屬（Dolichospermum），其種名和植物命名法規(guī)一致（Wacklin et al.，2009；胡鴻鈞，2011）。長孢藻屬是常見的水華藍(lán)藻之一，自上世紀(jì)80年代在歐洲發(fā)生水華以來，一直受到廣泛關(guān)注（Edler et al.，1985；Berg et al.，1985；Willén et al.，1997）。近年來，我國南亞熱帶地區(qū)水庫時(shí)有長孢藻水華的發(fā)生（肖利娟等，2007；Yamamoto et al.，2009）。長孢藻水華發(fā)生后，水體會(huì)出現(xiàn)一系列水質(zhì)問題，如水體異味、藻毒素升高、水體溶解氧下降等（Carmichael et al.，1979；Hilborn et al.，2015；Jüttner et al.，2007），因此對(duì)長孢藻水華的預(yù)測(cè)和預(yù)警是藍(lán)藻水華防治工作的重要內(nèi)容之一。目前，常規(guī)的藍(lán)藻水華監(jiān)測(cè)方法主要是在顯微鏡下計(jì)數(shù)藍(lán)藻細(xì)胞數(shù)量，通過公式計(jì)算藍(lán)藻豐度。長孢藻為絲狀藻，由若干球形或桶形細(xì)胞緊密相連形成直的或彎曲的藻絲，在測(cè)定水體中長孢藻豐度時(shí)，要求計(jì)數(shù)工作人員能準(zhǔn)確分辨細(xì)胞間隔并準(zhǔn)確計(jì)數(shù)，因此長孢藻豐度的檢測(cè)工作對(duì)顯微鏡質(zhì)量和工作人員的技術(shù)要求較高。而目前多數(shù)基層水庫水質(zhì)監(jiān)測(cè)工作人員技術(shù)以及實(shí)驗(yàn)室的條件有限，不能達(dá)到該條件的要求。鑒于長孢藻水華的危害，迫切需要發(fā)展更為簡單易行且準(zhǔn)確有效的長孢藻水華預(yù)測(cè)方法。

Brookes et al.（1999）通過原位實(shí)驗(yàn)表明，長孢藻絲體長度變化是對(duì)水下光照條件的響應(yīng)，絲體長度增加導(dǎo)致群體浮力增強(qiáng)，增加暴露在有光層的機(jī)會(huì)，而高光照會(huì)增加細(xì)胞內(nèi)溶物的濃度，降低絲體上浮的速度。Paerl et al.（1982）通過野外和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)相結(jié)合的研究表明，長孢藻絲體長度的變化與水體中CO2濃度有關(guān)，絲體長度變長有利于長孢藻漂浮到水-氣交換界面競爭CO2，同時(shí)有利于進(jìn)行固氮活動(dòng)，遮蔽其他非藍(lán)藻浮游植物。巫娟等（2012）的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)表明，長孢藻絲體長度隨生長速率的增加呈現(xiàn)先升高后降低的過程。已有研究表明，長孢藻絲體長度主要受環(huán)境條件和生長階段調(diào)節(jié)。那么，在我國南亞熱帶水體中影響長孢藻豐度和絲體長度的環(huán)境因子是什么？長孢藻絲體長度能否反應(yīng)豐度的變化以及水華發(fā)展的趨勢(shì)？能否將長孢藻絲體長度作為長孢藻水華預(yù)測(cè)的指標(biāo)？基于以上問題，選擇已發(fā)生過長孢藻水華的大沙河水庫為研究對(duì)象（肖利娟等，2007），調(diào)查了該水庫2010─2013年長孢藻豐度和絲體長度的變化，并分析了長孢藻絲體長度、豐度和水體環(huán)境的季節(jié)特征以及三者之間的關(guān)系，以期為探索簡單快速預(yù)測(cè)南亞熱帶水庫長孢藻水華的方法研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 水庫概況

大沙河水庫（22°32′N，112°30′E）位于廣東省珠三角地區(qū)西北部，屬于大（二）型水庫，是廣東省重要的供水水庫之一，也是開平市重要的飲用水水源地。水庫最大蓄水量為2.58×108m3，正常庫容為1.57×108m3，集水面積217 km2，水面面積16.3 km2，湖泊區(qū)平均水深10.8 m。

1.2 采樣點(diǎn)和采樣時(shí)間

本次調(diào)查的采樣點(diǎn)設(shè)在水庫壩前200 m處湖泊區(qū)（圖1）。采樣時(shí)間為2010年1月到2013年12月，采樣頻率為每月1次。

圖1 大沙河水庫采樣點(diǎn)設(shè)置Fig. 1 Location of Dashahe Reservoir and sampling site

1.3 樣品分析

現(xiàn)場(chǎng)用便攜式多參數(shù)水質(zhì)儀（YSI 185）測(cè)定表層水溫（Temp），用塞氏盤測(cè)定透明度（SD）。于水下0.5 m處采集1 L水樣于棕色瓶中帶回實(shí)驗(yàn)室，測(cè)定總氮（TN）、總磷（TP）、硝態(tài)氮（NO-N）、銨態(tài)氮（NH-N）、可溶性磷（SRP）濃度。氮磷測(cè)定參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法（第四版）》測(cè)定方法（國家環(huán)境總局，2007）。于水面以下0.5 m處采集1 L水樣于聚乙烯瓶中，現(xiàn)場(chǎng)用5%的魯哥試劑固定，沉淀濃縮后，在光學(xué)顯微鏡（OLYMPUS-BX51）下觀察、計(jì)算長孢藻豐度和測(cè)量絲體長度。

長孢藻豐度（N）計(jì)算公式：

式中，N為長孢藻豐度（cells·L-1）；A為計(jì)數(shù)框面積（mm2）；Ac為計(jì)數(shù)面積（mm2）；Vs為1 L原水樣沉淀濃縮后的體積（mL）；Va為計(jì)數(shù)框的容量（0.1 mL）；n為計(jì)數(shù)所得的浮游植物數(shù)目（cells）。

長孢藻絲體長度（L）計(jì)算公式：

式中，L為長孢藻絲體長度（μm）；n為長孢藻絲體細(xì)胞數(shù)；D為長孢藻細(xì)胞直徑（μm）。

降雨量（Prec）、出庫流量和庫容數(shù)據(jù)由大沙河水庫管理局提供。

水力滯留時(shí)間（WRT）計(jì)算公式：

真光層與混合層之比（Zeu/Zm）計(jì)算公式：

式中，Zeu為真光層深度（m）；Mix為混合層深度（m）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用R語言平臺(tái)（MASS、vegan和stats）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算和多元統(tǒng)計(jì)分析，利用Origin 8.0軟件進(jìn)行繪圖。長孢藻豐度、絲體長度和環(huán)境因子關(guān)系采用雙向逐步回歸與方差分解的分析方法，在方差分解中，X1代表營養(yǎng)鹽變量，包括：總氮（TN）、總磷（TP）和硝態(tài)氮（NO-N）；X2代表光照變量，包括：真光層和混合層之比（Zeu/Zm）和透明度（SD）。本文對(duì)豐度、絲體長度、降雨量和水力滯留時(shí)間數(shù)據(jù)均進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 水文水動(dòng)力及理化特征

調(diào)查期間，大沙河水庫年平均降雨量為2394 mm。4─9月為豐水期，月平均降雨量為304 mm；1─3月和10─12月為枯水期，月平均降雨量為81 mm。水力滯留時(shí)間在67～974 d之間，為中長滯留型水體，水力滯留時(shí)間與降雨量顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.378，n=48，P=0.001）。表層水溫在14～32 ℃范圍內(nèi)波動(dòng)，平均表層水溫為24.1 ℃，7─9月份水溫較高，在30 ℃以上，12月和1月份水溫較低在20 ℃以下。水體明顯分層出現(xiàn)在4─9月份，1 ─3月份和10─12月份水體分層不明顯。混合層深度與表層水溫呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.577，n=48，P=0.000）。

總磷濃度介于0.027～0.046 mg·L-1之間，平均濃度為0.035 mg·L-1；總氮濃度介于0.9～1.3 mg·L-1，平均濃度為1.04 mg·L-1?？偭住⒖偟獫舛群徒涤炅砍蕵O顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.506，n=48，P=0.000；r=-0.400，n=48，P=0.001），與混合層深度呈顯著正相關(guān)（r=0.405，n=48，P=0.000；r=0.306，n=48，P=0.000），與水力滯留時(shí)間呈顯著正相關(guān)（r=0.412，n=48，P=0.001；r=0.407，n=48，P=0.000）。銨態(tài)氮平均濃度為0.27 mg·L-1，硝態(tài)氮平均濃度為0.28 mg·L-1，季節(jié)差異不顯著（圖2）。

圖2 大沙河水庫2010─2013年水文及理化特征季節(jié)變化（n=48），Dry：枯水期；Wet：豐水期Fig. 2 Seasonal variations of hydrodynamic and physicochemical traits of Dashahe Reservoir from 2010─2013 （n=48）， Dry represent dry season； Wet represent wet season

2.2 長孢藻絲體長和豐度季節(jié)性變化

調(diào)查期間，大沙河水庫長孢藻絲體長度介于15～2400 μm之間，平均長度為235 μm，絲體長度主要集中在67～293 μm（圖3）。在季節(jié)動(dòng)態(tài)上，枯水期（1─3月和10─12月）絲體長度顯著高于豐水期絲體長度（F=4.12，n=48，P=0.048）。豐水期（4─9月）絲體相對(duì)較短，月平均長度集中在130～237 μm之間，其中7、8月份絲體長度最短；枯水期絲體長度相對(duì)較長，月平均長度主要集中在192～360 μm之間，其中11、12月份時(shí)絲體長度更長（圖4）。

圖3 長孢藻絲體長度及出現(xiàn)頻率Fig. 3 The filament length of Dolichospermum and appearance frequency

調(diào)查期間長孢藻豐度介于3.78×104～7.56×107cells·L-1之間，平均豐度為7.4×106cells·L-1，4年間沒有顯著差異（F=2.75，n=48，P=0.054）?？菟谄骄S度為1.22×107cells·L-1，其中11、12月份時(shí)豐度最高；而豐水期平均豐度為2.58×106cells·L-1，其中7、8月份時(shí)豐度最低，枯水期和豐水期具有顯著差異（F=5.83，n=48，P=0.02）。

圖4 長孢藻絲體長度、豐度季節(jié)動(dòng)態(tài)及兩者的關(guān)系Fig. 4 Seasonal dynamics of abundance and filament length of Dolichospermum， and their relationship

回歸分析表明，長孢藻豐度對(duì)數(shù)與絲體長度有極顯著相關(guān)性（P=0.000，r=0.058，n=48），豐度越大，絲體越長，豐度（N，cells·L-1）和絲體長度（L，μm）取對(duì)數(shù)的回歸方程為：logL=1.32+0.26logN （R=0.30，P=0.000）。當(dāng)豐度小于106cells·L-1時(shí)，其月平均絲體長度變化范圍在75～360 μm之間；當(dāng)豐度介于106～107cells·L-1時(shí)，其月平均絲體長度變化范圍在102～450 μm之間；當(dāng)豐度大于107cells·L-1時(shí)，其月平均絲體長度變化范圍在120～480 μm之間（圖4）。

2.3 長孢藻豐度、絲體長度與環(huán)境因子關(guān)系

分別對(duì)長孢藻豐度與絲體長度和環(huán)境因子（TP、SRP、TN、NO-N、NH-N、SD、Zeu/Zm、Temp、Prec、WRT和Mix）進(jìn)行逐步回歸分析。結(jié)果表明：長孢藻豐度與TN呈極顯著相關(guān)，與TP、NO-N、SD和Zeu/Zm呈顯著相關(guān)，回歸方程的總解釋度為39%；絲體長度與TP、NO-N和SD呈顯著相關(guān)，與Zeu/Zm呈極顯著負(fù)相關(guān)，回歸方程的總解釋度為45%（表1）。逐步回歸說明營養(yǎng)鹽條件（TN、TP、NO-N）和光照條件（SD、Zeu/Zm）是影響大沙河水庫長孢藻豐度和絲體長度的主要環(huán)境因子。

根據(jù)逐步回歸結(jié)果，進(jìn)一步應(yīng)用方差分解方法分析營養(yǎng)鹽變量（X1：TN、TP、NO-N）和光照變量（X2：SD、Zeu/Zm）對(duì)長孢藻豐度變化和絲體長度變化的解釋量（圖5）。結(jié)果表明兩組變量對(duì)豐度變化的解釋量為36.5%，且營養(yǎng)鹽變量是其主要解釋因子（圖5a）；對(duì)絲體長度變化的解釋為39.9%，光照變量是其主要解釋因子（圖5b）。此外，方差分解還表明營養(yǎng)鹽變量和光照變量有很強(qiáng)的交互作用（圖5）。

圖5 長孢藻豐度（a）和絲體長度（b）的方差分解Fig. 5 Variation partition of abundance （a） and filament length （b） of Dolichospermum

3 討論與結(jié)論

3.1 環(huán)境因子對(duì)長孢藻豐度的影響

光照、溫度和營養(yǎng)鹽是影響浮游植物生長和群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵因素（李季東等，2011；朱旭宇等，2013；郭蔚華等，2015）。在溫帶富營養(yǎng)化水體，光照和溫度往往是這類水體浮游植物生長的限制因子，光的可獲得性成為決定浮游植物群落演替的關(guān)鍵因子，在這類水體中藍(lán)藻易成為優(yōu)勢(shì)種（韓博平等，2003；Sherman et al.，1998）。華南地區(qū)地處南亞熱帶氣候區(qū)，常年水溫較高，大沙河水庫全年水溫在14 ℃以上，年平均水溫為24 ℃。因此，溫度不是限制大沙河水庫浮游植物生長的關(guān)鍵因子，當(dāng)水體中的營養(yǎng)鹽和光照條件適宜，浮游植物全年均能快速生長。由于受南亞熱帶季風(fēng)氣候的影響，在枯水期大沙河水庫會(huì)出現(xiàn)水體混合，而在豐水期會(huì)出現(xiàn)穩(wěn)定分層現(xiàn)象?？菟冢w混合引起表層水體與下層水體發(fā)生交換，促使沉積物和滯水層中的營養(yǎng)鹽擴(kuò)散到表層水體中，能夠?yàn)楦∮沃参锷L提供所需的營養(yǎng)鹽，此時(shí)長孢藻豐度較高，優(yōu)勢(shì)度明顯；而在豐水期，水體出現(xiàn)穩(wěn)定分層，上下層水體交換出現(xiàn)阻斷，下層水體的營養(yǎng)鹽無法進(jìn)入上層水體，營養(yǎng)鹽濃度相對(duì)較低，長孢藻優(yōu)勢(shì)度不明顯，豐度下降。此外，長孢藻具有浮力調(diào)節(jié)機(jī)制，能夠調(diào)節(jié)細(xì)胞在水體中的位置進(jìn)而增強(qiáng)對(duì)營養(yǎng)鹽和光的競爭能力，因此在枯水期由于水體中光可獲得性低（Zeu/Zm<1），具有偽空泡的長孢藻競爭優(yōu)勢(shì)明顯，而在豐水期水體中光可獲得性高（Zeu/Zm>1），長孢藻在該條件下喪失其競爭優(yōu)勢(shì)。韓博平等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，在高營養(yǎng)鹽條件下，藍(lán)藻往往易成為優(yōu)勢(shì)類群，且隨著營養(yǎng)鹽濃度升高，優(yōu)勢(shì)度越明顯。因此，當(dāng)長孢藻能夠通過自身的浮力調(diào)節(jié)能力獲得足夠的光照時(shí)，其豐度會(huì)隨著營養(yǎng)鹽濃度升高快速上升。本文研究結(jié)果表明豐水期長孢藻豐度較低，在106cells·L-1以下；而枯水期，由于氮磷營養(yǎng)鹽濃度升高，透明度下降，此時(shí)光可獲得性較差（Zeu/Zm<1），長孢藻競爭優(yōu)勢(shì)明顯，豐度也較高。因此枯水期高營養(yǎng)鹽及弱光可獲得性為長孢藻的快速生長并成為優(yōu)勢(shì)類群提供了重要的環(huán)境條件，此時(shí)正是大沙河水庫長孢藻水華高風(fēng)險(xiǎn)時(shí)期。

表1 長孢藻豐度和絲體長度與環(huán)境因子逐步回歸（n=48）Table 1 Step regression between the environmental factors and abundance or filament length of Dolichospermum （n=48）

3.2 環(huán)境因子對(duì)長孢藻絲體長度的影響

長孢藻絲體長度是其競爭適應(yīng)性的重要表征，絲體長度的變化是其成為優(yōu)勢(shì)種的重要競爭策略（Booker et al.，1979）。在富營養(yǎng)化水體中，光照和碳源的可獲得性是影響浮游植物生長的關(guān)鍵因素（Naselli-Flores，2000；孟順龍等，2015）。Paerl et al. （1982）研究發(fā)現(xiàn)CO2是藍(lán)藻的最佳碳源，當(dāng)水體中CO2濃度下降時(shí)，長孢藻會(huì)通過增加絲體長度并聚集在水體表面以獲得足夠的CO2。Brookes et al. （1999）研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)光照強(qiáng)度小于6 mol·m-2·d-1時(shí)，長孢藻會(huì)通過短絲體聚集形成長絲體的方式來增加自身的懸浮能力，以保證其能夠懸浮在水體表面獲取更多的光照。因此，通過調(diào)節(jié)自身的懸浮能力以增加暴露在充足的CO2和光照輻射的機(jī)會(huì)是長孢藻絲體長度變化的重要原因之一。藍(lán)藻在水體中的懸浮機(jī)制服從Stokes方程（Brookes et al.，1999），其表達(dá)式為：v＝2gr2（ρ-ρ′）A/9φη（g為重力加速度，r為克隆直徑，ρ和ρ′分別為細(xì)胞密度和水的密度，A是細(xì)胞體積和群體體積之比，φ為體型阻力，η為流體黏度）。根據(jù)該表達(dá)式，對(duì)于鏈狀長孢藻而言，絲體的大小直接決定了自身的懸浮能力，絲體越長，懸浮能力越大，在光限制條件下的競爭優(yōu)勢(shì)越明顯。本研究結(jié)果也表明在低Zeu/Zm值的枯水期，由于光照不足，長孢藻需要通過改變絲體長度方式來增加暴露在有光層的機(jī)會(huì)，因此長絲體長孢藻的比例顯著增加。而在高Zeu/Zm值的豐水期，由于光照條件相對(duì)充足，長孢藻不再需要通過增加自身懸浮能力來獲取更多的關(guān)照，因此該時(shí)期長孢藻絲體相對(duì)較短。

Kruskopf et al.（2006）研究發(fā)現(xiàn)，在高氮、磷濃度條件下顫藻（Oscillatoria simplicissima）的絲體較長，而在低氮、磷濃度條件下絲體往往較短。一般而言，浮游植物個(gè)體越小，比表面積越大，越有利于營養(yǎng)鹽的吸收（Lewis，1976；Friebele al.，1978）。因此，在營養(yǎng)鹽濃度相對(duì)較低的條件下，營養(yǎng)鹽成為藻類生長的重要限制因子，藻類之間競爭主要圍繞營養(yǎng)鹽的吸收，而短絲體具有較大的比表面積，營養(yǎng)鹽吸收效率更高，因此在該條件下短絲體長孢藻更有利于生長繁殖；而在營養(yǎng)鹽濃度較高的條件下，營養(yǎng)鹽不再是限制藻類生長的關(guān)鍵因子，水體中的所有的浮游植物均能快速生長，此時(shí)水體透明度開始下降，光可獲得性成為藻類生長的限制因子。由于長絲體有利于長孢藻上浮到上層水體中獲得更多的光照和CO2，有利于長孢藻發(fā)揮競爭優(yōu)勢(shì)成為優(yōu)勢(shì)類群，因此在營養(yǎng)鹽濃度高、光可獲得性差的條件下長孢藻絲體往往較長。Smith et al.（1995）還發(fā)現(xiàn)，不管是否存在氮限制條件，長孢藻都會(huì)在絲體中間或兩端形成異形胞，由于營養(yǎng)細(xì)胞與異形胞之間的連接通常沒有營養(yǎng)細(xì)胞與營養(yǎng)細(xì)胞之間的連接穩(wěn)定，因此在異形胞處往往容易斷裂形成兩個(gè)短絲體，而這種情況在氮限制水體中表現(xiàn)得尤為突出。這可能就是短絲體長孢藻在各個(gè)時(shí)期都占有較高比例的重要原因之一，同時(shí)也進(jìn)一步驗(yàn)證了在營養(yǎng)鹽濃度高的枯水期長孢藻絲體長度顯著大于營養(yǎng)鹽濃度較低的豐水期。

3.3 長孢藻豐度與絲體長度的關(guān)系

孔繁翔等（2009）認(rèn)為，藍(lán)藻水華的形成是已經(jīng)存在的藻細(xì)胞群體在適宜條件下聚集在水體表面形成肉眼可見的過程。Hutchinson et al.（1994）研究表明，水體表面藻類聚集理論上符合等式：Ct=C0exp（-Ft/H），式中C0為表層水體藻類初始濃度，Ct為t時(shí)刻表層水體藻類濃度，F(xiàn)為懸浮速率，H為平均深度，t為懸浮時(shí)間。根據(jù)該表達(dá)式，當(dāng)藍(lán)藻細(xì)胞的懸浮速率為0.2 m·h-1，水柱深度為3 m時(shí)，只需54 h就可以使表層藻細(xì)胞濃度從初始為160 cells·mL-1上升到5940 cells·mL-1。因此，對(duì)于藍(lán)藻而言，懸浮能力的大小是決定其能否在富營養(yǎng)化水體中快速形成水華的關(guān)鍵因素之一。對(duì)于大部分的藍(lán)藻，群體越大，懸浮能力越強(qiáng)，特別是具有偽空泡的藍(lán)藻，其懸浮能力主要取決于偽空泡的數(shù)量，群體越大，偽空泡數(shù)量越多，懸浮能力越強(qiáng)（Kromkamp et al.，1990）。長孢藻的懸浮速率介于-0.2～0.4 m·h-1之間，其懸浮速度主要取決于絲體的長短，絲體越長，懸浮速度越大，越容易在水體表面形成水華（Reynolds et al.，1987）。Smith et al. （1995）在美國Star湖的研究發(fā)現(xiàn)，長孢藻絲體長度在水華形成初期不斷增長，而在水華結(jié)束時(shí)斷裂變短。我們的研究也表明，長孢藻豐度和絲體長度有極顯著的相關(guān)關(guān)系（P=0.000，r=0.058，n=48），當(dāng)長孢藻豐度小于106cells·L-1時(shí)，其絲體長度介于75～255 μm之間，且50%的樣品絲體長度在135 μm以下；當(dāng)長孢藻豐度大于106cells·L-1時(shí)，其絲體長度介于102～478 μm之間，且76%的樣品絲體長度在200 μm以上。巫娟等（2012）的室內(nèi)研究實(shí)驗(yàn)也證實(shí)了這種關(guān)系，他們還認(rèn)為長孢藻絲體長度和細(xì)胞比重的變化會(huì)引起藻細(xì)胞沉降損失，絲體長度越短，細(xì)胞比重越大，藻類細(xì)胞的沉降損失越嚴(yán)重，甚至可能導(dǎo)致藍(lán)藻水華的消亡。因此，絲體長度作為長孢藻形態(tài)變化的重要特征參數(shù)能夠有效地指示豐度變化，可以通過觀察長孢藻絲體長度變化判斷長孢藻豐度變化，預(yù)測(cè)長孢藻水華的發(fā)生。

3.4 結(jié)論

（1）大沙河水庫長孢藻豐度和絲體長度具有顯著的季節(jié)性變化。

（2）長孢藻豐度和絲體長度的變化主要取決于光照和營養(yǎng)鹽條件，豐度和絲體長度的變化均是對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng)。

（3）長孢藻豐度和絲體長度有極顯著相關(guān)性，豐度越高，絲體越長。

（4）長孢藻絲體長度的變化可以指示豐度的變化，絲體越長，指示環(huán)境營養(yǎng)條件越好，光可獲得性越弱，長孢藻豐度有增加的趨勢(shì)，暴發(fā)水華的風(fēng)險(xiǎn)增加。

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The Relationship between Abundance and Filament Length of Dolichospermum and Its Indicativefunction of Bloom

LIU Jinfu1， HU Ren1， 2， DUAN Xueke1， XIAO Lijuan1， 2*
1. Institute of Hydrobiology， Jinan University， Guangzhou 510632， China；2. Guangdong Center for Control and Prevention of Reservoir Cyanobacterial Blooms， Guangzhou 510632， China

Abstract:Dolichospermum， one of the most common cyanobacterial species in South China， usually occurs as filaments， the length of which highly varies. In order to fully understand the influence of environmental factors on the filament length of Dolichospermum，and to examine whether the filament length could indicate the timing and extent of bloom development， field investigations were performed monthly from January， 2010 to December， 2013 in Dashahe Reservoir which was dominated by Dolichospermum in bloom season. The Dolichospermum filament length， abundance and environment variables were monitored. Statistical analysis showed that the filament length of Dolichospermum ranged from 15 to 2 400 μm， and was significantly correlated with abundance （logL=1.32+0.26logN， Radj2=0.30， P=0.000）. Nutrients （TN， TP， NO3--N） and light availability （SD， Zeu/Zm） were the key factors influencing the filaments length and abundance. Nutrients， compared with light availability， showed relatively higher explanation power for abundance which was significantly and positively correlated with nutrients. Light availability showed relatively higher explanation power for filament length， which was significantly and negatively correlated with light availability. The filament length could be regarded as the indicative parameter of the Dolichospermum bloom. The filament elongating of Dolichospermum， resulting from the nutrients increasing and light limitation， may indicate the relative abundance， buoyancy and bloom risk of Dolichospermum.

Key words:Dolichospermum； filament length； abundance； environment factors

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.03.019

中圖分類號(hào)：X17

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1674-5906（2016）03-0496-07

基金項(xiàng)目：廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2013B091300015）；廣東省水利科技創(chuàng)新項(xiàng)目（201102）

作者簡介：劉金福，（1987年生），男，碩士，研究方向?yàn)樗w富營養(yǎng)化過程。E-mail: 510024347@qq.com*通信作者：肖利娟，助理研究員，主要從事藻類生態(tài)學(xué)研究。E-mail: tljxiao@jnu.edu.cn

收稿日期：2016-03-08