間伐對鼠類擴(kuò)散林木種子的影響

張義鋒,　王魏瑞,　李　蔚,　苗向東,　路紀(jì)琪

(1.鄭州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院　河南 鄭州 450001; 2.鄭州大學(xué) 基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院　河南 鄭州 450001;3.國有濟(jì)源市愚公林場　河南 濟(jì)源 454650)

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間伐對鼠類擴(kuò)散林木種子的影響

張義鋒1,王魏瑞1,李蔚2,苗向東3,路紀(jì)琪1

(1.鄭州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院河南 鄭州 450001; 2.鄭州大學(xué) 基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院河南 鄭州 450001;3.國有濟(jì)源市愚公林場河南 濟(jì)源 454650)

摘要：間伐作為一種林業(yè)生產(chǎn)活動，將會對區(qū)域內(nèi)的植物群落和動物種群及行為產(chǎn)生影響.為了解間伐對鼠類介導(dǎo)的種子擴(kuò)散的影響，2012年4月在王屋山區(qū)選擇未間伐和間伐林地作為樣地，標(biāo)記、釋放山杏 (Prunus armeniaca) 種子，調(diào)查鼠類對種子擴(kuò)散的影響.研究表明：1) 未間伐區(qū)鼠類的捕獲率為6.7%，間伐區(qū)為2.7%；2) 間伐區(qū)喬木密度降低56.3%、灌叢密度降低72.7%；3) 未間伐區(qū)種子的擴(kuò)散速率 (半存留時(shí)間2 d) 顯著快于間伐區(qū) (半存留時(shí)間10 d)；4) 未間伐區(qū)，鼠類對種子的埋藏深度為(4.3±0.1)cm，間伐區(qū)為(3.9±0.2)cm，二者差異顯著；5) 未間伐區(qū)，鼠類對種子的多次擴(kuò)散率為20.3%，間伐區(qū)為4.4%，二者差異顯著.結(jié)果顯示，林木間伐導(dǎo)致林區(qū)生境和鼠類種群顯著變化，造成鼠類貯食行為和種子命運(yùn)發(fā)生改變，最終將影響林區(qū)的幼苗更新.

關(guān)鍵詞：林木間伐； 鼠類； 貯食行為； 種子命運(yùn)； 埋藏深度

0引言

鼠類是林木種子的重要捕食者和擴(kuò)散者，許多鼠類在遇到林木種子時(shí)，除取食一定量的種子外，還將部分種子搬運(yùn)到遠(yuǎn)離母樹的灌叢、草叢等處貯藏以備將來之需[1].對植物而言，鼠類的擴(kuò)散降低了母樹下種子的密度，有利于減弱種子之間的生存競爭，提高種子的發(fā)芽率和存活率，從而對植物的幼苗建成、群落演替和生態(tài)系統(tǒng)功能的維持具有積極作用[2—3].因此，鼠類對種子的擴(kuò)散和貯藏方式對林木種子的命運(yùn)、幼苗更新等有重要影響[4—5].

在自然條件下，干擾能顯著影響動物的食物貯藏行為[6—7].例如，干擾能降低種子擴(kuò)散者的數(shù)量、改變動物對種子的擴(kuò)散量和擴(kuò)散距離[6]；人類活動干擾使鼠類的分散貯藏行為減弱[8]；一定程度的放牧干擾能刺激鼠類的分散貯藏行為，進(jìn)而促進(jìn)植物種子擴(kuò)散[9]；種間和種內(nèi)競爭使鼠類食物貯藏策略發(fā)生改變或調(diào)整[10—11]；在捕食風(fēng)險(xiǎn)較低、植被茂密的生境中，動物對種子的捕食率更高[12—13].因此，不同強(qiáng)度和方式的干擾會對森林生境中鼠類的多樣性[6—7]和貯食行為產(chǎn)生不同的影響[14—15]，最終影響種子擴(kuò)散、萌發(fā)和林木更新.

間伐是一種常見的林業(yè)生產(chǎn)活動，按照一定的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行選擇性采伐，在獲得木材的同時(shí)，盡量減少對森林生態(tài)功能的危害，在不影響生態(tài)平衡的前提下實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)利益[16—18].但是，在現(xiàn)實(shí)操作中，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的大樹和樹種往往被優(yōu)先采伐，以獲得更高的經(jīng)濟(jì)效益，因此林木間伐往往導(dǎo)致植物群落組成、物種多樣性、林分空間結(jié)構(gòu)、植被覆蓋度等發(fā)生較大改變[6,17].棲息地的改變使以植物葉、種子、果實(shí)等為食的林棲鼠類的多樣性和種群密度顯著降低[7,19]，進(jìn)而影響到森林種子的擴(kuò)散[20]及植物群落的演替進(jìn)程[21].

研究表明，間伐能使動物對種子的擴(kuò)散增加[20]或者減少[7,22]，也有研究發(fā)現(xiàn)，間伐對種子的擴(kuò)散速率沒有影響，但可使種子的擴(kuò)散距離減小[22].由此可見，關(guān)于間伐對動物食物貯藏行為和種子命運(yùn)的影響還需要深入研究.

王屋山愚公地區(qū)存在大面積次生林，間伐是常見的管理措施之一，而間伐不可避免地會對林區(qū)內(nèi)的植被和林棲動物造成影響，因此，本研究選取未間伐和間伐林為樣地進(jìn)行種子擴(kuò)散研究，旨在探討：1) 間伐對森林生境中鼠類種類和相對密度的影響；2) 間伐對鼠類食物貯藏行為的影響；3) 間伐對種子擴(kuò)散及種子命運(yùn)的影響.以期完善林業(yè)生產(chǎn)與生態(tài)保護(hù)的理論，為林區(qū)林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)保護(hù)提供理論支持，最大化實(shí)現(xiàn)林區(qū)的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值.

1材料與方法

1.1研究地區(qū)和樣地選擇

本研究在國有濟(jì)源市愚公林場 (E 112°16′，N 35°12′) 進(jìn)行.該林場位于河南省濟(jì)源市西北約40 km處，地處太行山南麓，平均海拔600 m，屬大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫14.3 ℃，年平均降水量600～700 mm.該地區(qū)的植被可分為針葉林、闊葉林和灌叢-灌草叢3種類型.樣地植被以栓皮櫟 (Quercusvariabilis) 為建群種，另有少量的刺槐 (Robiniapseudoacacia)，林下灌叢植被以荊條 (Vitexnegundovar.heterophylla)、黃刺玫 (Rosaxanthina)、黃櫨 (Cotinuscoggygria) 等為主[23].鼠類是本地區(qū)林木種子的主要取食和擴(kuò)散者，主要鼠種為巖松鼠 (Sciurotamiasdavidianus)、花鼠 (Eutamiassibiricus)、社鼠 (Niviventerconfucianus)、大林姬鼠 (Apodemuspeninsulae)等[24].

實(shí)驗(yàn)設(shè)置間伐樣地和對照樣地進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，間伐樣地為間伐后30 d的次生林，蓋度40%左右.對照樣地為未間伐的次生林，蓋度85%左右；兩類樣地坡向一致，坡度約30°，坡向朝東南，每塊樣地面積不小于2 hm2.

1.2鼠類和植被調(diào)查

為了解間伐對林棲鼠類的影響，采用籠捕法 (29 cm×13 cm×12 cm)，對間伐和未間伐樣地內(nèi)的鼠類及其相對密度進(jìn)行調(diào)查.在每類樣地內(nèi)沿坡向各選取一條樣線，沿樣線布放捕鼠籠25個(gè)，籠間距約5 m，以花生為誘餌，第二天7:30—8:00和18:30—19:00各檢查一次，記錄鼠種、性別等信息后原地釋放，調(diào)查持續(xù)3 d.

為了解間伐對植被的影響，在間伐樣地和未間伐樣地，沿坡向各選取3個(gè)10 m×10 m樣方，樣方距林緣30 m以上，樣方間距30 m，調(diào)查并記錄樣方內(nèi)喬木和灌木(簇)的種類和數(shù)量.

1.3種子標(biāo)記和釋放

在樣地中，沿坡向設(shè)置兩條樣線，樣線間隔50 m，每條樣線設(shè)置6個(gè)種子釋放點(diǎn) (約1 m2)，釋放點(diǎn)間距為25 m.

山杏(Armeniacasibirica)是當(dāng)?shù)氐闹饕脖恢唬趯?shí)驗(yàn)樣地內(nèi)有零星分布，在栓皮櫟林邊緣成片分布.在種子成熟季節(jié)，采集山杏種子陰干備用.種子標(biāo)記采用塑料片標(biāo)記法[25—26]，在種子外殼(內(nèi)果皮)邊緣鉆一小孔，不傷及子葉和胚芽，用長約10 cm的細(xì)鋼絲將塑料標(biāo)記牌(2.5 cm×3.5 cm)系于小孔處，對每個(gè)標(biāo)記牌進(jìn)行編號，以便對種子命運(yùn)進(jìn)行追蹤和調(diào)查[27].

于2012年4月，在每個(gè)釋放點(diǎn)釋放已標(biāo)記的山杏種子50枚，共計(jì)50×12×2=1 200枚.種子釋放后前10 d，每天檢查種子的擴(kuò)散情況，10天后每隔5 d檢查一次種子狀態(tài)，調(diào)查期為60 d.根據(jù)標(biāo)記牌上的編號檢查并記錄種子的擴(kuò)散情況、種子命運(yùn)、埋藏深度、擴(kuò)散距離、種子的多次擴(kuò)散等.

種子命運(yùn)包括：1) 原地存留 (intactinsitu, IIS)；2) 取食 (eateninsituor after removal, E)； 3) 棄置地表 (intact after removal, IAR)；4) 分散貯藏 (scatter hoarding, SH)；5) 丟失 (missing, M).

1.4數(shù)據(jù)分析

采用SPSS for windows (version 13.0) 對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)用均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤表示.用survival analysis from Kaplan-Meier檢驗(yàn)兩種樣地內(nèi)種子擴(kuò)散速率的差異.用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)比較山杏種子在不同樣地的原地存留、取食、貯藏及丟失的差異.用independent samplest-test檢驗(yàn)鼠類對種子埋藏深度的差異.用Chi-square test檢驗(yàn)鼠類對山杏種子多次擴(kuò)散的差異.

2結(jié)果

2.1鼠類和植被

在未間伐樣地中，共捕獲巖松鼠、社鼠和大林姬鼠3種，總捕獲率為6.7%；在間伐樣地中僅捕獲大林姬鼠，捕獲率為2.7%.

未間伐樣地中的喬木種類為栓皮櫟和刺槐2種，灌叢的組成主要包括荊條、黃櫨及黃刺玫3種；間伐樣地中喬木只有栓皮櫟，灌叢只有荊條.在未間伐樣地中，喬木的密度為(0.5±1.2)棵/m2，而在間伐樣地中，喬木密度為(0.2±0.9)棵/m2，減少56.3%；未間伐樣地中，灌叢密度為(0.2±1.2)簇/m2，而間伐樣地中，灌叢密度為(0.1±1.7)簇/m2，減少72.7%.

2.2種子擴(kuò)散

至調(diào)查結(jié)束時(shí)，未間伐樣地中僅有0.3% (2/600) 的種子原地存留，在間伐樣地中有50.0% (300/600)的種子原地存留.山杏種子在未間伐樣地和間伐樣地的半存留時(shí)間分別為2 d和10 d，差異極顯著(χ2=302.570,df=1,P<0.001) (圖1).

2.3種子命運(yùn)

在未間伐樣地(0.3±0.3)%的種子被原地存留，而在間伐樣地為(50.0±22.3)%，二者差異顯著(U=42.000,Z=-2.087,P<0.05).在未間伐樣地(7.3±2.2)%的種子被鼠類取食，而在間伐樣地為(3.0±1.7)%，二者差異顯著 (U=32.000,Z=-2.605,P<0.01) (圖2).在未間伐和間伐樣地，分別有(1.0±0.4)%和(1.3±0.6)%的種子被擴(kuò)散后棄置地表，二者差異不顯著 (U=66.000,Z=-0.386,P>0.05) (圖2).在未間伐和間伐樣地，分別有(60.7±5.1)%和(31.7±15.6)%的種子被鼠類分散貯藏，二者差異不顯著 (U=48.000,Z=-1.402,P>0.05) (圖2).

圖1　山杏種子的存留動態(tài)Fig.1　The survival dynamics of wild apricot seeds

IIS: 原地存留; E: 取食; IAR: 棄置地表;SH: 分散貯藏; M: 丟失圖2　兩類樣地內(nèi)山杏種子的命運(yùn)Fig.2　Fates of wild apricot seeds in un-thinning and thinning forest

圖3　間伐和未間伐樣地內(nèi)山杏種子埋藏深度的差異Fig.3　The difference of cache depth by rodents in un-thinning and thinning forest

2.4埋藏深度

在未間伐樣地和間伐樣地，鼠類分散貯藏種子的深度均小于9 cm，且兩種樣地內(nèi)均有65.9%的種子被埋藏在3～5 cm深處 (圖3).在未間伐樣地內(nèi)，鼠類對種子的平均埋藏深度為(4.3±0.1) cm (n=364)，而在間伐樣地內(nèi)，平均埋藏深度為(3.9±0.2) cm (n=190)，二者差異極顯著 (t=2.050,df=271,P<0.01).

2.5種子的多次擴(kuò)散

未間伐樣地內(nèi)種子被多次擴(kuò)散的比例 (20.3%,n=74) 顯著大于間伐樣地內(nèi) (4.4%,n=8) (χ2=10.667,df=1,P<0.01).

3討論

3.1間伐對植被和鼠類相對密度的影響

有研究認(rèn)為，間伐不會影響森林中植物和鼠類的物種多樣性[20].但也有研究認(rèn)為，間伐作為一種人為干擾，能造成林內(nèi)的植物多樣性和數(shù)量明顯下降[6—7]，進(jìn)而降低林棲動物食物資源的豐富度[28]，最終導(dǎo)致林棲鼠類種類和密度的下降[6—7].本研究表明，間伐能導(dǎo)致植被和鼠類的種類減少、數(shù)量下降.鼠類數(shù)量的下降可能是由于植被密度下降[7, 16]和間伐過程中產(chǎn)生的干擾導(dǎo)致鼠類遷移.

3.2間伐對種子擴(kuò)散和種子命運(yùn)的影響

一些研究表明，森林間伐會減少種子擴(kuò)散[22, 29]，而另一些研究則表明，間伐有利于增加種子擴(kuò)散[6, 20].本研究發(fā)現(xiàn)，山杏種子在未間伐樣地?cái)U(kuò)散較快，而在間伐樣地?cái)U(kuò)散較慢，其原因可能是間伐引起鼠類的種類和密度顯著降低，而鼠類的種類和數(shù)量在很大程度上決定著種子的擴(kuò)散速率[30—31]；也可能與間伐樣地中喬木和灌叢的蓋度降低有關(guān)，因?yàn)樯w度降低往往意味著捕食風(fēng)險(xiǎn)的增加[13, 32]，而鼠類擴(kuò)散種子的速率與植被蓋度成正相關(guān)[13, 33].

本研究表明，在間伐樣地，鼠類對種子的取食和分散貯藏均少于未間伐樣地，與以往的研究結(jié)果一致[14].可能是由鼠類的種類發(fā)生變化造成的[4, 34]，而不同的鼠種通常表現(xiàn)出不同的貯食特征[35—36]；也可能是由于間伐后樣地植被蓋度的降低導(dǎo)致捕食風(fēng)險(xiǎn)增加[13]，進(jìn)而對鼠類取食和貯食行為產(chǎn)生不利影響[37—38].

分散貯藏種子的動物通常將種子淺埋于基質(zhì)中，適當(dāng)深度的埋藏能為種子萌發(fā)提供有利條件[1]，不同的動物對種子的埋藏深度不同，鳥類埋藏種子的深度通常在0.5～10 cm[39]，鼠類埋藏種子的深度在0～8 cm[40—41].本研究表明，鼠類埋藏山杏種子的深度為0～9 cm，主要集中在3～5 cm，而這一深度通常更有利于種子的萌發(fā)和幼苗建成[42]；而鼠類在未間伐林區(qū)內(nèi)埋藏種子的深度比間伐林區(qū)深，可能與間伐林區(qū)內(nèi)落葉層和腐殖質(zhì)層較薄有關(guān)，因?yàn)槁癫厣疃韧ǔ：唾A藏點(diǎn)基質(zhì)密切相關(guān)[43]，也可能與間伐后林區(qū)內(nèi)捕食風(fēng)險(xiǎn)增加有關(guān).

鼠類對種子的多次擴(kuò)散有助于將種子擴(kuò)散至更遠(yuǎn)的地方，從而有利于植物幼苗的建成和種群的擴(kuò)張[1, 25]，而鼠類對種子的多次擴(kuò)散受多種因素的影響，如種間種內(nèi)競爭[44]、季節(jié)[45]、生境[46]等.本研究表明，未間伐樣地內(nèi)鼠類對分散貯藏種子的多次擴(kuò)散率遠(yuǎn)高于間伐樣地，可能與間伐樣地內(nèi)鼠類密度下降和捕食風(fēng)險(xiǎn)增加有關(guān).

綜上所述，間伐能導(dǎo)致林棲鼠類的種類與密度減少，并對鼠類的貯食行為產(chǎn)生影響，進(jìn)而導(dǎo)致種子的擴(kuò)散模式和命運(yùn)發(fā)生改變，這可能對森林的幼苗建成和更新產(chǎn)生負(fù)面影響.

致謝:本研究得到了愚公林場劉金棟場長及職工的大力支持，在此表示誠摯的感謝；本文成稿過程中，數(shù)據(jù)分析得到了鄭州大學(xué)生物多樣性與生態(tài)學(xué)研究所王振龍教授的幫助，在此感謝.

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(責(zé)任編輯：王浩毅)

Effects of Thinning on Seed Dispersal by Rodents in Secondary Forest

ZHANG Yifeng1,WANG Weirui1,LI Wei2,MIAO Xiangdong3,LU Jiqi1

(1.SchoolofLifeScience,ZhengzhouUniversity,Zhengzhou450001,China; 2.CollegeofBasicMedicalSciences,ZhengzhouUniversity,Zhengzhou450001,China; 3.State-ownedYugongForestFarm,Jiyuan454650,China)

Abstract:As a common management strategy in forestry production, thinning could have a significant impact and interference on phytocoenosium and forest animals, and subsequently affect animal-mediated seed dispersal and forest regeneration. To understand the potential influence of thinning on the process of rodent-mediated seed dispersal, a study was conducted in April 2012. Seeds of Prunus armeniaca were marked and tracked in un-thinning and thinning forest in Mt. Wangwu area. The results showed that: 1) the relative density of rodent population drastically reduced from 6.7% in un-thinning forest to 2.7% in thinning forest; 2) the density of tree and shrub in thinning forest decreases from 56.3% to 72.7%; 3) seed dispersal rate in un-thinning forest (half survival time: 2 days) was significantly higher than in thinning forest (half survival time: 10 days); 4) the difference of burying depth between un-thinning forest (4.3±0.1)cm and thinning forest (3.9±0.2)cm was significant; 5) more scatter-hoarded seeds were retrieved and buried again in un-thinning forest (20.3%) than in thinning forest (4.4%). These results suggested that thinning have inevitable influence on plant community structure and the seed dispersal behavior of rodents, and finally affect the seed fate and seedling recruitment.

Key words:thinning; rodents; hoarding behavior; seed fate; burying depth

收稿日期:2015-10-01

基金項(xiàng)目:國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2007CB109106).

作者簡介:張義鋒 (1984—)，男，河南伊川人，博士，主要從事生態(tài)學(xué)、動物行為學(xué)研究，E-mail: zhangyf138@163.com；通訊作者，路紀(jì)琪 (1964—)，男，陜西蒲城人，教授，博士，主要從事生態(tài)學(xué)、保護(hù)生物學(xué)研究，E-mail: lujq@zzu.edu.cn.

中圖分類號：Q958.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1671-6841(2016)01-0067-06

DOI:10.3969/j.issn/1671-6841.201510001

引用本文:張義鋒, 王魏瑞, 李蔚，等．間伐對鼠類擴(kuò)散林木種子的影響[J] ．鄭州大學(xué)學(xué)報(bào)(理學(xué)版)，2016，48(1)：67—72