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    間伐對鼠類擴(kuò)散林木種子的影響

    2016-06-15 10:38:43張義鋒王魏瑞苗向東路紀(jì)琪
    關(guān)鍵詞:鼠類

    張義鋒, 王魏瑞, 李 蔚, 苗向東, 路紀(jì)琪

    (1.鄭州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 河南 鄭州 450001; 2.鄭州大學(xué) 基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院 河南 鄭州 450001;3.國有濟(jì)源市愚公林場 河南 濟(jì)源 454650)

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    間伐對鼠類擴(kuò)散林木種子的影響

    張義鋒1,王魏瑞1,李蔚2,苗向東3,路紀(jì)琪1

    (1.鄭州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院河南 鄭州 450001; 2.鄭州大學(xué) 基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院河南 鄭州 450001;3.國有濟(jì)源市愚公林場河南 濟(jì)源 454650)

    摘要:間伐作為一種林業(yè)生產(chǎn)活動,將會對區(qū)域內(nèi)的植物群落和動物種群及行為產(chǎn)生影響.為了解間伐對鼠類介導(dǎo)的種子擴(kuò)散的影響,2012年4月在王屋山區(qū)選擇未間伐和間伐林地作為樣地,標(biāo)記、釋放山杏 (Prunus armeniaca) 種子,調(diào)查鼠類對種子擴(kuò)散的影響.研究表明:1) 未間伐區(qū)鼠類的捕獲率為6.7%,間伐區(qū)為2.7%;2) 間伐區(qū)喬木密度降低56.3%、灌叢密度降低72.7%;3) 未間伐區(qū)種子的擴(kuò)散速率 (半存留時(shí)間2 d) 顯著快于間伐區(qū) (半存留時(shí)間10 d);4) 未間伐區(qū),鼠類對種子的埋藏深度為(4.3±0.1)cm,間伐區(qū)為(3.9±0.2)cm,二者差異顯著;5) 未間伐區(qū),鼠類對種子的多次擴(kuò)散率為20.3%,間伐區(qū)為4.4%,二者差異顯著.結(jié)果顯示,林木間伐導(dǎo)致林區(qū)生境和鼠類種群顯著變化,造成鼠類貯食行為和種子命運(yùn)發(fā)生改變,最終將影響林區(qū)的幼苗更新.

    關(guān)鍵詞:林木間伐; 鼠類; 貯食行為; 種子命運(yùn); 埋藏深度

    0引言

    鼠類是林木種子的重要捕食者和擴(kuò)散者,許多鼠類在遇到林木種子時(shí),除取食一定量的種子外,還將部分種子搬運(yùn)到遠(yuǎn)離母樹的灌叢、草叢等處貯藏以備將來之需[1].對植物而言,鼠類的擴(kuò)散降低了母樹下種子的密度,有利于減弱種子之間的生存競爭,提高種子的發(fā)芽率和存活率,從而對植物的幼苗建成、群落演替和生態(tài)系統(tǒng)功能的維持具有積極作用[2—3].因此,鼠類對種子的擴(kuò)散和貯藏方式對林木種子的命運(yùn)、幼苗更新等有重要影響[4—5].

    在自然條件下,干擾能顯著影響動物的食物貯藏行為[6—7].例如,干擾能降低種子擴(kuò)散者的數(shù)量、改變動物對種子的擴(kuò)散量和擴(kuò)散距離[6];人類活動干擾使鼠類的分散貯藏行為減弱[8];一定程度的放牧干擾能刺激鼠類的分散貯藏行為,進(jìn)而促進(jìn)植物種子擴(kuò)散[9];種間和種內(nèi)競爭使鼠類食物貯藏策略發(fā)生改變或調(diào)整[10—11];在捕食風(fēng)險(xiǎn)較低、植被茂密的生境中,動物對種子的捕食率更高[12—13].因此,不同強(qiáng)度和方式的干擾會對森林生境中鼠類的多樣性[6—7]和貯食行為產(chǎn)生不同的影響[14—15],最終影響種子擴(kuò)散、萌發(fā)和林木更新.

    間伐是一種常見的林業(yè)生產(chǎn)活動,按照一定的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行選擇性采伐,在獲得木材的同時(shí),盡量減少對森林生態(tài)功能的危害,在不影響生態(tài)平衡的前提下實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)利益[16—18].但是,在現(xiàn)實(shí)操作中,經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的大樹和樹種往往被優(yōu)先采伐,以獲得更高的經(jīng)濟(jì)效益,因此林木間伐往往導(dǎo)致植物群落組成、物種多樣性、林分空間結(jié)構(gòu)、植被覆蓋度等發(fā)生較大改變[6,17].棲息地的改變使以植物葉、種子、果實(shí)等為食的林棲鼠類的多樣性和種群密度顯著降低[7,19],進(jìn)而影響到森林種子的擴(kuò)散[20]及植物群落的演替進(jìn)程[21].

    研究表明,間伐能使動物對種子的擴(kuò)散增加[20]或者減少[7,22],也有研究發(fā)現(xiàn),間伐對種子的擴(kuò)散速率沒有影響,但可使種子的擴(kuò)散距離減小[22].由此可見,關(guān)于間伐對動物食物貯藏行為和種子命運(yùn)的影響還需要深入研究.

    王屋山愚公地區(qū)存在大面積次生林,間伐是常見的管理措施之一,而間伐不可避免地會對林區(qū)內(nèi)的植被和林棲動物造成影響,因此,本研究選取未間伐和間伐林為樣地進(jìn)行種子擴(kuò)散研究,旨在探討:1) 間伐對森林生境中鼠類種類和相對密度的影響;2) 間伐對鼠類食物貯藏行為的影響;3) 間伐對種子擴(kuò)散及種子命運(yùn)的影響.以期完善林業(yè)生產(chǎn)與生態(tài)保護(hù)的理論,為林區(qū)林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)保護(hù)提供理論支持,最大化實(shí)現(xiàn)林區(qū)的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值.

    1材料與方法

    1.1研究地區(qū)和樣地選擇

    本研究在國有濟(jì)源市愚公林場 (E 112°16′,N 35°12′) 進(jìn)行.該林場位于河南省濟(jì)源市西北約40 km處,地處太行山南麓,平均海拔600 m,屬大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫14.3 ℃,年平均降水量600~700 mm.該地區(qū)的植被可分為針葉林、闊葉林和灌叢-灌草叢3種類型.樣地植被以栓皮櫟 (Quercusvariabilis) 為建群種,另有少量的刺槐 (Robiniapseudoacacia),林下灌叢植被以荊條 (Vitexnegundovar.heterophylla)、黃刺玫 (Rosaxanthina)、黃櫨 (Cotinuscoggygria) 等為主[23].鼠類是本地區(qū)林木種子的主要取食和擴(kuò)散者,主要鼠種為巖松鼠 (Sciurotamiasdavidianus)、花鼠 (Eutamiassibiricus)、社鼠 (Niviventerconfucianus)、大林姬鼠 (Apodemuspeninsulae)等[24].

    實(shí)驗(yàn)設(shè)置間伐樣地和對照樣地進(jìn)行實(shí)驗(yàn),間伐樣地為間伐后30 d的次生林,蓋度40%左右.對照樣地為未間伐的次生林,蓋度85%左右;兩類樣地坡向一致,坡度約30°,坡向朝東南,每塊樣地面積不小于2 hm2.

    1.2鼠類和植被調(diào)查

    為了解間伐對林棲鼠類的影響,采用籠捕法 (29 cm×13 cm×12 cm),對間伐和未間伐樣地內(nèi)的鼠類及其相對密度進(jìn)行調(diào)查.在每類樣地內(nèi)沿坡向各選取一條樣線,沿樣線布放捕鼠籠25個(gè),籠間距約5 m,以花生為誘餌,第二天7:30—8:00和18:30—19:00各檢查一次,記錄鼠種、性別等信息后原地釋放,調(diào)查持續(xù)3 d.

    為了解間伐對植被的影響,在間伐樣地和未間伐樣地,沿坡向各選取3個(gè)10 m×10 m樣方,樣方距林緣30 m以上,樣方間距30 m,調(diào)查并記錄樣方內(nèi)喬木和灌木(簇)的種類和數(shù)量.

    1.3種子標(biāo)記和釋放

    在樣地中,沿坡向設(shè)置兩條樣線,樣線間隔50 m,每條樣線設(shè)置6個(gè)種子釋放點(diǎn) (約1 m2),釋放點(diǎn)間距為25 m.

    山杏(Armeniacasibirica)是當(dāng)?shù)氐闹饕脖恢唬趯?shí)驗(yàn)樣地內(nèi)有零星分布,在栓皮櫟林邊緣成片分布.在種子成熟季節(jié),采集山杏種子陰干備用.種子標(biāo)記采用塑料片標(biāo)記法[25—26],在種子外殼(內(nèi)果皮)邊緣鉆一小孔,不傷及子葉和胚芽,用長約10 cm的細(xì)鋼絲將塑料標(biāo)記牌(2.5 cm×3.5 cm)系于小孔處,對每個(gè)標(biāo)記牌進(jìn)行編號,以便對種子命運(yùn)進(jìn)行追蹤和調(diào)查[27].

    于2012年4月,在每個(gè)釋放點(diǎn)釋放已標(biāo)記的山杏種子50枚,共計(jì)50×12×2=1 200枚.種子釋放后前10 d,每天檢查種子的擴(kuò)散情況,10天后每隔5 d檢查一次種子狀態(tài),調(diào)查期為60 d.根據(jù)標(biāo)記牌上的編號檢查并記錄種子的擴(kuò)散情況、種子命運(yùn)、埋藏深度、擴(kuò)散距離、種子的多次擴(kuò)散等.

    種子命運(yùn)包括:1) 原地存留 (intactinsitu, IIS);2) 取食 (eateninsituor after removal, E); 3) 棄置地表 (intact after removal, IAR);4) 分散貯藏 (scatter hoarding, SH);5) 丟失 (missing, M).

    1.4數(shù)據(jù)分析

    采用SPSS for windows (version 13.0) 對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)用均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤表示.用survival analysis from Kaplan-Meier檢驗(yàn)兩種樣地內(nèi)種子擴(kuò)散速率的差異.用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)比較山杏種子在不同樣地的原地存留、取食、貯藏及丟失的差異.用independent samplest-test檢驗(yàn)鼠類對種子埋藏深度的差異.用Chi-square test檢驗(yàn)鼠類對山杏種子多次擴(kuò)散的差異.

    2結(jié)果

    2.1鼠類和植被

    在未間伐樣地中,共捕獲巖松鼠、社鼠和大林姬鼠3種,總捕獲率為6.7%;在間伐樣地中僅捕獲大林姬鼠,捕獲率為2.7%.

    未間伐樣地中的喬木種類為栓皮櫟和刺槐2種,灌叢的組成主要包括荊條、黃櫨及黃刺玫3種;間伐樣地中喬木只有栓皮櫟,灌叢只有荊條.在未間伐樣地中,喬木的密度為(0.5±1.2)棵/m2,而在間伐樣地中,喬木密度為(0.2±0.9)棵/m2,減少56.3%;未間伐樣地中,灌叢密度為(0.2±1.2)簇/m2,而間伐樣地中,灌叢密度為(0.1±1.7)簇/m2,減少72.7%.

    2.2種子擴(kuò)散

    至調(diào)查結(jié)束時(shí),未間伐樣地中僅有0.3% (2/600) 的種子原地存留,在間伐樣地中有50.0% (300/600)的種子原地存留.山杏種子在未間伐樣地和間伐樣地的半存留時(shí)間分別為2 d和10 d,差異極顯著(χ2=302.570,df=1,P<0.001) (圖1).

    2.3種子命運(yùn)

    在未間伐樣地(0.3±0.3)%的種子被原地存留,而在間伐樣地為(50.0±22.3)%,二者差異顯著(U=42.000,Z=-2.087,P<0.05).在未間伐樣地(7.3±2.2)%的種子被鼠類取食,而在間伐樣地為(3.0±1.7)%,二者差異顯著 (U=32.000,Z=-2.605,P<0.01) (圖2).在未間伐和間伐樣地,分別有(1.0±0.4)%和(1.3±0.6)%的種子被擴(kuò)散后棄置地表,二者差異不顯著 (U=66.000,Z=-0.386,P>0.05) (圖2).在未間伐和間伐樣地,分別有(60.7±5.1)%和(31.7±15.6)%的種子被鼠類分散貯藏,二者差異不顯著 (U=48.000,Z=-1.402,P>0.05) (圖2).

    圖1 山杏種子的存留動態(tài)Fig.1 The survival dynamics of wild apricot seeds

    IIS: 原地存留; E: 取食; IAR: 棄置地表;SH: 分散貯藏; M: 丟失圖2 兩類樣地內(nèi)山杏種子的命運(yùn)Fig.2 Fates of wild apricot seeds in un-thinning and thinning forest

    圖3 間伐和未間伐樣地內(nèi)山杏種子埋藏深度的差異Fig.3 The difference of cache depth by rodents in un-thinning and thinning forest

    2.4埋藏深度

    在未間伐樣地和間伐樣地,鼠類分散貯藏種子的深度均小于9 cm,且兩種樣地內(nèi)均有65.9%的種子被埋藏在3~5 cm深處 (圖3).在未間伐樣地內(nèi),鼠類對種子的平均埋藏深度為(4.3±0.1) cm (n=364),而在間伐樣地內(nèi),平均埋藏深度為(3.9±0.2) cm (n=190),二者差異極顯著 (t=2.050,df=271,P<0.01).

    2.5種子的多次擴(kuò)散

    未間伐樣地內(nèi)種子被多次擴(kuò)散的比例 (20.3%,n=74) 顯著大于間伐樣地內(nèi) (4.4%,n=8) (χ2=10.667,df=1,P<0.01).

    3討論

    3.1間伐對植被和鼠類相對密度的影響

    有研究認(rèn)為,間伐不會影響森林中植物和鼠類的物種多樣性[20].但也有研究認(rèn)為,間伐作為一種人為干擾,能造成林內(nèi)的植物多樣性和數(shù)量明顯下降[6—7],進(jìn)而降低林棲動物食物資源的豐富度[28],最終導(dǎo)致林棲鼠類種類和密度的下降[6—7].本研究表明,間伐能導(dǎo)致植被和鼠類的種類減少、數(shù)量下降.鼠類數(shù)量的下降可能是由于植被密度下降[7, 16]和間伐過程中產(chǎn)生的干擾導(dǎo)致鼠類遷移.

    3.2間伐對種子擴(kuò)散和種子命運(yùn)的影響

    一些研究表明,森林間伐會減少種子擴(kuò)散[22, 29],而另一些研究則表明,間伐有利于增加種子擴(kuò)散[6, 20].本研究發(fā)現(xiàn),山杏種子在未間伐樣地?cái)U(kuò)散較快,而在間伐樣地?cái)U(kuò)散較慢,其原因可能是間伐引起鼠類的種類和密度顯著降低,而鼠類的種類和數(shù)量在很大程度上決定著種子的擴(kuò)散速率[30—31];也可能與間伐樣地中喬木和灌叢的蓋度降低有關(guān),因?yàn)樯w度降低往往意味著捕食風(fēng)險(xiǎn)的增加[13, 32],而鼠類擴(kuò)散種子的速率與植被蓋度成正相關(guān)[13, 33].

    本研究表明,在間伐樣地,鼠類對種子的取食和分散貯藏均少于未間伐樣地,與以往的研究結(jié)果一致[14].可能是由鼠類的種類發(fā)生變化造成的[4, 34],而不同的鼠種通常表現(xiàn)出不同的貯食特征[35—36];也可能是由于間伐后樣地植被蓋度的降低導(dǎo)致捕食風(fēng)險(xiǎn)增加[13],進(jìn)而對鼠類取食和貯食行為產(chǎn)生不利影響[37—38].

    分散貯藏種子的動物通常將種子淺埋于基質(zhì)中,適當(dāng)深度的埋藏能為種子萌發(fā)提供有利條件[1],不同的動物對種子的埋藏深度不同,鳥類埋藏種子的深度通常在0.5~10 cm[39],鼠類埋藏種子的深度在0~8 cm[40—41].本研究表明,鼠類埋藏山杏種子的深度為0~9 cm,主要集中在3~5 cm,而這一深度通常更有利于種子的萌發(fā)和幼苗建成[42];而鼠類在未間伐林區(qū)內(nèi)埋藏種子的深度比間伐林區(qū)深,可能與間伐林區(qū)內(nèi)落葉層和腐殖質(zhì)層較薄有關(guān),因?yàn)槁癫厣疃韧ǔ:唾A藏點(diǎn)基質(zhì)密切相關(guān)[43],也可能與間伐后林區(qū)內(nèi)捕食風(fēng)險(xiǎn)增加有關(guān).

    鼠類對種子的多次擴(kuò)散有助于將種子擴(kuò)散至更遠(yuǎn)的地方,從而有利于植物幼苗的建成和種群的擴(kuò)張[1, 25],而鼠類對種子的多次擴(kuò)散受多種因素的影響,如種間種內(nèi)競爭[44]、季節(jié)[45]、生境[46]等.本研究表明,未間伐樣地內(nèi)鼠類對分散貯藏種子的多次擴(kuò)散率遠(yuǎn)高于間伐樣地,可能與間伐樣地內(nèi)鼠類密度下降和捕食風(fēng)險(xiǎn)增加有關(guān).

    綜上所述,間伐能導(dǎo)致林棲鼠類的種類與密度減少,并對鼠類的貯食行為產(chǎn)生影響,進(jìn)而導(dǎo)致種子的擴(kuò)散模式和命運(yùn)發(fā)生改變,這可能對森林的幼苗建成和更新產(chǎn)生負(fù)面影響.

    致謝:本研究得到了愚公林場劉金棟場長及職工的大力支持,在此表示誠摯的感謝;本文成稿過程中,數(shù)據(jù)分析得到了鄭州大學(xué)生物多樣性與生態(tài)學(xué)研究所王振龍教授的幫助,在此感謝.

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    (責(zé)任編輯:王浩毅)

    Effects of Thinning on Seed Dispersal by Rodents in Secondary Forest

    ZHANG Yifeng1,WANG Weirui1,LI Wei2,MIAO Xiangdong3,LU Jiqi1

    (1.SchoolofLifeScience,ZhengzhouUniversity,Zhengzhou450001,China; 2.CollegeofBasicMedicalSciences,ZhengzhouUniversity,Zhengzhou450001,China; 3.State-ownedYugongForestFarm,Jiyuan454650,China)

    Abstract:As a common management strategy in forestry production, thinning could have a significant impact and interference on phytocoenosium and forest animals, and subsequently affect animal-mediated seed dispersal and forest regeneration. To understand the potential influence of thinning on the process of rodent-mediated seed dispersal, a study was conducted in April 2012. Seeds of Prunus armeniaca were marked and tracked in un-thinning and thinning forest in Mt. Wangwu area. The results showed that: 1) the relative density of rodent population drastically reduced from 6.7% in un-thinning forest to 2.7% in thinning forest; 2) the density of tree and shrub in thinning forest decreases from 56.3% to 72.7%; 3) seed dispersal rate in un-thinning forest (half survival time: 2 days) was significantly higher than in thinning forest (half survival time: 10 days); 4) the difference of burying depth between un-thinning forest (4.3±0.1)cm and thinning forest (3.9±0.2)cm was significant; 5) more scatter-hoarded seeds were retrieved and buried again in un-thinning forest (20.3%) than in thinning forest (4.4%). These results suggested that thinning have inevitable influence on plant community structure and the seed dispersal behavior of rodents, and finally affect the seed fate and seedling recruitment.

    Key words:thinning; rodents; hoarding behavior; seed fate; burying depth

    收稿日期:2015-10-01

    基金項(xiàng)目:國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2007CB109106).

    作者簡介:張義鋒 (1984—),男,河南伊川人,博士,主要從事生態(tài)學(xué)、動物行為學(xué)研究,E-mail: zhangyf138@163.com;通訊作者,路紀(jì)琪 (1964—),男,陜西蒲城人,教授,博士,主要從事生態(tài)學(xué)、保護(hù)生物學(xué)研究,E-mail: lujq@zzu.edu.cn.

    中圖分類號:Q958.1

    文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

    文章編號:1671-6841(2016)01-0067-06

    DOI:10.3969/j.issn/1671-6841.201510001

    引用本文:張義鋒, 王魏瑞, 李蔚,等.間伐對鼠類擴(kuò)散林木種子的影響[J] .鄭州大學(xué)學(xué)報(bào)(理學(xué)版),2016,48(1):67—72

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