康保牧場(chǎng)鼠類群落結(jié)構(gòu)特征及其影響因素

田 莉，徐帥博，朱連奇

(1.中國(guó)科學(xué)院 地理科學(xué)與資源研究所，北京 100101；2.河南大學(xué) 環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，河南 開(kāi)封 475004)

引言

根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(Food and Agriculture Organization, FAO)報(bào)告，在全球范圍內(nèi)鼠害對(duì)農(nóng)業(yè)造成的損失占所有作物總產(chǎn)量的10%-20%[1]；自20世紀(jì)80年代以來(lái)，中國(guó)鼠害發(fā)生頻率不斷增長(zhǎng)，影響范圍日趨擴(kuò)大，尤其是進(jìn)入21世紀(jì)農(nóng)業(yè)鼠害爆發(fā)區(qū)面積年均超過(guò)0.33億hm2，糧食損失近100億kg[2-5]；鼠類咬壞電纜絕緣材料引起短路、鉆入變壓器引起燃爆、破壞高壓線路引起強(qiáng)磁場(chǎng)感應(yīng)擊穿、燒毀設(shè)備，而城市里許多不明原因引發(fā)的火災(zāi)也多與鼠類咬壞電路起火有關(guān)。鼠類還是細(xì)菌病毒的主要攜帶者和傳播者，目前我國(guó)已查明的與鼠類有關(guān)的人類疾病至少有25種，涉及79種鼠類[6-7]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界范圍內(nèi)因?yàn)楦腥臼髠鞑《舅劳龅娜藬?shù)遠(yuǎn)多于直接死于戰(zhàn)爭(zhēng)的人數(shù)[8]。因此，鼠害是制約社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展、危害人類健康的主要生物災(zāi)害之一。

鑒于近年來(lái)鼠害影響范圍及程度的日益擴(kuò)大，鼠類研究逐漸成為一個(gè)廣受關(guān)注、多學(xué)科交叉的熱點(diǎn)問(wèn)題。運(yùn)用群落生態(tài)學(xué)理論研究鼠類群落結(jié)構(gòu)，闡明鼠類群落在生態(tài)系統(tǒng)不同生境中的結(jié)構(gòu)特征及其作用，探討鼠類活動(dòng)的地域特點(diǎn)[9-10]；鼠類群落結(jié)構(gòu)在不同生境條件下存在顯著差異，然而鼠類群落在不同生境中的物種多樣性差別并不明顯，但不同生境中的物種豐富度則明顯不同。我國(guó)學(xué)者在一些典型區(qū)域開(kāi)展了鼠類群落的調(diào)查研究：在閩東山區(qū)鼠類廣泛分布，各鼠種的生存空間從低海拔居民區(qū)至高海拔林灌區(qū)不同高度帶種群組成變化[11]；在地勢(shì)低洼地區(qū)鼠類種群結(jié)構(gòu)和季節(jié)都存在著明顯變化，是倉(cāng)儲(chǔ)業(yè)發(fā)展的主要隱患，必須加強(qiáng)防御，做好疾病傳播的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估[12-13]；寒溫帶林牧交錯(cuò)區(qū)生境復(fù)雜，是鼠類等嚙齒類物種多樣性的重要區(qū)域，是研究鼠類群落結(jié)構(gòu)、活動(dòng)習(xí)性的理想場(chǎng)所，我國(guó)學(xué)者初步探討了鼠類在不同生境的分布態(tài)勢(shì)，反映出它們對(duì)不同生境的選擇傾向，而小型鼠的物種組成與棲息地的復(fù)雜程度也有密切關(guān)聯(lián)[14]。雖然已經(jīng)開(kāi)展了多區(qū)域鼠類群落的調(diào)查，也針對(duì)其區(qū)域分布及空間群落結(jié)構(gòu)的差異進(jìn)行了研究，鼠類作為分布較為廣泛的物種，生境條件的變化所引起的結(jié)構(gòu)及多樣性的差異規(guī)律仍待繼續(xù)探索。我國(guó)農(nóng)牧交錯(cuò)帶是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中生境較為復(fù)雜的地段之一，也是鼠類活動(dòng)較為活躍的區(qū)域；鼠害也成為限制這一地帶畜牧業(yè)的重要制約因素，為了掌握鼠類的空間分布和活動(dòng)規(guī)律，本文對(duì)河北省西北部的康保牧場(chǎng)2010-2013年4到7月份鼠類監(jiān)測(cè)結(jié)果進(jìn)行分析，掌握了牧區(qū)鼠類的種群結(jié)構(gòu)和密度，并分析其影響因素，為康保牧場(chǎng)鼠類防治工作提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

圖1 康保牧場(chǎng)地理位置圖

康保牧場(chǎng)位于河北省西北部，隸屬于張家口市康?？h，地處冀蒙結(jié)合部?jī)?nèi)蒙古高原的東南緣，屬陰山穹折帶，俗稱“壩上高原”，地理坐標(biāo)為114°43′-114°51′E，42°00′-42°09′N[15](如圖1)；樣地面積為116.67 km2[15]，地勢(shì)由東北向西南緩慢傾斜，海拔約1450 m。樣地處于東亞大陸性季風(fēng)氣候中溫帶亞干旱區(qū)，春季低溫且風(fēng)沙較多，年降雨量約300mm且主要集中于夏季，年均氣溫1.2℃，無(wú)霜期為114天。牧區(qū)動(dòng)物以狼、鷹、馬、牛、黃羊、綿羊、鼠為主；土壤為典型的草甸栗鈣土，土質(zhì)疏松；區(qū)內(nèi)植物以羊草、冷篙、隱子草和克氏針茅等干草原植被為主，長(zhǎng)勢(shì)較好，牲畜適口性較強(qiáng)，是華北地區(qū)重要的牧場(chǎng)。樣地災(zāi)害性天氣以干旱、風(fēng)沙、冰雹、霜凍為主，尤以干旱為最，素有“十年九旱”之稱[16]，干旱草甸為主的生境條件，是鼠類活動(dòng)頻繁的地區(qū)。

2 材料與方法

2.1 資料來(lái)源

鼠類監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)來(lái)自于中國(guó)疾控中心(CDC)鼠類防控基地官網(wǎng)下載、搜集的期刊報(bào)道中鼠類分布點(diǎn)的GPS定位數(shù)據(jù)以及鼠類標(biāo)本采集地點(diǎn)的地理位置描述信息；研究資料來(lái)源于中國(guó)知網(wǎng)自2000年以來(lái)我國(guó)鼠類群落研究的相關(guān)雜志期刊、學(xué)位論文等。

2.2 研究樣區(qū)生境選擇

根據(jù)2015年康保牧場(chǎng)總體規(guī)劃信息：康保牧場(chǎng)土地總面積為11664.5 hm2，其中耕地2814hm2，林地1753hm2，牧草地6627hm2，其他用地470.5hm2，農(nóng)、林、牧比例為1: 0.62: 2.36，以牧為主、農(nóng)牧結(jié)合。鑒于本研究主要探討牧區(qū)鼠群結(jié)構(gòu)特征，因此重點(diǎn)選取樣區(qū)內(nèi)典型的壟崗、草灘、耕地、林地、荒地五種生境進(jìn)行鼠類監(jiān)測(cè)。

2.3 鼠類分布點(diǎn)監(jiān)測(cè)方法

本研究采用夾夜法進(jìn)行鼠類密度監(jiān)測(cè)。調(diào)查人員于2010-2013年每年的4-7月份對(duì)區(qū)內(nèi)鼠類開(kāi)展監(jiān)測(cè)，統(tǒng)一使用鋼板鼠夾(12cm×6.5 cm)，以生花生米為誘餌，采用直線方式布夾，每隔6m布鼠夾1個(gè)(如果采用平行直線布夾方式，則兩直線之間的距離不少于20m)，每月中旬布放，黃昏放次日早晨收，選取預(yù)定調(diào)查生境一次性布放100-300個(gè)有效鼠夾，如遇天氣原因順延[17-19]。當(dāng)日對(duì)捕獲的鼠類進(jìn)行分類統(tǒng)計(jì)，并計(jì)算出捕獲率，與此同時(shí)記錄好所選生境類型和天氣狀況。

3 結(jié)果

3.1 康保牧場(chǎng)鼠類種群組成

為了定量描述康保牧場(chǎng)鼠類種群的組成特征，引入鼠類種群密度指標(biāo)以刻畫(huà)種群結(jié)構(gòu)和各鼠種在種群中的地位[20-21]；以此為基礎(chǔ)研究不同土地利用/覆被類型鼠類種群結(jié)構(gòu)的差異。

鼠類種群密度=單個(gè)鼠種捕獲數(shù)/捕鼠總數(shù)×100%

通過(guò)2010-2013年每年4-7月對(duì)康保牧場(chǎng)壟崗、草灘、耕地、林地、荒地5種生境的監(jiān)測(cè)，共布放有效鼠夾5000只，捕獲7種鼠類共計(jì)146只，經(jīng)鑒定隸屬于1目3科5屬7種[1]。優(yōu)勢(shì)鼠種(鼠類數(shù)量占捕獲總量的20%以上)是黑線倉(cāng)鼠和小毛足鼠，二者數(shù)量占捕獲總量的56.85%，其余鼠類分別為黑線毛足鼠、小家鼠、五趾跳鼠、子午沙鼠、長(zhǎng)爪沙鼠，分別占總捕鼠量的15.75%、10.96%、7.53%、7.53%、1.38%(見(jiàn)圖2)。鼠類名目參考如下：

圖2 康保牧場(chǎng)鼠種組成

嚙齒目 Rodentia

鼠科 Mundae

小家鼠屬 Mus

小家鼠 Musmusculus Linnaeus, 1758

沙鼠屬 Meriones

長(zhǎng)爪沙鼠 Meriones Nnguiculatus Milne-Edwards,1867

子午沙鼠 Meriones meridianus Pallas,1773

倉(cāng)鼠科 Cricetidae

倉(cāng)鼠屬 Cricetulus

黑線倉(cāng)鼠Cricetulus Barabensis Pallas,1773

毛足鼠屬 Rattus

小毛足鼠 Phodopus roborovskii Satunin,1903

黑線毛足鼠 Phodopus sungorus Pallas,1773

跳鼠科 Dipodidae

五趾跳鼠屬 Allactage

五趾跳鼠 Allactage sibirica Forster,1778

3.2 康保牧場(chǎng)不同生境鼠類密度

鼠類密度=鼠類捕獲數(shù)/生境面積×100%

調(diào)查樣區(qū)2010-2013年4-7月間共選取單公頃樣方監(jiān)測(cè)點(diǎn)50個(gè)，區(qū)內(nèi)5種不同生境樣方面積分別為壟崗7hm2、草灘11hm2、耕地16hm2、林地12hm2、荒地4hm2。經(jīng)計(jì)算，5種生境監(jiān)測(cè)點(diǎn)鼠類密度平均為2.92只/ hm2。其中壟崗占比1.71只/ hm2，草灘占比4.64只/ hm2，耕地占比3.19只/ hm2，林地占比2.08只/ hm2，荒地占比1.75只/ hm2(見(jiàn)表2)。

表2 2010-2013年4-7月間康保牧場(chǎng)不同生鏡鼠密度

3.3 康保牧場(chǎng)不同生境鼠類種群構(gòu)成

針對(duì)康保牧場(chǎng)五種生境來(lái)看，壟崗共捕獲鼠類12只，占比為8.21%，沒(méi)有明顯的優(yōu)勢(shì)鼠種；草灘共捕獲鼠類51只，占比為34.94%，小毛足鼠和黑線倉(cāng)鼠為優(yōu)勢(shì)鼠種占比為5%；耕地共捕獲鼠類51只，占比為34.94%，黑線倉(cāng)鼠和小毛足鼠為優(yōu)勢(shì)鼠種；林地共捕獲鼠類25只，占比為17.11%，黑線倉(cāng)鼠為優(yōu)勢(shì)鼠種；荒地共捕獲鼠類7只，占比為4.80%，沒(méi)有明顯的優(yōu)勢(shì)鼠種。另外，研究發(fā)現(xiàn)，壟崗、林地和荒地這三種生境內(nèi)未捕獲到子午沙鼠；耕地、林地和荒地這三種生境內(nèi)未捕獲到長(zhǎng)爪沙鼠；荒地這一生境內(nèi)未捕獲到小毛足鼠(見(jiàn)表3)。

表3 康保牧場(chǎng)不同生境鼠類種群構(gòu)成

4 分析與總結(jié)

從上述監(jiān)測(cè)結(jié)果來(lái)看：生境的差異對(duì)鼠類群落結(jié)構(gòu)和鼠種的構(gòu)成有顯著的影響作用。例如：黑線倉(cāng)鼠、小毛足鼠是康保牧場(chǎng)的優(yōu)勢(shì)鼠種，雖占全牧場(chǎng)捕獲鼠類總量的56.85%，卻在壟崗和荒地這兩種生境中占比較小，可以判定為壟崗和荒地中的偶見(jiàn)鼠種；小家鼠和黑線毛足鼠是康保牧場(chǎng)的常見(jiàn)鼠種，占全牧場(chǎng)捕獲鼠類總量的26.71%，但是小家鼠在草灘、耕地、林地中的比例遠(yuǎn)高于壟崗和荒地；五趾跳鼠、子午沙鼠和長(zhǎng)爪沙鼠是康保牧場(chǎng)的稀有鼠種[22]，占全牧場(chǎng)捕獲鼠類總量的16.44%，但是子午沙鼠只在草灘和耕地中有分布，在其他三種生境中并未捕獲，長(zhǎng)爪沙鼠也只在壟崗和草灘中有分布。研究還發(fā)現(xiàn)，黑線倉(cāng)鼠、小毛足鼠、小家鼠、黑線毛足鼠、子午沙鼠主要棲息于半荒漠地帶、干草原的植被覆蓋區(qū)域以及沙丘間的灌叢中，因?yàn)椴轂?、耕地、林地植被覆蓋較高，水分較多且坡度適宜，為鼠類提供了良好的生長(zhǎng)、棲息和繁殖環(huán)境，而壟崗和荒地植被稀少，地表裸露度較高，相對(duì)其他三種生境條件較惡劣，不適合鼠類生存，這也正好與監(jiān)測(cè)結(jié)果相吻合。

植被是指地球表面的某一地區(qū)所覆蓋的全部植物群落的總和[23]。牧區(qū)植被種類的多樣性為多種鼠類的共同生存提供了充足的環(huán)境條件，良好的植被覆蓋度不僅為鼠類提供了豐富的食物來(lái)源，同時(shí)也提供了天然的庇難場(chǎng)所。夏季康保牧場(chǎng)的草灘和耕地植被長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)良，豐富的草籽滿足了鼠類的食物需求，茂盛的牧草和作物也為黑線倉(cāng)鼠、小毛足鼠等鼠類躲避貓頭鷹、黃鼠狼等天敵提供了庇護(hù)。康保牧場(chǎng)林地生境植物主要以喬木為主，地表植被覆蓋度遠(yuǎn)低于草灘和耕地，因此該生境捕獲鼠類數(shù)量較少。而壟崗、荒地植被覆蓋率更低，鼠類缺少天然庇護(hù)和食物來(lái)源，因此捕獲量最低。

大多數(shù)鼠類棲息地分布在野外，要求地勢(shì)上有一定的坡度，方便筑巢和抵擋雨水的侵害[24]。例如黑線倉(cāng)鼠主要棲息在地勢(shì)較高的干燥生境中，其洞穴往往建在高出水面、河面或湖面的田埂、溝沿和壟背上。這些鼠類棲息環(huán)境十分廣泛，尤其喜歡棲息在沙質(zhì)土壤中?？当Ｄ翀?chǎng)壟崗、草灘等生境具有一定的坡度，土壤中含有沙粒且水分較少，這些生境成為鼠類良好的棲息環(huán)境，因此黑線倉(cāng)鼠活動(dòng)遍及草灘、林地等各種生境。這正與調(diào)查人員在壟崗、草灘、人工草場(chǎng)、林帶等生境中捕獲鼠類數(shù)量較多、占比較高的結(jié)果相吻合。

氣候因素對(duì)鼠類活動(dòng)具有重要影響。如鼠類繁殖表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性繁殖特征：春、夏季大量繁殖，進(jìn)入冬季停止繁殖。溫度主要表現(xiàn)在對(duì)鼠類體溫的影響，也決定鼠類新陳代謝的強(qiáng)度。春夏之際溫度適宜，是多種鼠類繁殖和活動(dòng)的高峰期。如康保牧場(chǎng)的優(yōu)勢(shì)鼠種黑線倉(cāng)鼠和小毛足鼠適于氣溫在10℃以上活動(dòng)，溫度低于10℃或者高于30℃活動(dòng)減少。另外，大氣中的降水直接影響著牧區(qū)植物的生長(zhǎng)從而間接地對(duì)鼠類起著制約作用。有些鼠類以飲露為主，如黑線倉(cāng)鼠；夏季暴雨可淹斃許多鼠類，毀壞其巢穴，影響鼠類的繁殖和生長(zhǎng)活動(dòng)?？当Ｄ翀?chǎng)地處中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，春季氣溫回升快，夏秋季氣溫高，降水較少，干燥的氣候條件為鼠類提供了適宜的棲息環(huán)境和繁殖條件。

以上分析結(jié)果總結(jié)如下：

(1)不同生境內(nèi)部條件的差異影響康保牧場(chǎng)鼠種的構(gòu)成和群落結(jié)構(gòu)。

(2)地表植被的多樣性和豐富度制約著鼠類物種的多樣性和數(shù)量的多寡，植被豐富度同時(shí)也是鼠類躲避天敵的重要保障。

(3)生境中的地勢(shì)差異對(duì)鼠類筑巢和棲息具有重要影響。

(4)生境中的氣候條件尤其是氣溫條件制約著鼠類的繁殖和生長(zhǎng)。

5 討論

(1)鑒于以前國(guó)內(nèi)關(guān)于鼠類群落結(jié)構(gòu)的研究大多關(guān)注的是大尺度的、自然生境條件下的鼠類群落，本研究則以小范圍的康保牧場(chǎng)為著眼點(diǎn)，調(diào)查樣地為牧場(chǎng)這一自然——人類共同作用下的地域，與當(dāng)?shù)啬撩竦慕?jīng)濟(jì)活動(dòng)密切相關(guān)。所以，研究康保牧場(chǎng)不同生境的鼠類群落結(jié)構(gòu)及其影響因素有著典型的現(xiàn)實(shí)意義。

(2)調(diào)查結(jié)果中的七種鼠類大都在黃昏至次日清晨之間活動(dòng)，因此選擇用夾夜法(黃昏放次晨收)捕獲鼠類的方法是科學(xué)可行的。

(3)因?yàn)檎{(diào)查樣地康保牧場(chǎng)自然條件較差，且春季為鼠類大量繁殖的季節(jié)，夏季為鼠類頻繁活動(dòng)的時(shí)期，所以此次調(diào)查選取的月份為4-7月份。因?yàn)檎{(diào)查選取的是年內(nèi)的4個(gè)月，因此分析結(jié)果的精確度不夠高，建議后續(xù)調(diào)查者可以開(kāi)展整年度的監(jiān)測(cè)，便于研究者提高研究精確度。

(4)鼠類群落結(jié)構(gòu)的影響因素往往是多方面的。本文只是結(jié)合植被、地形、氣候因素進(jìn)行了分析，所以難免具有局限性。因?yàn)闆](méi)有找到合適的關(guān)于康保牧場(chǎng)內(nèi)生物種類、人類活動(dòng)等方面的數(shù)據(jù)，所以不能結(jié)合多方面因素綜合分析鼠類群落結(jié)構(gòu)的影響因素。因此，這也為我們今后的研究提供了思路和要求。

(5)康保牧場(chǎng)的鼠類結(jié)構(gòu)特征呈現(xiàn)出分區(qū)性、多變性、復(fù)雜性的特點(diǎn)，因此區(qū)內(nèi)鼠害問(wèn)題的預(yù)防和控制必須采用分生境治理的方式，根據(jù)不同生境的鼠類采用不同的物理、化學(xué)或生物的治理措施，高效的解決鼠害問(wèn)題。我們要把預(yù)防重點(diǎn)放在鼠類繁殖期，爭(zhēng)取從根源上治理鼠害，降低鼠疫傳播風(fēng)險(xiǎn)。