一株異養(yǎng)硝化菌的篩選及生長特性研究

郝明輝于魯冀，李廷梅劉攀龍

（1. 鄭州大學水利與環(huán)境學院，鄭州 450001；2. 鄭州大學環(huán)境政策規(guī)劃與評估研究中心，鄭州 450002）

一株異養(yǎng)硝化菌的篩選及生長特性研究

郝明輝1于魯冀1，2李廷梅2劉攀龍2

（1. 鄭州大學水利與環(huán)境學院，鄭州 450001；2. 鄭州大學環(huán)境政策規(guī)劃與評估研究中心，鄭州 450002）

從鄭州市納污河流賈魯河中篩選出一株能高效去除氨氮的細菌，并對其生長特性進行研究。采用傳統(tǒng)的微生物分離純化的方法對所采集的樣品進行篩選，用分子生物學的方法對菌株進行鑒定，并通過單因素實驗對所選菌株的培養(yǎng)條件進行初步優(yōu)化。結果顯示，所篩選菌株為假黃單胞菌屬（Pseudoxanthomonas sp.），命名為C2。該菌株能在有機物存在的條件下進行異養(yǎng)硝化作用，并快速繁殖，當接種量為10%時，培養(yǎng)4 h后即進入對數(shù)生長期。該菌株異養(yǎng)硝化的最佳接種量為3%，最適碳源為丁二酸鈉，最適pH為 6-9，適宜的溫度范圍為25-30℃，搖床轉速對氨氮的去除效果影響不大。菌株C2對氨氮的去除效果較好，對于河水中氨氮的去除具有一定的應用價值。

異養(yǎng)硝化；篩選；氨氮；去除率

氨氮的濃度過高是造成水體富營養(yǎng)化的主要原因之一，水體中氮的去除對于維持水體清潔及防止水體的富營養(yǎng)化意義重大［1，2］。賈魯河流經河南省東南部，屬于淮河二級支流，主要接納多個地市的污水，可生化性能較差，氨氮含量一直較高［3］。生物脫氮技術是目前水處理領域研究的熱點內容之一，而自20世紀80年代開始的異養(yǎng)硝化作用及其菌種的研究，是對傳統(tǒng)硝化理論的豐富與發(fā)展［4，5］。與自養(yǎng)型硝化細菌相比，異養(yǎng)型硝化細菌的生長速率更快，細胞產量更高，需要的溶解氧濃度更低，耐酸性也更強［6，7］。目前報道較多的異養(yǎng)硝化菌主要有：副球菌屬（Paracoccus sp.）［8］、產堿桿菌屬（Alcaligenes）［9］、假單胞菌屬（Pseudomonas）［10］、不動桿菌屬（Acinetobacter）［11，12］、芽孢桿菌（Bacillus sp.）［13］等，并且部分異養(yǎng)硝化菌同時具有好氧反硝化的作用［14］，因此篩選異養(yǎng)硝化菌對河流中氨氮的徹底去除具有重要意義。

本研究在賈魯河鄭州段沿程選取10個采樣點采樣，并從中分離、篩選出能在有機碳存在的條件下進行硝化作用的細菌，挑選出氨氮去除效果最好的一株，對其進行分子生物學鑒定，然后測定其生長曲線，并分析該菌株的氨氮去除特性，以及菌株去除氨氮時的影響因素，旨在為菌株的進一步應用提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 樣品的采集及預處理 微生物樣品取自鄭州市納污河流賈魯河沿程的10個采樣點，各采樣點均采集水樣、泥樣一份，帶回實驗室后冷藏保存?zhèn)溆?。水樣在富集前要取約250 mL通過孔徑為0.22 μm的濾膜過濾，水中細菌截留在濾膜上，然后將濾膜放在液體培養(yǎng)基中直接培養(yǎng)，如果水中的懸浮物含量較高，則沉淀后再取水樣的上清液進行過濾。由于底泥中的微生物含量較多，無需經過富集處理，直接對底泥進行分離純化。微生物在分離純化前，稱取濕重為5 g的底泥樣品，加入到帶玻璃珠且盛有50 mL無菌水的三角瓶中，震蕩30 min，使底泥樣品均勻分布于水中。

1.1.2 培養(yǎng)基 異養(yǎng)硝化培養(yǎng)基：（NH4）2SO40.5g，丁二酸鈉5.1 g，維氏鹽溶液50 mL，加水溶解，并補加蒸餾水至1 L，調節(jié)培養(yǎng)基pH為7.0-7.2，若培養(yǎng)基為固體需另加入2%的瓊脂粉。維氏鹽溶液：K2HPO45.0 g，MgSO4·7H2O 2.5 g，NaCl 2.5 g，F(xiàn)eSO4·7H2O 0.05 g，MnSO4·4H2O 0.05 g，溶解后加水定容至1 L。

1.2 方法

1.2.1 菌種的富集、分離和純化 取10 mL處理后的樣品加入盛有100 mL滅菌后的異養(yǎng)硝化培養(yǎng)基的250 mL錐形瓶中，在30℃、150 r/min的條件下振蕩培養(yǎng)4 d左右，用萘氏試劑檢測氨氮的轉化情況，若用萘氏試劑顯色較淺，即氨氮的含量變少，則移取1 mL培養(yǎng)液轉接入新鮮的富集培養(yǎng)基中繼續(xù)富集［15］，重復操作2-3次。

經2-3次富集之后，篩選出去除氨氮效果較好的富集樣，采用梯度稀釋涂布瓊脂平板和平板劃線分離的方法，對富集后的菌液進行分離純化：制備樣品梯度稀釋液（用梯度稀釋法制備10-1、10-2、10-3、10-4、10-5和10-6的稀釋液），分別取0.2 mL的10-2、10-4和10-6的稀釋液涂布于相應的固體培養(yǎng)基上，倒置于30℃的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)至菌落出現(xiàn)［16］。挑取典型的菌落采用分區(qū)劃線的方法進行純化2-3次。

1.2.2 菌株的篩選 將純化后的所有菌株分別接種于液體的異養(yǎng)硝化培養(yǎng)基中，30℃、150 r/min的條件下振蕩培養(yǎng)3 d，培養(yǎng)期間每天用萘氏試劑檢驗各個培養(yǎng)基中氨氮的降解情況，同時做空白對照，選擇氨氮去除效果最好的一株作為實驗菌株。

1.2.3 菌株的鑒定 委托上海生工生物工程股份有限公司對16S rDNA的PCR擴增產物進行序列測定，應用BLAST軟件將所得序列與Internet上GenBank中的有關序列進行同源性分析。

1.2.4 生長特性的研究 將所篩菌株培養(yǎng)至穩(wěn)定期然后接種于已滅菌的異養(yǎng)硝化液體培養(yǎng)基中，于30℃、150 r/min 條件下恒溫培養(yǎng)48 h后作為接種液使用。將準備好的接種液以10%的比例（體積比）轉接入4個盛有100 mL滅菌培養(yǎng)基的錐形瓶中，以空白培養(yǎng)基為對照。在30℃、150 r/min 條件下恒溫培養(yǎng)，并于開始后0、4、8、12、16、20、24、28和32 h 時取樣，測定培養(yǎng)液體中菌體的細胞密度OD600的值，并取樣在離心分離器中經3 000 r/min、10 min離心分離，然后取上清液測定NH4+-N、TN、NO3--N、NO2--N，分析其濃度變化。

1.2.5 培養(yǎng)條件的優(yōu)化

1.2.5.1 接種量 將篩選出來的菌株按接種量0%、1%、3%、5%、7%和10%接種至 100 mL 新鮮培養(yǎng)基中，30℃、150 r/min 搖床培養(yǎng)，24 h后檢測氨氮的濃度轉化情況。初始pH值在此前實驗的基礎上，取100 mL培養(yǎng)基置于250 mL錐形瓶中，用1 mol/L HCl或1 mol/L NaOH調節(jié)培養(yǎng)基的pH值為5.0、6.0、7.0、8.0、9.0和10.0，24 h后檢測氨氮的濃度轉化情況。

1.2.5.2 碳源 在此前實驗的基礎上，分別改變碳源為葡萄糖、丁二酸鈉、檸檬酸三鈉（含碳量相等），24 h后檢測氨氮的濃度轉化情況。

1.2.5.3 溫度 在此前實驗的基礎上，取100 mL培養(yǎng)基置于250 mL錐形瓶中，培養(yǎng)溫度分別設置為15℃、20℃、25℃、30℃和35℃，24 h后檢測氨氮的濃度轉化情況。

1.2.5.4 搖床轉速 在此前實驗的基礎上，取100 mL培養(yǎng)基置于250 mL錐形瓶中，搖床轉速分別設置為100、150、200和250 r/min，恒溫培養(yǎng)24 h后取樣測定氨氮的去除情況。

1.2.6 分析方法 樣品在經過3 000 r/min的離心機離心10 min后取上清液測定氮素含量。顯色劑采用萘氏試劑、格里斯試劑和二苯胺；氨氮的測定采用納氏試劑分光光度法（HJ535-2009）；亞硝態(tài)氮的測定采用N-（1-萘基）-乙二胺分光光度法（GB/T7493-1987）；硝態(tài)氮的測定采用酚二磺酸分光光度法（HJ/T346-2007）；總氮的測定采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法（GB11894-89）；菌體數(shù)量采用分光光度計測定波長為600 nm時的吸光度值來表征；pH值的測定采用Delta320型數(shù)字精密pH計。

2 結果

2.1 菌株的篩選與鑒定

2.1.1 菌株的篩選 通過富集培養(yǎng)、分離和純化，共獲得16株能在異養(yǎng)硝化培養(yǎng)基上生長的不同菌落形態(tài)的菌株。將這16株菌株接種于異養(yǎng)硝化培養(yǎng)基，培養(yǎng)過程中，用萘氏試劑檢測氨氮的去除效果，篩選出對萘氏試劑顯色效果較好，即氨氮去除效果明顯的菌株2株C1和C2。同時，分別用格里斯試劑和二苯胺對兩株菌進行檢測，發(fā)現(xiàn)這兩株菌在培養(yǎng)過程中均具有亞硝態(tài)氮及硝態(tài)氮的少量積累，說明二者都具有異養(yǎng)硝化的特性。

分別用異養(yǎng)硝化培養(yǎng)基對C1和C2進行培養(yǎng)，以空白培養(yǎng)基作為對照，48 h后測定氨氮的濃度變化。結果顯示菌株C2的氨氮去除率高于C1，為78.87%，因而選擇C2作為后續(xù)實驗的菌種。

2.1.2 菌種的鑒定 經過形態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)：C2菌落呈圓形，透明的黃色，表面光滑，產生熒光物質，為革蘭氏陰性菌。將本實驗篩選到的菌株C2，委托上海生工生物工程股份有限公司對C2的16S rDNA PCR擴增產物進行序列測定，初步鑒定C2屬于假黃單胞菌屬（Pseudoxanthomonas sp.）。

2.2 菌株的生長曲線及氨氮轉化效率

菌株在異養(yǎng)硝化培養(yǎng)基中的生長曲線及氮素轉化情況，如圖1和圖2所示。圖1顯示，菌株C2接種后經過短暫的調整后進入對數(shù)生長期，大約24 h左右菌體的生長量達到最大值，然后進入穩(wěn)定期。

圖1 菌株C2的生長曲線

圖2顯示，菌株C2對NH4+-N的快速降解發(fā)生在前24 h，由94.31 mg/L 快速下降至19.93 mg/L，去除率達78.87%。進入穩(wěn)定期后，NH4+-N的去除效果隨之下降，TN含量基本上在小范圍內波動，NO-3-N、NO2--N都有積累。

2.3 培養(yǎng)條件的優(yōu)化

2.3.1 接種量的影響 當pH為7.2、以丁二酸鈉為唯一碳源、溫度為30℃、搖床轉速為200 r/min時，分析不同接種量時的NH4+-N去除情況。結果（圖3）顯示，菌株C2在接種量為3%時NH4+-N去除效率最高。當接種量小于3%時，NH4+-N的去除率隨著接種量的增加而增大，但當接種量超過3%后，NH4+-N的去除率反倒有所降低。

圖2 NH4+-N、TN、NO2--N和NO3--N濃度隨時間的變化

2.3.2 初始pH的影響 當接種量為3%、以丁二酸鈉為唯一碳源、溫度為30℃、搖床轉速為200 r/min時，研究初始pH對菌株脫氮效果的影響。結果（圖4）顯示，菌株C2在pH<6或是pH>9時NH4+-N的去除率都迅速降低，只有在pH7-9時較高，并且在pH為9時NH4+-N的去除率達到最大值94.89%，pH升高到10時，微生物的活性受到抑制，脫氮效果下降。

圖4 初始pH對菌株C2氨氮去除效率的影響

pH對NH4+-N濃度的測定有一定的影響，為降低實驗誤差，本研究另選取一組培養(yǎng)前的NH4+-N含量數(shù)據(jù)進行分析，結果（表1）顯示，各組的NH4+-N含量均隨pH值的升高而呈現(xiàn)降低的趨勢。

表1 培養(yǎng)前各pH條件下的氨氮含量

2.3.3 不同碳源的影響 當接種量為3%、初始pH為9.0、溫度為30℃、搖床轉速為200 r/min時，分別以葡萄糖、丁二酸鈉、檸檬酸三鈉為唯一碳源，分別以相應未接種的液體培養(yǎng)基作對照，培養(yǎng)24 h，分析各組NH4+-N的去除情況。結果（圖5）顯示，以葡萄糖為唯一碳源培養(yǎng)24 h后培養(yǎng)液基本清澈，菌株C2的脫氮效率只有22.88%，而分別以丁二酸鈉和檸檬酸三鈉為唯一碳源時的脫氮效果均比較好，其中以丁二酸鈉為唯一碳源時的效果最好，達到84.47%。

2.3.4 溫度的影響 當接種量為3%、初始pH為9.0、以丁二酸鈉為唯一碳源、搖床轉速為200 r/min時，分別在不同的溫度條件下培養(yǎng)菌株，分析溫度對NH4+-N去除效率的影響。結果（圖6）顯示，在溫度為20℃-35℃之間時，菌株C2對NH4+-N的去除效果差別不大，在溫度為15℃時為82.80%。

圖5 碳源對菌株氨氮去除效率的影響

圖6 溫度對氨氮去除率的影響

2.3.5 搖床轉速的影響 當接種量為3%、初始pH為9.0、以丁二酸鈉為唯一碳源、溫度為20℃時，分析搖床轉速對NH4+-N去除率的影響。結果（圖7）顯示，搖床的震蕩速度對菌株C2的NH4+-N去除效率影響不大，在150 r/min時NH4+-N去除率最高達97.80%，在低于或高于150 r/min時NH4+-N去除率稍有降低。

圖7 搖床轉速對C2去除氨氮效率的影響

3 討論

3.1 菌株的篩選及性能檢測

本研究所得到的菌株初步鑒定為假黃單胞菌屬（Pseudoxanthomonas sp.），對氨氮具有較好的去除效果。并且該菌株經過短暫調整便進入對數(shù)生長期，體現(xiàn)了異養(yǎng)硝化菌相對于自養(yǎng)硝化菌具有較強的適應環(huán)境的能力，生長速度相對較快［17］。但在培養(yǎng)的過程中如果時間較長，由于菌株C2已經消耗掉了培養(yǎng)基中大量的營養(yǎng)物質，NH4+-N的去除效果也隨之下降［18］。在實驗的過程中NO3--N、NO2--N都有積累，說明在異養(yǎng)條件下菌株C2有硝化作用，但兩者積累量都不大，所以該菌株是否同時具有反硝化作用有待進一步探討。

3.2 培養(yǎng)條件的優(yōu)化

微生物的培養(yǎng)是一個非常復雜的過程，其脫氮性能的好壞受到很多因素的影響，如接種量、所選碳源，溫度、pH等。因而對菌株的培養(yǎng)條件進行優(yōu)化十分必要。

培養(yǎng)基中細菌生物量的高低直接影響著氨氮轉化效果的好壞［19］。接種量小，微生物群體對環(huán)境的抵抗能力弱，相應的適應期就長，從而影響到NH4

+-N的去除效率；接種量過大可提高氨氮轉化率，在短時間內效果較好，但營養(yǎng)條件等受到限制，從而制約了細菌的繼續(xù)生長，因而NH4+-N的去除率不再增大。

菌株的生長需要合適的pH，pH值可影響酶活性、菌體對營養(yǎng)物質的吸收及菌體細胞的結構，從而影響菌體的生長和反應活性［20］；此外，pH對游離氨質量濃度有一定影響，廢水中氨隨pH不同分別以離子態(tài)和分子態(tài)形式存在，從而影響菌種的活性。本實驗中菌株C2在中性及偏堿條件下的氨氮去除效果較好。

有機碳源不僅影響著異養(yǎng)硝化菌的生長，也影響著它的硝化活性［21］，所以有機碳源的類型對異養(yǎng)硝化活性也起到至關重要的作用。能夠被利用來維持異養(yǎng)硝化菌生長的碳源類型非常廣泛，但能夠被異養(yǎng)硝化菌利用來進行硝化反應的碳源類型卻有所限制［22］。本實驗中以丁二酸鈉為最佳碳源。

溫度主要影響微生物酶的活性，從而影響其生長和代謝。溫度過高或過低都不利于菌株酶活性的發(fā)揮，從而導致生長停滯，氨氮去除能力下降。有研究資料顯示：一般溫度在低于15℃或高于40℃時才會對異養(yǎng)硝化菌產生顯著影響［22］，但由于本實驗設置的溫度范圍較窄，因此菌株C2對于此溫度范圍外的脫氮效果還有待于進一步探討。

搖床轉速與培養(yǎng)基中的溶解氧濃度具有密切的關系，溶解氧對菌株的生長和代謝都有一定的影響。當振蕩速度過高時，氨氮的去除率反而會下降，這可能是因為充足的溶解氧使細菌提前進入衰亡期菌體死亡自溶導致的［23］。

4 結論

本研究通過富集培養(yǎng)、分離純化，從賈魯河采集的樣品中篩選出1株繁殖速率較快且具有氨氮去除能力的菌株C2，在24 h之內即可將氨氮濃度從94.13 mg/L降低到19.89 mg/L，去除率達78.87%；經分子生物學鑒定，初步確定該菌屬于假黃單胞菌屬（Pseudoxanthomonas sp.）；對菌株C2的培養(yǎng)條件經行優(yōu)化，當接種量為3%、以丁二酸鈉為唯一碳源、pH為6-9、溫度為20℃-35℃時脫氮效率較高，培養(yǎng)條件均最佳時，氨氮去除率可達97.80%，在本研究中轉速對其脫氮效果影響不大。

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（責任編輯 馬鑫）

Screening and Growth Characteristics of a Heterotrophic Nitrification Bacterium

HAO Minghui1YU Lu-ji1，2LI Ting-mei2LIU Pan-long2
（1. College of Water Conservancy & Environmental，Zhengzhou University，Zhengzhou 450001；2. Research Center for Environment Policy Planing & Assessment of Zhengzhou University，Zhengzhou 450002）

The objective of this study is to isolate a strain of heterotrophic nitrification bacterium with high efficiency of removing ammonia-nitrogen from Jialu River of collecting wastewater at Zhengzhou City of Henan Province，and to study its growth characteristics. The collected samples were screened by the traditional methods of microorganism separation and purification，the strain was identified using molecular biology methods，and the culture conditions of the strain were optimized by single factor experiment. Based on 16S rDNA sequence analysis，it was identified as Pseudoxanthomonas sp.，designated as C2. The strain C2 had heterotrophic nitrification and grew rapidly while organic substances existed. C2 entered the logarithmic phase after 4 hours of culturing when the inoculation quantity was 10%. The optimal condition for heterotrophic nitrification was as follows：the inoculation quantity was 3%，the sodium succinate was taken as the only carbon source，the initial pH was 6-9，and the incubation temperature ranged from 25-30℃；the shaking speed had little effect on the activity of removing ammonia-nitrogen in this experiment. In conclusion，the removal rate of ammonia-nitrogen is relatively high，which demonstrates that it is promising to be applied in removing ammonia-nitrogen from practical water bodies.

heterotrophic nitrification；screening；ammonia-nitrogen；removal efficiency

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.04.022

2015-07-22

國家水體污染控制與治理重大專項（2012ZX07024-001-004）

郝明輝，女，碩士研究生，研究方向：水污染控制理論與技術；E-mail：hmh920706@126.com

于魯冀，男，教授，研究方向：環(huán)境工程、環(huán)境微生物、環(huán)境規(guī)劃、環(huán)境政策及環(huán)境經濟相關研究；E-mail：yuluji@126.com