櫟空腔癭蜂蟲癭在栓皮櫟上的空間分布

王景順，張坤朋，王相宏，武三安

栓皮櫟(Quercus variabilis Blume)屬于殼斗科Fagaceae櫟屬Q(mào)uercus，分布范圍廣，經(jīng)濟和生態(tài)價值大，也是太行山區(qū)天然次生林的重要組成樹種，在林業(yè)生產(chǎn)中起著重要作用［1］。櫟空腔癭蜂(Trichagalma glabrosa Pujade-Villar)2012年被定名為新種［2］，該蟲主要危害栓皮櫟葉片，近年來，在南太行山區(qū)栓皮櫟林內(nèi)爆發(fā)成災(zāi)［3－4］，受害葉片蟲癭密密麻麻，使葉片枯黃、灰褐、畸形或提前脫落，使樹勢不斷衰弱，嚴(yán)重影響生態(tài)防護林安全及自然生態(tài)景觀。研究發(fā)現(xiàn)，櫟空腔癭蜂有性世代蟲癭出現(xiàn)在栓皮櫟雄花序上，成蟲4月中旬羽化出癭，由于該階段羽化成蟲既有雌成蟲又有雄成蟲，因此，稱該階段蟲癭稱為有性世代蟲癭，雌雄交配后雌蟲在栓皮櫟嫩葉葉脈產(chǎn)卵，5月上旬蟲癭開始形成，蟲癭主要出現(xiàn)在葉片正面，6月下旬蟲癭發(fā)育成熟，9月上旬幼蟲開始化蛹，11月成蟲開始羽化出孔，由于此時羽化成蟲全部為雌成蟲，因此，稱該階段蟲癭為無性世代蟲癭?？臻g格局反映了種群的個體在某一時刻的行為習(xí)性和環(huán)境對種群的影響，是昆蟲種群的重要特征之一［5－7］。由于種群的生物學(xué)特性，在特定的生境條件下形成了種群的空間分布形式，研究昆蟲的空間格局有助于了解昆蟲的生態(tài)特性，并能揭示種群的空間結(jié)構(gòu)及種群分布規(guī)律，為此，本研究對南太行山櫟空腔癭蜂種群空間分布格局進行調(diào)查，并揭示空間分布格局形成的原因，從而為該蟲的調(diào)查取樣方式與防治決策提供必要的理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 調(diào)查地概況與調(diào)查時間

試驗點設(shè)在河南省林州市姚村鎮(zhèn)水河村的栓皮櫟林內(nèi)，地理坐標(biāo)為北緯 36°13'，東經(jīng) 113°47'，試驗點面積2 hm2，栓皮櫟 10～15 a，樹高4～15 m，林分郁閉度0.65左右，櫟空腔癭蜂在近幾年發(fā)生較為嚴(yán)重。

調(diào)查時間為2013年，分2次進行:1次是在4月中旬，調(diào)查栓皮櫟花序上有性世代蟲癭數(shù)量;另1次是在5月中旬，調(diào)查無性世代蟲癭數(shù)量，此時蟲癭處于發(fā)育初期，即蟲癭初始期，調(diào)查初始期蟲癭數(shù)量。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1 有性世代蟲癭數(shù)量調(diào)查方法 在試驗區(qū)采用逐株系統(tǒng)調(diào)查法，共調(diào)查50(10×5)株。調(diào)查時每株樹冠分上、中、下3層，每層又分為東、南、西、北4個方位，每個方位取一個標(biāo)準(zhǔn)枝條，系統(tǒng)調(diào)查各枝條所有花序的有性世代蟲癭數(shù)量。

1.2.2 無性世代蟲癭調(diào)查方法 在試驗區(qū)采用逐株系統(tǒng)調(diào)查法調(diào)查50(10×5)株，調(diào)查每株樹冠上、中、下3層，每層又分為東、南、西、北4個方位，每個方位取一個標(biāo)準(zhǔn)枝條，在每個枝條上取蟲癭數(shù)量最多的3片葉，統(tǒng)計該3片葉的蟲癭數(shù)量之和。

1.3 空間分布型的測定方法

1.3.1 聚集度測定的指標(biāo)

1.3.1.1 I指標(biāo)

式中:S2為樣本方差，m為平均密度，當(dāng)I＜0時為均勻分布，當(dāng)I=0時為隨機分布，當(dāng)I＞0時為聚集分布。

1.3.1.2 m*/m 指標(biāo)

m*為平均擁擠度，表示生物個體在一個樣方中的平均鄰居數(shù)，它反映了樣方內(nèi)生物個體的擁擠程度。

式中:xj為第j個樣方的個體數(shù)，n為樣方總數(shù)。判斷指標(biāo)為平均擁擠度m*與其平均值m之比值，即m*/m的比值，當(dāng) m*/m＜1時為均勻分布;當(dāng)m*/m=1時為隨機分布;當(dāng)m*/m＞1時為聚集分布。

1.3.1.3 擴散系數(shù) C

該指標(biāo)C=S2/m用于檢驗種群是否偏離隨機型。當(dāng)C＜1時為均勻分布，當(dāng)C=1時為隨機分布，C＞1時為聚集分布。

1.3.1.4 K 值及 CA值法

在負(fù)二項分布中，參數(shù)K值作為種群聚集強度的1個指標(biāo)，K值大小反映種群聚集程度的大小。K=m2/(S2－m)，當(dāng)K＜0時為均勻分布，當(dāng)K+∞時為隨機分布，當(dāng)K＞0時為聚集分布。CA為K值倒數(shù)，即用1/K來表示，CA=1/K，當(dāng) CA＜0，種群為均勻分布;CA=0，種群為隨機分布;CA＞0，種群為聚集分布。

1.3.2 Iwao m*－m直線回歸法 根據(jù)Iwao提出的回歸方程m*=α+βm。式中α表示分布的基本成分，或按大小分布的平均擁擠度。當(dāng)α=0時，表示分布的基本成分為單個個體;當(dāng)α＞0表示種群個體間相互吸引，分布的基本成分為個體群;當(dāng)α＜0表示種群個體間相互排斥。β表示基本成分的空間分布形式，當(dāng)β=1時種群基本成分為隨機分布;β＞1時種群基本成分為聚集分布;β＜1時種群基本成分為均勻分布。而α與β的不同組合可提供種群的不同分布類型信息。當(dāng)α=0，β=1時，種群分布型為隨機型;當(dāng)①α＞0，β=1;②α=0，β＞1;③α＞0，β＞1時，種群分布型為聚集分布。其中屬于①時為泊松正二項分布、核心分布或奈曼－A型分布;屬于②時，種群為具有公共K的負(fù)二項分布;屬于③時，種群為一般的負(fù)二項分布［8］。

1.3.3 聚集原因分析 Blackith提出聚集均數(shù)(λ)分析害蟲聚集原因，公式為［5，7］:

當(dāng)λ＜2時，昆蟲聚集是由環(huán)境條件引起;當(dāng)λ≥2時，昆蟲聚集是由環(huán)境條件和昆蟲本身聚集習(xí)性或由其中1個因素引起。公式中m為平均密度;k為負(fù)二項分布k值;r為具有自由度等于2k的分布函數(shù)，即r等于“x2值表”中自由度等于2k與概率(P=0.5)對應(yīng)的值。

2 結(jié)果與分析

2.1 櫟樹空腔癭蜂有性世代蟲癭和無性世代蟲癭分布型

2.1.1 聚集度指數(shù)測定 以株為抽樣單元統(tǒng)計有性世代蟲癭和無性世代蟲癭密度，計算平均密度(m)和方差(S2)，采用以上5種聚集度指標(biāo)測定櫟空腔癭蜂空間格局，結(jié)果見表1。由表1可知，I＞0，m*/m ＞1，CA＞0，C ＞1，K ＞0，表明無論是櫟空腔癭蜂有性世代蟲癭還是無性世代蟲癭均呈聚集分布。

2.1.2 回歸模型分析法 根據(jù)Iwao建立平均擁擠度(m*)與平均數(shù)(m)的回歸模型［8］，按照10組資料，分別求得有性世代蟲癭和無性世代蟲癭平均密度 mi(i=1，2...)和平均擁擠度 mi*(i=1，2...)，見表2，建立m*－m 的回歸。有性世代蟲癭回歸方程為:m*= －4.444+1.374m，α =－4.444＜0，說明有性世代蟲癭個體間相互排斥，β=1.374大于1，說明有性世代蟲癭為聚集分布。無性世代的回歸方程為:m*=－28.465+1.239m，α = －28.465 ＜0，說明無性世代蟲癭個體間相互排斥，β=1.239＞1，說明無性世代蟲癭為聚集分布。

表1 林內(nèi)櫟空腔癭蜂蟲癭空間分布型參數(shù)Table 1 Spatial distribution pattern parameters of galls

表2 櫟空腔癭蜂蟲癭平均密度m及擁擠度m*的計算Table 2 The calculation of average density(m)and congestion degree of gall wasp of Trichagalma glabrosa(m*)

2.1.3 蟲癭聚集原因分析 由表2數(shù)據(jù)計算，有性世代蟲癭的18.89＞2;無性世代蟲癭 k=2.71，γ =4.77;λ =明櫟空腔癭蜂有性世代蟲癭以及無性世代蟲癭由環(huán)境條件和其本身聚集習(xí)性或由其中一個因素引起。

2.2 櫟樹空腔癭蜂有性世代和無性世代蟲癭在樹冠不同方位分布

在樹冠不同方位上，對東、南、西、北4個水平方位和上、中、下3個垂直方位蟲癭密度進行比較，按不同方位計算有性世代和無性世代蟲癭的m值以及m* －m回歸的α，β，r值，結(jié)果見表3和表4。由表3可以看出，櫟空腔癭蜂有性世代蟲癭在栓皮櫟樹冠各方位均為聚集型，水平方位蟲癭密度方差分析顯示，各方位間蟲癭密度差異未達顯著水平;在垂直分布上，上、中、下層均為聚集型，但蟲癭密度以下層最高。分析認(rèn)為，櫟空腔癭蜂無性世代成蟲飛行能力較差，每年從11月到12月為無性世代成蟲羽化期，當(dāng)成蟲羽化后，一般選擇樹冠中下部的花芽產(chǎn)卵，樹冠高大，又常多風(fēng)，不利于其產(chǎn)卵。無性世代蟲癭在樹冠各層均為聚集型(表4)，聚集度相差不大，蟲癭密度上層最高，其差異達到顯著水平。分析認(rèn)為，有性世代成蟲喜光，飛行能力較強，因為樹冠上部的光照較強、生長較旺，比較適合成蟲產(chǎn)卵。

表3 櫟空腔癭蜂有性世代蟲癭栓皮櫟不同方位上空間分布Table 3 Spatial distribution of sexual generation galls at different position of Quercus variabilis

表4 櫟空腔癭蜂無性世代蟲癭在栓皮櫟上不同方位空間分布Table 4 Spatial distribution of asexual generation galls at different position of Quercus variabilis

3 結(jié)論與討論

種群空間分布型不僅受環(huán)境因素、生物學(xué)特性影響，而且還受發(fā)育蟲態(tài)、季節(jié)變化、種群密度及農(nóng)藥使用等多個因素影響［9］。櫟空腔癭蜂在栓皮櫟的空間分布反映其生物學(xué)特性及擴散能力，本研究中，無論是有性世代蟲癭還是無性世代蟲癭均為聚集分布，蟲癭在樹冠東、西、南、北4個水平方位上，蟲癭密度差異不顯著，而在樹冠垂直分布上，有性世代蟲癭密度在樹冠下層較大，與樹冠上層蟲癭密度差異顯著。而有性世代蟲癭是由上一年無性世代成蟲產(chǎn)卵決定的，由于該成蟲的飛翔能力不強，吊飛試驗發(fā)現(xiàn)該蟲基本不飛行，因此，在其成蟲發(fā)生期的天氣狀況可能會影響其產(chǎn)卵位置，也就解釋了有性世代蟲癭在樹冠下層較多的原因。有性世代成蟲在4月中下旬出現(xiàn)，成蟲飛行能力較強，喜歡光，因此，也印證了無性世代蟲癭密度在樹冠上層較高的原因。

野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在栓皮櫟林緣或道路兩旁的蟲癭密度一般都比林中的種群密度大，孤立木以及幼樹發(fā)生較多。分析原因認(rèn)為，這些地方光照條件好，由于成蟲喜光，從而造成了蟲癭分布規(guī)律的差異。近些年，隨著旅游業(yè)發(fā)展，在山區(qū)不斷修路，特別是生境破碎化嚴(yán)重地帶，創(chuàng)造了更多的林緣環(huán)境，使栓皮櫟林內(nèi)小氣候發(fā)生了改變，從而造成了種群數(shù)量的爆發(fā)。運用傳統(tǒng)的生物學(xué)統(tǒng)計方法研究空間格局，只是獲得一些空間分布的定性信息，無法知道分布的位置和程度。近年來，不斷有學(xué)者運用地統(tǒng)計學(xué)方法研究種群空間分布［10－13］，這樣不僅可對區(qū)域化變量的空間相關(guān)進行定量化描述，還可對未抽樣位置進行估值，可以更好地反映昆蟲種群空間格局。探索新的統(tǒng)計方法以及完善和綜合運用多種空間格局分析方法，使其相互補充，必將為更準(zhǔn)確了解昆蟲的空間結(jié)構(gòu)提供理論依據(jù)。

［1］ 萬猛，田大倫，樊巍.太行山南麓栓皮櫟群落結(jié)構(gòu)特征分析［J］.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報.2009，43(2):139－144.

［2］ PUJADE-VILLAR J，WANG J.A new species of the genus Trichagalma Mayr from China(Hym.:Cynipidae)［J］.Orsis，2012(26):91 －101.

［3］ 王景順，王相宏，PUJADE－VILLAR J，等.櫟空腔癭蜂形態(tài)及生物學(xué)特性［J］.中國森林病蟲，2013(1):8－11.

［4］ 王景順，王相宏，武三安.櫟空腔癭蜂自然種群生命表的組建與分析［J］.中國農(nóng)學(xué)通報.2014，30(28):29－33.

［5］ 丁巖欽.昆蟲數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社，1994:22－69.

［6］ 鄭漢業(yè)，夏乃斌.森林昆蟲生態(tài)學(xué)［M］.北京:中國林業(yè)出版社，1993:120－167.

［7］ 張志春，王楠，李娟，等.楊扇舟蛾卵和幼蟲的空間分布型及抽樣技術(shù)［J］.昆蟲知識，2006，43(2):192－195.

［8］ 張國安，趙惠燕.昆蟲生態(tài)學(xué)與害蟲預(yù)測預(yù)報［M］.北京:科學(xué)出版社，2012:63－73.

［9］ 矯振彪，陸宴輝，吳孔明.棉田綠盲蝽的空間分布型及其抽樣模型［J］.應(yīng)用昆蟲學(xué)報.2012，49(3):605－609.

［10］宗世祥，駱有慶，許志春，等.沙棘木蠹蛾蛹的空間分布［J］.生態(tài)學(xué)報.2006，26(10):3232－3237.

［11］宗世祥，駱有慶，許志春，等.沙棘木蠹蛾卵和幼蟲空間分布的地統(tǒng)計學(xué)分析［J］.生態(tài)學(xué)報.2005，25(4):831－836.

［12］閆香慧，趙志模，劉懷，等.白背飛虱若蟲空間格局的地統(tǒng)計學(xué)分析［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43(3):497－506.

［13］夏鵬亮，王瑞，王昌軍，等.恩施煙區(qū)無翅桃蚜在烤煙田空間動態(tài)的地統(tǒng)計學(xué)分析［J］.生態(tài)學(xué)報，2014，5(5):1198－1204.