歐美楊107楊的修枝創(chuàng)傷與傷流潰瘍病間的關(guān)系

馬志剛，張 超，梁 軍，張麗敏，孫利娟，王光民，高 巍，孫志強(qiáng)

樹木的傷流潰瘍病是由真菌或細(xì)菌侵染引起的一類病害，其典型癥狀是從罹病樹木主干的受侵染部位溢出大量汁液。汁液溢出部位的皮下組織通常變成棕色并喪失活力［1］。該病能夠引起寄主的葉片或針葉黃化、提早脫落甚至引起樹冠的死亡，同時(shí)致使病灶部位木材腐爛或變色。NELSON等［1］指出，引起北美地區(qū)主要樹種的傷流潰瘍病的病原集中在疫霉屬(Phytophthora)、鐮孢屬(Fusarium spp.)等一些病原種，盡管病原種類不同，但所引發(fā)的癥狀一致，有些病原引起的傷流潰瘍病已經(jīng)造成了毀滅性的損失。譬如由疫霉屬真菌引起的櫟樹猝死病(Sudden oak death)，自1995年被發(fā)現(xiàn)以來對北美的森林和苗木產(chǎn)業(yè)造成了巨大的損失［2］。鐮孢屬的一些種類能夠誘發(fā)板栗傷流潰瘍病(chestnut bleeding canker)以及輻射松傷流潰瘍病(Pinus radiate oozing canker)［3－4］。最近，在中國河南、山東等地相繼出現(xiàn)由Fusarium solani引起的楊樹傷流潰瘍病爆發(fā)，該病主要侵染4～8 a生107楊 (Populus× euramericana cv.‘74/76’)和中林46(P.euramerican‘zhonglin 46’)，感病率高達(dá)50% ～80%［5－6］。當(dāng)寄主因受環(huán)境脅迫，如干旱或凍害致寄主干皮下層死亡形成傷口，病原侵染后誘發(fā)傷流潰瘍病發(fā)生，植食性動物危害如蛀干害蟲造成的傷口也是誘發(fā)傷流潰瘍病發(fā)生的一個(gè)主要原因［1］;除此以外，人為機(jī)械損傷也可誘發(fā)傷流潰瘍病的發(fā)生［1］。因人工修除枝條在主干上留下傷口，會影響樹木的健康以及組織結(jié)構(gòu)［7］。有研究指出，修枝引發(fā)的真菌感染或?qū)е妈駱?Eucalyptus spp.)和金合歡(Acacia farnesiana)等的木材腐爛、變色以及變形等［8－10］。近期一項(xiàng)研究表明，在西班牙北部坎塔布里亞地區(qū)的成年輻射松上由松脂潰瘍病原菌(Fusarium circinatum)引起的傷流潰瘍病斑數(shù)與修枝具有顯著的相關(guān)關(guān)系，證明修枝留下的傷口增加了樹干被病原菌侵染的可能性［4］。而且，修枝后的樹上也出現(xiàn)了更多的潰瘍流脂癥狀［4］。楊樹作為中國的一種最重要的經(jīng)濟(jì)及環(huán)境資源，被廣泛用于防護(hù)林、短周期工業(yè)用材林的營造［11－12］。在楊樹人工林撫育管理方面，許多關(guān)于楊樹修枝的研究聚焦于修枝季節(jié)和修枝強(qiáng)度對樹木的生理影響、生長影響以及對木材性狀的影響等方面［13－14］。在楊樹修枝與病害發(fā)生關(guān)系方面，筆者前期研究結(jié)果表明，5 a生歐美楊107楊修枝后經(jīng)過3 a生長，夏季修枝顯著降低了樹木的高生長和徑生長，并且導(dǎo)致主干上潰瘍病的發(fā)病指數(shù)顯著高于冬季修枝和對照組;3 a生楊樹修枝后經(jīng)過1個(gè)生長季，不同強(qiáng)度的修枝均對林木的高生長和徑生長產(chǎn)生了負(fù)效應(yīng)，并且修枝強(qiáng)度1/3H和2/3H之間的發(fā)病指數(shù)差異顯著［15］。本研究以歐美楊107楊為研究對象，從2010—2013歷時(shí)4 a開展了人為機(jī)械損傷，即修枝與傷流潰瘍病發(fā)生關(guān)系的研究，旨在弄清修枝傷口如何影響楊樹傷流潰瘍病的發(fā)生。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于河南省清豐縣(114°27'～115°23'E，35°41'～36°5'N)，立地條件的描述參見參考文獻(xiàn)［15］。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)點(diǎn)(35°42'42.4″N，115°09'35.9″E)分為A和B 2個(gè)地塊的107楊人工林純林，地塊A于2007年栽植，面積為15 hm2;地塊B于2010年栽植，面積為10 hm2;栽植密度均為4 m ×4 m。在A地塊中開展了修枝季節(jié)對傷流潰瘍病發(fā)生影響的研究。修枝時(shí)間分別為2010－12(冬季修枝，處理A1，150株)和2011－06(夏季修枝，處理 A2，100株)，參照相關(guān)文獻(xiàn)［13，16］，修枝強(qiáng)度統(tǒng)一設(shè)定為修去樹高1/3以下的枝條(表1)。對照處理(60株)方式為修去樹冠下層自然死亡干枯的枝條。在B地塊中開展了修枝強(qiáng)度對傷流潰瘍病的影響，參照相關(guān)文獻(xiàn)［13，16］，修枝時(shí)間統(tǒng)一設(shè)定在冬季，時(shí)間為2012－12。修枝強(qiáng)度為修去樹高1/3以下的枝條(處理B1，90株)和樹高1/3以下的枝條(處理B2，102株)，對照(60株)處理方法同地塊A。

2.2 數(shù)據(jù)收集

于2012年和2013年夏季分別對A地塊和B地塊同一批標(biāo)號的楊樹開展調(diào)查，隨機(jī)選取處理A1、A2、B1、B2各20株，各處理的相應(yīng)對照各20株，記錄每株樹被修剪的枝條數(shù)量和被修剪枝條的基徑。枝條基徑分別按照通過枝條橫截面中心的相互垂直方向測量2次，取其平均值。在地塊A于2011－09統(tǒng)計(jì)各處理和對照的每株樹上的傷流潰瘍病數(shù)量，記錄每個(gè)傷流潰瘍病所對應(yīng)的枝條基徑，2012－09復(fù)查各個(gè)傷流潰瘍病的愈合情況。2013－10在地塊B開展相同的調(diào)查。同時(shí)，分別統(tǒng)計(jì)地塊A各處理和地塊B各處理以及對照的發(fā)病樹的數(shù)量，由此分別計(jì)算不同處理和對照的整體發(fā)病率。

2.3 傷流潰瘍病引起木腐和變色觀察

取2株罹患傷流潰瘍病的樣株，伐倒后在病斑處沿病斑中心橫切，制作5～10 cm厚的圓盤，觀察并比較修枝傷口處有傷流病和無傷流病對木材造成的腐爛和變色的影響。

2.4 數(shù)據(jù)分析

為了探究傷流潰瘍病的發(fā)生與被修除掉的枝條基徑間的關(guān)系，對被修除的枝條基徑以每增加0.5 cm為基礎(chǔ)進(jìn)行分組，取每組的平均基徑。對應(yīng)每個(gè)基徑組，分別計(jì)算相對應(yīng)的傷流潰瘍病的發(fā)病率。采用SigmaPlot 10.0軟件包 (SYSTAT Software，Inc.，San Jose，CA，USA)進(jìn)行非線性回歸分析，其邏輯斯蒂S形函數(shù)如下:

式中:f為傷流潰瘍病發(fā)生可能性;x為被修除枝條的基徑;a、b和 x0為參數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 傷流潰瘍病的發(fā)生與修枝基徑的關(guān)系

A地塊中對照的傷流潰瘍病發(fā)病率為1.4%(n=60株)，冬季修枝(處理A1)發(fā)病率為86.6%(n=150株)，夏季修枝(處理A2)發(fā)病率為6.25%(n=100株)。B地塊中對照的發(fā)病率為3%(n=60株)，修枝強(qiáng)度1/3樹高(處理 B1)發(fā)病率為62%(n=90株)，修枝強(qiáng)度2/3樹高(處理B2)發(fā)病率為40%(n=105株)。以上結(jié)果顯示，修枝造成的傷口易誘發(fā)傷流潰瘍病的發(fā)生，冬季修枝導(dǎo)致更高的發(fā)病率;傷流潰瘍病的發(fā)生似乎與修枝強(qiáng)度關(guān)系不大，而與修枝基徑，即傷口大小關(guān)系密切(表1)。選取發(fā)病率較高的冬季修枝處理的A1、B1和B2的相關(guān)數(shù)據(jù)構(gòu)建非線性回歸模型。枝條基徑分組及其對應(yīng)的傷流潰瘍病發(fā)病率參見表1。

表1 構(gòu)建非線性回歸模型的枝條基徑分組，平均基徑及其相對應(yīng)的傷流潰瘍病發(fā)病率Table 1 Nonlinear regression model construction for twig diameter grouping，mean twig diameter，and corresponding bleeding canker occurrence rate

由表1可以看出，當(dāng)修除的枝條基徑小于2 cm時(shí)，2個(gè)年齡組均無傷流潰瘍病發(fā)生，修除的枝條基徑越大，發(fā)生傷流潰瘍病的可能性越大。3 a生楊樹修除的枝條基徑＞4.5 cm時(shí)，發(fā)病率最高，達(dá)到20%，平均基徑為4.67 cm，而5 a生在該基徑組的發(fā)病率達(dá)到57.14%。當(dāng)枝條基徑＞5.5 cm時(shí)，5 a生楊樹的傷流潰瘍病發(fā)病率高達(dá)85.71%。

表2 非線性回歸模型的參數(shù)估計(jì)值、決定系數(shù)及其顯著性檢驗(yàn)Table 2 The parameter estimation，decision coefficient and test of significance of nonlinear regression

分別針對3 a生和5 a生107楊的傷流潰瘍病與修枝基徑構(gòu)建了回歸模型，如表2所示，參數(shù)估計(jì)值、決定系數(shù)(R2)及其F檢驗(yàn)結(jié)果表明，傷流潰瘍病發(fā)生的可能性與枝條基徑間有著極顯著的相關(guān)關(guān)系。

3.2 傷流潰瘍病引起木腐和變色觀察

典型傷流潰瘍病癥狀如圖1－a所示，在生長季節(jié)從主干皮下傷口處流出大量汁液，并產(chǎn)生大量白色泡沫狀黏液附著在主干上，傷口一般由蛀干害蟲或人為損害造成。圖1－b所示為冬季新修除的枝條傷口處溢出汁液，表明罹患了傷流潰瘍病;而這些傷口有些經(jīng)過2～3 a仍無法愈合，甚至在傷口邊緣形成愈傷組織后，傷流潰瘍病仍然發(fā)生(圖1－c)。圖1－d展示了由病灶中心橫切后由修枝處向髓心的變色帶，可以看出經(jīng)過3 a生長形成的愈傷組織已經(jīng)快將傷口處包裹住，圖1－e顯示該圓盤另一面(5 cm厚)的變色情況。圖1 f展示了同一個(gè)圓盤上面為修枝處的輕微木腐，對應(yīng)下部未修枝處無變色或腐爛發(fā)生。

4 結(jié)論與討論

本研究歷時(shí)4 a，分別以3 a生和5 a生歐美楊107楊為研究對象，開展了修枝造成的傷口對傷流潰瘍病發(fā)生影響的研究。在不修枝的前提下，107楊的傷流潰瘍病的自然發(fā)病率很低，如5 a生發(fā)病率僅為1.4%，3 a生的為3%。修枝會誘發(fā)傷流潰瘍病的發(fā)生，特別是冬季修枝，5 a生楊樹修枝后發(fā)病率高達(dá)86.6%;3 a生亦高達(dá)62%;而夏季修枝后的發(fā)病率僅為6.25%。另外，修枝強(qiáng)度對傷流潰瘍病發(fā)生率影響不大。非線性回歸分析結(jié)果表明，傷流潰瘍病發(fā)生的可能性與枝條基徑間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系。3 a生楊樹修除的枝條平均基徑為4.67 cm時(shí)，發(fā)病率最高，達(dá)到20%，(表1)，而5 a生楊樹修除枝條基徑＞5.5 cm時(shí)，傷流潰瘍病發(fā)病率高達(dá)85.71%(表1)。主干橫切圓盤顯示，病害發(fā)生后，病灶處木材出現(xiàn)腐爛并造成了木材變色。

長期以來，去除罹病寄主被寄生或被侵染的枝條，被認(rèn)為是一種維護(hù)樹木健康的修枝方式。例如，運(yùn)用修枝技術(shù)防治荷蘭榆樹?。?7］.櫟樹枯萎病等病害問題。修枝也是控制某些蛀干害蟲的有效措施［19］。然而，因修枝引發(fā)的病原菌侵染導(dǎo)致的腐爛或者變色一直以來備受關(guān)注，也成為評價(jià)修枝技術(shù)的基本指標(biāo)［7，20］。盡管真菌侵染的傷口造成了樹干的腐爛和變形，但是整體的腐爛問題并不十分嚴(yán)重，因?yàn)檫@些感染在傷口閉塞后都失去了活性［20－21］。有文獻(xiàn)指出［22］，修枝的枝條基徑的上限是3～5 cm，如果枝條很粗，傷口愈合需要很長時(shí)間，由此就增加了病原感染的風(fēng)險(xiǎn)。本研究結(jié)果表明，修枝后楊樹的傷流潰瘍病發(fā)生與傷口大小直接相關(guān)，且傷口越大，亦即修除的枝條基徑越大，誘發(fā)傷流發(fā)生的可能性越大。在對3 a生楊樹開展的不同修枝強(qiáng)度的結(jié)果看，修枝強(qiáng)度2/3樹高的發(fā)病率為40%，低于修枝強(qiáng)度1/3的發(fā)病率，其主要原因在于基徑較大的枝條多集中在干高1/3處，上部的枝條多＜2 cm，故而造成了修枝強(qiáng)度低的發(fā)病率反而高;也同時(shí)印證了枝條基徑影響受到感染的可能性。本研究還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)修除的枝條基徑＜4 cm時(shí)，無論3 a生還是5 a生的傷流潰瘍病發(fā)病率均低于12%(表1)，與文獻(xiàn)［21－22］中強(qiáng)調(diào)的枝條基徑上限3～5 cm相符。

圖1 修枝后傷口引發(fā)傷流潰瘍病癥狀及其危害Fig.1 Symptom and damage of bleeding canker caused by pruning

在歐洲，通常建議在夏末進(jìn)行楊樹修枝，而在生長季節(jié)短的加拿大則更多地選擇在春末或者夏初進(jìn)行修枝［23］。有些專家認(rèn)為在休眠季節(jié)不宜進(jìn)行修枝，因?yàn)樾菝呒竟?jié)傷口的愈合要比生長季節(jié)傷口愈合需要更多的時(shí)間［24］。在中國華北、華中等部分地區(qū)四季分明，植物生長期較長，因此，許多研究結(jié)果建議在休眠季節(jié)(常常是冬季)或者早春進(jìn)行楊樹人工林的修枝［16，25－26］。盡管有研究表明，不同修枝季節(jié)對楊樹人工林的生長影響不顯著［26］，但許多作者強(qiáng)調(diào)，樹木生長對修枝的響應(yīng)具有種特異性(species-specific)［7，20］。楊樹是多種病害的寄主，如瘍殼孢屬(Dothichiza)、小穴殼屬(Dothiorella)和殼囊孢屬(Cytospora)等真菌引起的潰瘍病和爛皮病。楊樹病害的發(fā)生特點(diǎn)表現(xiàn)為寄主主導(dǎo)性，特別是枝干病害如潰瘍病和爛皮病發(fā)生主要受到寄主樹勢的影響，當(dāng)樹勢衰弱時(shí)，這類病害更容易大規(guī)模爆發(fā)［27］。筆者前期的研究也證實(shí)，重度修枝致使?jié)儾“l(fā)病指數(shù)升高，并進(jìn)一步抑制了寄主的生長。而因樹木生長導(dǎo)致的樹冠下層枝條自然死亡的自然疏枝，對樹木的生長無顯著影響［15］?；诒狙芯恳约扒捌谘芯康慕Y(jié)論，對速生楊樹人工林應(yīng)該盡量采取以密度調(diào)控的措施促使林木的自然疏枝［15，28］。同時(shí)，針對不同的經(jīng)營目標(biāo)確立相應(yīng)的撫育管理措施。例如，對那些以培育紙漿材為目標(biāo)的楊樹人工林，可以考慮以修除冠層下部因自然疏枝而死亡的枝條以維護(hù)林分的衛(wèi)生與通風(fēng)，避免修除活枝對樹勢可能產(chǎn)生的影響。而對培育大徑級工業(yè)用材的短周期楊樹人工林，為避免傷流潰瘍病的發(fā)生，修枝樹齡應(yīng)在5 a前，枝條基徑上限為3～5 cm，修枝時(shí)間應(yīng)在春夏季。

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