花生主要光合性狀對(duì)產(chǎn)量形成的重要性差異分析

李海東，李文金，康 濤，任志紅，陳建生，張利民

(泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東 泰安 271000)

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花生主要光合性狀對(duì)產(chǎn)量形成的重要性差異分析

李海東，李文金*，康 濤，任志紅，陳建生，張利民

(泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東 泰安 271000)

為了明確不同光合性狀在花生產(chǎn)量形成過程中的重要性差異，選擇苗期、花針期、結(jié)莢期、飽果期和成熟期氣孔導(dǎo)度、羧化效率、最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率、單株綠葉面積等主要光合性狀與產(chǎn)量進(jìn)行了灰色關(guān)聯(lián)度分析。結(jié)果表明，在苗期、花針期和結(jié)莢期，羧化效率與花生產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度最大，光合暗反應(yīng)限制著光合產(chǎn)量的形成；而在飽果期和成熟期，氣孔導(dǎo)度與花生產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度最大，氣孔張開的程度限制著花生產(chǎn)量的形成。

花生；光合性狀；產(chǎn)量；關(guān)聯(lián)度分析

花生是一種重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物，隨著生產(chǎn)的發(fā)展，中國(guó)花生總產(chǎn)居世界第一位[1]。但是，花生產(chǎn)量仍然有較大的增長(zhǎng)潛力[2]。花生產(chǎn)量的形成是諸多性狀共同作用的結(jié)果，明確各性狀對(duì)產(chǎn)量影響的主次對(duì)理解花生產(chǎn)量的形成機(jī)理以及花生高產(chǎn)育種具有重要意義[3]?；疑P(guān)聯(lián)度分析方法研究復(fù)雜事物內(nèi)部各個(gè)因素的影響作用，是各種影響因素的重要性順序清晰化的一種統(tǒng)計(jì)分析方法，具有所需樣本小、方法簡(jiǎn)便、信息量大等優(yōu)點(diǎn)，近年來成功應(yīng)用在常見作物產(chǎn)量的形成機(jī)理研究以及新品種(系)的選育和評(píng)價(jià)中[4-6]。

目前對(duì)于花生產(chǎn)量的灰色關(guān)聯(lián)分析主要集中在農(nóng)藝性狀[7-9]，因此進(jìn)行光合生理性狀與產(chǎn)量的灰色關(guān)聯(lián)分析對(duì)于理解產(chǎn)量的形成機(jī)理具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。光合電子傳遞鏈的穩(wěn)定、暗反應(yīng)過程中關(guān)鍵酶較高的活性、外界二氧化碳順利地進(jìn)入葉肉細(xì)胞以及較大的綠葉面積都有利于光合作用的正常進(jìn)行并最終形成產(chǎn)量[10-13]，因此選擇最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率、單株綠葉面積、羧化效率和氣孔導(dǎo)度等參數(shù)與花生產(chǎn)量進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)分析，明確這些性狀對(duì)產(chǎn)量形成的主次關(guān)系，以期更清楚地理解花生產(chǎn)量的形成機(jī)制，并為花生高產(chǎn)育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年在泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院邱家店試驗(yàn)基地進(jìn)行，供試花生品種(系)12個(gè)，起壟覆膜種植，壟寬85cm，每壟兩行，大行距50cm，小行距35cm，穴距17cm，每穴兩粒，南北行向，隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次。于2016年5月3日播種，9月9日收獲。田間管理同常規(guī)花生高產(chǎn)田。

1.2 項(xiàng)目測(cè)定

于苗期、花針期、結(jié)莢期、飽果期和成熟期每個(gè)品種(系)選取3株采用打孔稱重法測(cè)定單株綠葉面積；選取主莖倒3葉，于上午9:00～11:00采用便攜式光合儀Ciras-1測(cè)定氣孔導(dǎo)度，計(jì)算羧化效率。設(shè)定光強(qiáng)為1000μmol·m-2·s-1，參比二氧化碳濃度設(shè)定為360μmol·mol-1，相對(duì)濕度設(shè)定為75%，選取主莖倒3葉，于上午9:00～11:00采用調(diào)制式熒光儀FMS-2測(cè)定最大光化學(xué)效率和實(shí)際光化學(xué)效率；收獲時(shí)測(cè)定小區(qū)產(chǎn)量。

1.3 灰色關(guān)聯(lián)度的計(jì)算

采用鄧聚龍的方法[14]， 根據(jù)測(cè)定的各個(gè)性狀以及產(chǎn)量的數(shù)值計(jì)算出關(guān)聯(lián)系數(shù)，關(guān)聯(lián)系數(shù)的平均值即為關(guān)聯(lián)度數(shù)值。數(shù)據(jù)用Excel 2007軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期不同花生品種(系)光合性狀差異

表1可以看出，苗期的單株綠葉面積最大值為697.8cm2，是最小值474.3cm2的1.471倍；最大羧化效率為17.44mmol·m-2·s-1，為最小值11.85mmol·m-2·s-1的1.472倍；最大光化學(xué)效率的最大值為0.756，最小值為0.736，最大值為最小值的1.027倍；氣孔導(dǎo)度最大值為277.89 mmol·m-2·s-1，為最小值123.16mmol·m-2·s-1的2.256倍；實(shí)際光化學(xué)效率的最大值為0.183，為最小值0.121的1.512倍。表明各個(gè)品種的不同性狀差異顯著，不同性狀變異明顯。

表1 苗期不同花生品種(系)的光合生理參數(shù)Table 1 Photosynthetic physiological parameters of different peanut varieties (lines) at seedling stage

2.2 花針期不同花生品種(系)的光合性狀差異

表2顯示，花針期不同品系的單株綠葉面積的變化范圍為1706.4～3147.1cm2，羧化效率的變化范圍為31.53～45.33mmol·m-2·s-1，最大光化學(xué)效率的變化范圍為0.761～0.775，氣孔導(dǎo)度的變化范圍為291.13～509.81mmol·m-2·s-1，實(shí)際光化學(xué)效率的變化范圍為0.347～0.489。以上光合參數(shù)與苗期光合參數(shù)相比具有不同程度的提高，顯示花生的光合面積、光合電子傳遞鏈的穩(wěn)定程度、光合暗反應(yīng)的酶活性、二氧化碳進(jìn)入氣孔的容易程度以及光化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生的還原力有一定程度的增加。

表2 花針期不同花生品種(系)的光合生理參數(shù)Table 2 Photosynthetic physiological parameters of different peanut varieties (lines) at flowering and pegging stage

2.3 結(jié)莢期不同花生品種(系)的光合性狀差異

表3所示，結(jié)莢期不同花生品種(系)光合生理參數(shù)的變化，與花針期相比，單株綠葉面積、羧化效率、最大光化學(xué)效率、氣孔導(dǎo)度和實(shí)際光化學(xué)效率都有了不同程度的提高，顯示花生的光合能力進(jìn)一步增強(qiáng)，光合能力呈現(xiàn)出提高態(tài)勢(shì)。

2.4 飽果期不同花生品種(系)的光合性狀差異

表4顯示，單株綠葉面積、羧化效率、最大光化學(xué)效率、氣孔導(dǎo)度、實(shí)際光化學(xué)效率較結(jié)莢期(表3)相比有不同程度的下降，表明在飽果期，花生的光合能力處于萎縮的狀態(tài)，產(chǎn)量形成的能力大幅下降。

2.5 成熟期不同花生品種(系)的光合性狀差異以及收獲時(shí)產(chǎn)量

表5示出，成熟期不同花生品種(系)的光合生理參數(shù)以及收獲時(shí)產(chǎn)量的差異，與飽果期相比，成熟期花生的光合能力進(jìn)一步下降，不論是光合面積，還是光、暗反應(yīng)以及氣孔導(dǎo)度都有了進(jìn)一步的大幅度萎縮。不同品種(系)的產(chǎn)量的變化范圍為336.0～494.3kg·667m-2。

表3 結(jié)莢期不同花生品種(系)的光合生理參數(shù)Table 3 Photosynthetic physiological parameters of different peanut varieties (lines) at pod-bearing stage

表4 飽果期不同花生品種(系)的光合生理參數(shù)Table 4 Photosynthetic physiological parameters of different peanut varieties (lines) at pod-filling stage

表5 成熟期不同花生品種(系)的光合生理參數(shù)以及收獲時(shí)產(chǎn)量Table 5 Photosynthetic physiological parameters of different peanut varieties (lines) at mature stage and yield at harvest

表6 不同生育期光合性狀與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度差異Table 6 Correlation of photosynthetic traits and yield in different growth stages

2.6 不同生育期光合性狀與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度差異

表6所示，苗期、花針期和結(jié)莢期羧化效率與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度最大，而飽果期和成熟期氣孔導(dǎo)度與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度最大。表明苗期、花針期和結(jié)莢期，光合暗反應(yīng)的強(qiáng)弱是限制花生產(chǎn)量形成的主要因素，而在飽果期和成熟期，氣孔開張程度變?yōu)橄拗苹ㄉa(chǎn)量形成的主要因素。

3 討 論

在不同的環(huán)境條件以及作物品種中，光合作用的不同過程和部位對(duì)光合作用以及產(chǎn)量的貢獻(xiàn)是不同的。丁雷[15]等研究表明，在干旱脅迫下(輕度、中度和重度)，氣孔導(dǎo)度是限制水稻光合作用順利進(jìn)行的首要因素；而范蘇魯[16]等研究表明，在輕度干旱脅迫下，氣孔導(dǎo)度是限制大麗花光合順利進(jìn)行的主要因素，而在重度干旱脅迫下，暗反應(yīng)是限制大麗花光合作用順利進(jìn)行的主要因素；隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，抗旱性弱的油菜品種光合暗反應(yīng)逐漸成為限制光合作用的主要因素，而抗旱性強(qiáng)的油菜品種氣孔導(dǎo)度始終是光合作用順利進(jìn)行的主要限制因素[17]。孫虎[18]等研究表明，花生生育期后期的葉片早衰是限制花生產(chǎn)量的重要因素，其最明顯的外觀表現(xiàn)就是葉片的變黃脫落，單株綠葉面積下降。李霞[19]等研究表明，表征光系統(tǒng)穩(wěn)定程度的最大光化學(xué)效率是限制水稻產(chǎn)量的生理指標(biāo)。本研究表明，在花生的苗期、花針期和結(jié)莢期等生育期前期，光合暗反應(yīng)是限制花生產(chǎn)量形成的主要因素，而在飽果期和成熟期等生育期后期，氣孔的張開程度是限制花生產(chǎn)量形成的最重要因素。其他光合指標(biāo)，比如單株綠葉面積、實(shí)際光化學(xué)效率、最大光化學(xué)效率在花生產(chǎn)量形成過程中始終沒有處于決定地位，顯示光合面積、光合電子傳遞鏈的穩(wěn)定程度以及光合同化力的產(chǎn)生速率并不是花生產(chǎn)量形成的主要限制因素。但是為什么在花生這種作物中羧化效率和氣孔導(dǎo)度是限制光合及產(chǎn)量形成的主要因素還有待于進(jìn)一步研究。

[1] 趙婷,王俊宏,徐國(guó)忠,等.花生高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種與生物技術(shù)應(yīng)用的研究進(jìn)展[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2011,32(11):2187-2195.

[2] 李新國(guó),郭峰,萬書波.高產(chǎn)花生理想株型的研究[J].花生學(xué)報(bào),2013,42(3):23-26.

[3] 王允,張幸果,李賀敏,等.花生主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的相關(guān)性與灰色關(guān)聯(lián)度分析[J].河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,48(6):680-683.

[4] 陳奧,龍明秀,張維,等.作物灰色育種理論在雜交黑麥草新品系篩選中的應(yīng)用[J].草地學(xué)報(bào),2012,20(1):102-107.

[5] 胡振幫,朱榮勝,高運(yùn)來,等.黑龍江省大豆品種單株粒重與其他農(nóng)藝性狀的灰色關(guān)聯(lián)度分析[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,42 (11):57-62.

[6] 王士強(qiáng),胡銀崗,佘奎軍,等.小麥抗旱相關(guān)農(nóng)藝性狀和生理生化性狀的灰色關(guān)聯(lián)度分析[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2007,40(11):2452-2459.

[7] 李紹偉,李軍華,任麗,等.花生產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的灰色關(guān)聯(lián)度分析[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué),2007(1):37-38.

[8] 王曉林,甄志高,段瑩.運(yùn)用灰色系統(tǒng)理論對(duì)花生農(nóng)藝性狀重要性的評(píng)價(jià)[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2005,21(3):316-318.

[9] 金建猛,谷建中,劉向陽,等.花生農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的灰色關(guān)聯(lián)度分析[J].種子科技,2009(5):31-33.

[10] 李耕,高輝遠(yuǎn),趙斌,等.灌漿期干旱脅迫對(duì)玉米葉片光系統(tǒng)活性的影響[J].作物學(xué)報(bào),2009,35(10):1916-1922.

[11] Yang X,Liang Z,Lu C.Genetic engineering of the biosynthesis of glycinebetaine enhances photosynthesis against high temperature stress in transgenic tobacco plants [J].Plant Physiology,2005,138:2299-2309.

[12] 楊澤粟,張強(qiáng),郝小翠.自然條件下半干旱雨養(yǎng)春小麥生育后期旗葉光合的氣孔和非氣孔限制[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2015,23(2):174-182.

[13] 范亞寧,李世清,李生秀.兩種種植密度下施肥對(duì)冬小麥生物學(xué)性狀及產(chǎn)量的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2008,14(3):463-471.

[14] 鄧聚龍.灰色系統(tǒng)基本方法[M].武漢：華中理工大學(xué)出版社,1987:96-126.

[15] 丁雷,李英瑞,李勇,等.梯度干旱脅迫對(duì)水稻葉片光合和水分狀況的影響[J].中國(guó)水稻科學(xué),2014,28(1):65-70.

[16] 范蘇魯,苑兆和,馮立娟,等.水分脅迫對(duì)大麗花光合作用、蒸騰和氣孔導(dǎo)度的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2011,27(8):119-122.

[17] 白鵬,冉春艷,謝小玉.干旱脅迫對(duì)油菜蕾薹期生理特性及農(nóng)藝性狀的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,47(18):3566-3576.

[18] 孫虎,王月福,王銘倫,等.施氮量對(duì)不同類型花生品種衰老特性和產(chǎn)量的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(10):2671-2677.

[19] 李霞,劉友良,焦德茂,等.不同高產(chǎn)水稻品種葉片的熒光參數(shù)的日變化和光適應(yīng)特性的關(guān)系[J].作物學(xué)報(bào),2002,28(2):145-153.

The Importance Difference Analysis of Main Photosynthetic Parameters of Peanut on Yield Formation

LI Hai-dong,LI Wen-jin*,KANG Tao,REN Zhi-hong,CHEN Jian-sheng,ZHANG Li-min

(TaianAcademyofAgriculturalSciences,Taian271000,China)

In order to clarify the importance of different photosynthetic parameters in peanut yield formation,main photosynthetic parameters such as stomatal conductance,carboxylation efficiency,maximal photochemical efficiency,actual photochemical efficiency,leaf area per plant in the seedling stage,flowering and pegging stage,pod-bearing stage,pod-filling stage and mature stage were choosen to conduct grey correlation degree analysis with peanut yield.The results showed that in the seedling stage,flowering and pegging stage,and pod-filling stage,the association between carboxylation efficiency and yield of peanut was maximum,and photosynthetic dark reaction limited photosynthetic yield formation.In pod-filling period and mature period,the association between stomatal conductance and yield of peanut was maximum,the degree of stomatal opening limited the formation of peanut yield.

peanut; photosynthetic parameter; yield; correlation degree analysis

10.14001/j.issn.1002-4093.2016.04.011

2016-03-17

山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2015GNC111009)；山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院地科技合作引導(dǎo)計(jì)劃項(xiàng)目(2014YDHZ18)；泰安市科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2014ns2062)；泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院青年科研基金項(xiàng)目(2015第11號(hào))

李海東(1980-)，男，山東濟(jì)寧人，泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院農(nóng)藝師，博士，主要從事花生栽培與育種研究。

*通訊作者：李文金(1970-)，男，高級(jí)農(nóng)藝師，從事花生栽培與育種研究。E-mail:nkylwj@163.com

S565.201

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