干旱脅迫下冠菌素(COR)對(duì)花生幼苗葉片抗氧化酶活性及細(xì)胞膜透性的影響

史普想，秦 欣，劉盈茹，張曉軍，王月福，王銘倫*

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)/山東省旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島266109；2.遼寧省風(fēng)沙地改良利用研究所，遼寧 阜新 123000)

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干旱脅迫下冠菌素(COR)對(duì)花生幼苗葉片抗氧化酶活性及細(xì)胞膜透性的影響

史普想1,2，秦 欣1，劉盈茹1，張曉軍1，王月福1，王銘倫1*

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)/山東省旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島266109；2.遼寧省風(fēng)沙地改良利用研究所，遼寧 阜新 123000)

在玻璃日光溫室條件下，以花生品種魯花11號(hào)為供試材料，系統(tǒng)研究了PEG-6000模擬干旱脅迫條件下COR對(duì)花生幼苗葉片抗氧化酶活性及細(xì)胞膜透性的影響。結(jié)果表明，正常水分條件下，0.01μmol·L-1COR浸種對(duì)花生幼苗葉片相對(duì)含水量(RWC)、游離氨基酸含量、保護(hù)酶活性和細(xì)胞膜相對(duì)透性無明顯影響；PEG-6000模擬干旱脅迫條件下，COR浸種可顯著提高SOD、POD、CAT活性，增加游離氨基酸含量，降低細(xì)胞膜相對(duì)透性，提高幼苗葉片RWC，從而降低干旱脅迫對(duì)花生幼苗造成的傷害。

冠菌素；花生；幼苗葉片；干旱脅迫；抗氧化酶；細(xì)胞膜相對(duì)透性

花生是我國(guó)重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物，是重要的植物油脂和蛋白質(zhì)來源，在農(nóng)業(yè)和國(guó)民經(jīng)濟(jì)中的地位日益顯著[1-2]。我國(guó)北方花生大多分布在半濕潤(rùn)易旱地區(qū)，經(jīng)常出現(xiàn)春季播種“十年九旱”的現(xiàn)象，這一問題一直困擾著我國(guó)花生栽培水平的提高[3]。由于干旱造成的花生減產(chǎn)占全國(guó)總產(chǎn)的20%以上，同時(shí)導(dǎo)致籽仁品質(zhì)下降，降低花生植株的固氮能力[2，4-5]。提高花生抗旱性對(duì)花生增產(chǎn)和品質(zhì)提高具有重要意義。

冠菌素(COR)是一種新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，其結(jié)構(gòu)和生理作用與茉莉酸(JAs)相似，具有調(diào)控生長(zhǎng)、抑制衰老和提高植物抗逆性等生理功能[6-7]。Sakai等用COR處理豌豆的胚芽鞘發(fā)現(xiàn)原生質(zhì)體流動(dòng)受到抑制，細(xì)胞的質(zhì)壁分離能力下降[8-9]。1μmol·L-1的COR能增大蠶豆和多花黑麥草氣孔開度，可能因?yàn)闅饪字車?xì)胞內(nèi)代謝物增多，導(dǎo)致水勢(shì)降低，保衛(wèi)細(xì)胞吸水[10]。閆芝芬等表明COR具有明顯提高高粱幼苗抗干旱脅迫的作用[11-12]。一定濃度的冠菌素可提高玉米、水稻、黃瓜、小麥等CAT、SOD活性，增加游離脯氨酸含量，并控制葉片蒸騰速率，調(diào)節(jié)葉片含水量[13-15]。PEG模擬干旱脅迫下，較低濃度(0.01 μmol·L-1)COR處理玉米幼苗時(shí)，葉片RWC提高，可溶性糖、游離脯氨酸等含量提高，耐干旱脅迫能力較強(qiáng)；當(dāng)COR濃度較高(1.0μmol·L-1)時(shí)，上述指標(biāo)的變化趨勢(shì)則相反，耐干旱脅迫的能力下降，與ABA的作用類似[12]。

有關(guān)COR與花生抗旱性關(guān)系的研究鮮見報(bào)道，本文研究了干旱脅迫下COR對(duì)花生幼苗葉片抗氧化酶系統(tǒng)及細(xì)胞膜透性的影響，為探討COR與花生幼苗抗旱性的關(guān)系及抗旱機(jī)理，并為其在花生生產(chǎn)中合理施用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)旱作實(shí)驗(yàn)室玻璃日光溫室內(nèi)進(jìn)行，供試花生品種為魯花11號(hào)，冠菌素(COR)由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)作物激素生理與化學(xué)控制研究中心提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)4個(gè)處理：① CK：蒸餾水浸種；② PEG：蒸餾水浸種，主莖第3葉展開當(dāng)天澆灌25%(W/V)的PEG-6000溶液；③ COR：0.01μmol·L-1COR浸種；④ COR+PEG：0.01μmol·L-1COR浸種，主莖第3葉展開當(dāng)天澆灌25%(W/V)的PEG-6000溶液。每處理種植6盒，各處理隨機(jī)排列。

1.3 試驗(yàn)方法

挑選飽滿、大小均勻一致的花生種子(粒重為0.90～0.95g)，用0.1%的NaClO溶液消毒，然后用蒸餾水多次沖洗干凈，立刻用吸水紙吸干種子表面的水分，將種子分別置于蒸餾水和COR溶液中浸泡4.5h，水溫25℃。浸種后的種子分別播于裝有砂性土壤的塑料盒中(50cm×35cm×30cm)，播種深度為5 cm，播種后置于玻璃日光溫室內(nèi)，溫度15～20℃(20:00～7:30)、20～35℃(7:30～20:00)，出苗后每盒均勻留苗20株，定時(shí)定量補(bǔ)水。各處理均在主莖第3葉展開次日(干旱脅迫后1d)進(jìn)行第一次取樣，以后每隔1d取一次樣，共取樣5次。

葉片相對(duì)含水量測(cè)定：每次取10片葉，將小葉剪下，稱量鮮重(初始鮮重)，后迅速將葉片置入清水中抽氣浸泡5h后，從水中取出并吸凈葉片表面水分稱重(飽和鮮重)。放入105℃烘箱殺青30min，80℃下烘至恒重并稱重(干重)。

葉片相對(duì)含水量(%)=(初始鮮重-干重)/(飽和鮮重-干重)×100

游離氨基酸含量用茚三酮比色法測(cè)定，SOD、POD及CAT活性分別用王愛國(guó)法、愈創(chuàng)木酚法和Chance法測(cè)定，細(xì)胞膜相對(duì)透性用電導(dǎo)率儀測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)、圖表處理在Excel 2003下進(jìn)行，統(tǒng)計(jì)及差異顯著性分析采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)。小寫字母表示5%的差異水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下冠菌素對(duì)花生幼苗葉片相對(duì)含水量的影響

葉片相對(duì)含水量(RWC)是反映植物水分狀況的重要指標(biāo)。干旱脅迫下，其含量變化可反映組織的抗脫水能力，在充分供水及輕度水分脅迫條件下，葉片含水量基本保持穩(wěn)定，在嚴(yán)重水分脅迫條件下，葉片含水量迅速下降[16]。圖1所示，無干旱脅迫處理(COR和CK)的花生幼苗葉片相對(duì)含水量(RWC)差異不顯著，隨幼苗生長(zhǎng)，兩處理葉片RWC保持平穩(wěn)；而干旱脅迫處理(PEG和COR+PEG)的葉片RWC從干旱脅迫1d起較CK和COR處理即顯著降低，隨處理天數(shù)的增加，差異愈明顯；干旱脅迫下0.01μmol·L-1COR浸種可顯著減少葉片RWC的降低程度，干旱脅迫3、5、7、9d葉片RWC分別為83.57%、76.83%、63.47%和58.80%，較PEG處理的73.50%、8.60%、43.27%和38.60%分別提高了10.1個(gè)、8.2個(gè)、20.2個(gè)和20.2個(gè)百分點(diǎn)。

2.2 干旱脅迫下冠菌素對(duì)花生幼苗葉片游離氨基酸含量的影響

植物中最常見的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是游離氨基酸，其含量對(duì)研究植物在不同條件下及不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期氮代謝水平變化有重要意義，如脯氨酸，它是最常見的衡量抗旱性的指標(biāo)之一[13]。如圖2所示，CK和COR浸種的花生幼苗葉片游離氨基酸含量隨著幼苗的生長(zhǎng)變化較小，兩處理間無顯著差異。PEG處理顯著提高葉片游離氨基酸含量，干旱脅迫1d即較CK達(dá)到顯著差異，以后差異更加明顯。COR+PEG處理的葉片游離氨基酸含量雖較CK明顯提高，但顯著低于PEG處理的。干旱脅迫1、3、5、7和9d測(cè)定，COR+PEG處理的葉片游離氨基酸含量分別為27.63μg/g、30.17μg/g、34.57μg/g、37.47μg/g、41.53μg/g，較PEG處理的29.27μg/g、36.07μg/g、46.23μg/g、51.77μg/g和55.63μg/g分別降低了5.6%、16.4%、25.2%、27.6%和25.3%，較CK分別提高8.5%、17.8%、26.5%、35.9%和47.6%，而PEG處理的則較CK分別提高14.9%、40.9%、69.1%、 87.8%和97.7%(圖2)?？梢钥闯觯珻OR+PEG處理較PEG處理可減少葉片中游離氨基酸含量，以緩解干旱脅迫對(duì)花生幼苗造成的危害。

圖1 干旱脅迫下冠菌素對(duì)花生幼苗葉片相對(duì)含水量的影響Fig.1 Effects of the coronatine on relative water content of peanut seedling leaves under drought stress

圖2 干旱脅迫下冠菌素對(duì)花生幼苗葉片游離氨基酸的影響Fig.2 Effects of the coronatine on free animo acid content of peanut seedling leaves under drought stress

2.3 干旱脅迫下冠菌素對(duì)花生幼苗葉片保護(hù)性酶活性的影響

2.3.1 SOD 花生干旱脅迫前期葉片SOD活性較高，變化較平穩(wěn)，COR處理基本不影響葉片SOD活性。PEG處理在脅迫3d即顯著降低葉片SOD活性，隨幼苗生長(zhǎng)降低愈加明顯；COR+PEG處理的SOD活性雖低于CK，但顯著高于PEG處理。干旱脅迫3、5、7和9d各COR+PEG處理的葉片SOD活性分別為510.2、503.6、482.5和400.3μg/(g FW·min)，較CK處理的516.2、520.5、511.8和503.2μg/(g FW·min)分別降低1.1%、3.3%、5.7%和20.5%，較PEG處理的496.3、476.3、410.2和250.6μg/(g FW·min)分別提高2.8%、5.7%、17.6%和59.7%(圖3-A)。

2.3.2 POD 花生出苗后，隨著幼苗的生長(zhǎng)葉片POD活性逐漸提高。COR處理表現(xiàn)為提高葉片POD活性的趨勢(shì)；PEG處理表現(xiàn)為脅迫5d葉片POD活性逐漸提高，5d后顯著降低，取樣期內(nèi)POD活性均明顯低于CK；COR+PEG處理的葉片POD活性變化與PEG處理的類似，但活性明顯高于PEG處理，干旱脅迫前5d與CK相當(dāng)，5d后較CK降低(圖3-B)。干旱脅迫1d、3d、5d、7d和9d測(cè)定，COR+PEG處理的葉片POD活性分別為23.57、24.63、26.43、26.37和24.37 μg/(g FW·min)，較CK的24.23、25.23、26.57、27.80和28.37μg/(g FW·min)分別降低2.8%、2.4%、0.5%、5.2%和14.1%，較PEG處理的POD活性21.57、22.57、23.97、22.57和17.57 μg/(g FW·min)分別提高9.3%、9.2%、10.3%、16.8%和38.7%。

圖3 干旱脅迫下冠菌素對(duì)花生幼苗葉片保護(hù)性酶活性的影響Fig.3 Effects of the coronatine on protective enzyme activity of peanut seedling leaves under drought stress

2.3.3 CAT 圖3-C可見，不同處理花生幼苗葉片CAT活性的變化趨勢(shì)與POD類似。脅迫3、5、7和9d測(cè)定，COR+PEG處理的葉片CAT活性較CK分別降低0.2%、2.0%、10.2%和40.8%，較PEG處理分別提高3.4%、2.1%、12.6%和23.9%。

2.4 干旱脅迫下冠菌素對(duì)花生幼苗葉片細(xì)胞膜相對(duì)透性的影響

細(xì)胞膜在不斷變化的環(huán)境中必須保持自身的穩(wěn)定狀態(tài)才能生存，它允許一些物質(zhì)通透，又能降低甚至阻擋另一些物質(zhì)的通透，所以細(xì)胞膜具有選擇通透性，細(xì)胞膜相對(duì)透性是反映細(xì)胞膜完整性和植物是否正常生長(zhǎng)的重要指標(biāo)[8]。由圖4可見，花生出苗后葉片細(xì)胞膜相對(duì)透性較低，隨幼苗生長(zhǎng)變化較小。COR處理的葉片細(xì)胞膜相對(duì)透性與CK差異不明顯；PEG處理的葉片細(xì)胞膜相對(duì)透性顯著增加，脅迫1d較CK增加即達(dá)到顯著水平，以后增加幅度更大；COR+PEG處理的葉片細(xì)胞膜相對(duì)透性在脅迫3d以前與CK差異不明顯，以后逐漸增加，但較PEG處理的明顯偏低。脅迫1、3、5、7和9d COR+PEG處理的葉片細(xì)胞膜相對(duì)透性分別為13.97、14.33、17.77、18.60和20.67μs/cm，較CK的13.83、13.90、13.53、13.60和13.97μs/cm分別增加13.33%、43.33%、423.33%、500%和670%，較PEG處理的14.17、16.53、19.63、24.23和28.00μs/cm，分別降低1.4%、13.3%、9.5%、23.3%和26.2%。PEG處理顯著增加了葉片細(xì)胞膜相對(duì)透性，提高了細(xì)胞膜脂過氧化程度，對(duì)花生幼苗葉片造成傷害，COR處理可明顯緩解PEG對(duì)葉片的傷害，對(duì)花生幼苗有保護(hù)作用。

圖4 干旱脅迫下冠菌素對(duì)花生幼苗葉片細(xì)胞膜相對(duì)透性的影響Fig.4 Effects of the coronatine on relative membrane permeability of peanut seedling leaves under drought stress

3 討 論

干旱等逆境條件下植物體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)能夠清除多余的自由基，其中SOD、POD和CAT是主要的抗氧化酶。SOD作用是歧化超氧陰離子為H2O2和H2O，POD是植物體內(nèi)清除活性氧的另一個(gè)重要酶類，CAT能催化細(xì)胞內(nèi)H2O2分解還原為H2O，防止過氧化[18]。植物通過保護(hù)酶系統(tǒng)加強(qiáng)抗氧化作用，從而提高對(duì)逆境的抗性，防止自由基對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)造成傷害[8-9]。

植物(如金心吊蘭)細(xì)胞受到輕微干旱脅迫后SOD和POD酶活性會(huì)增高，但當(dāng)干旱脅迫程度過大就會(huì)導(dǎo)致SOD和POD酶活性的降低[19-20]；水分脅迫下夏玉米SOD、POD、CAT活性顯著降低，不抗旱品種更甚[21]；汪寶卿用0.01μmol·L-1的COR水培能顯著降低干旱脅迫下玉米葉片水勢(shì)并顯著提高葉片RWC和葉片中POD、CAT活性[22]；干旱脅迫下不同品種的胡枝子游離氨基酸含量均升高[23]，游離氨基酸除作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外，對(duì)于保持膜結(jié)構(gòu)的完整性也具有重要作用[24]；在PEG模擬干旱條件下，0.01μmol·L-1COR處理可以維持旱稻(297)較高的葉片RWC，促進(jìn)幼苗葉片中脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)的積累，降低質(zhì)膜透性，維持細(xì)胞質(zhì)膜的完整性[25]。本研究結(jié)果表明，正常水分條件下0.01μmol·L-1COR浸種對(duì)花生幼苗葉片RWC、游離氨基酸含量、細(xì)胞膜相對(duì)透性以及保護(hù)酶活性等無明顯影響，此時(shí)花生體內(nèi)自由基的產(chǎn)生和保護(hù)性酶的清除作用處于平衡狀態(tài)[8]，當(dāng)脅迫達(dá)到一定的程度時(shí)就會(huì)打破這種平衡。在PEG-6000模擬干旱脅迫條件下，花生幼苗葉片RWC降低，游離氨基酸含量提高，保護(hù)性酶類SOD、POD和CAT活性降低，細(xì)胞膜相對(duì)透性增加，幼苗葉片細(xì)胞膜系統(tǒng)受到破壞，導(dǎo)致葉片氣孔開度變大，蒸騰作用增加[13]，植株失水，生長(zhǎng)發(fā)育受阻。0.01 μmol·L-1COR浸種可通過延緩干旱脅迫下葉片保護(hù)性酶類活性下降和游離氨基酸含量的過度增加來降低干旱脅迫帶來的傷害，從而保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，進(jìn)而調(diào)節(jié)葉片含水量、減輕干旱脅迫對(duì)植株造成的傷害。COR在抵御花生幼苗受干旱脅迫中的作用與其在其他作物上的抗旱作用相一致。0.01 μmol·L-1COR浸種提高花生幼苗抗旱性的研究結(jié)果，為花生生產(chǎn)上特別是干旱地區(qū)的花生生產(chǎn)，通過施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑提高抗旱性提供了新的技術(shù)途徑。

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The Effects of Coronatine on Antioxidant Enzyme Activity and Cell Membrane Permeability of Peanut (ArachishypogaeaL.) Seedling Leaves under Drought Stress

SHI Pu-xiang1,2,QIN Xin1,LIU Ying-ru1,ZHANG Xiao-jun1,WANG Yue-fu1,WANG Ming-lun1*

(1.ShandongProvincialKeyLaboratoryofDrylandFarmingTechnology/QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China;2.InstituteofImprovementandUtilizationofSandSoilsofLiaoning,Fuxin123000,China)

Under the condition of the glass greenhouse,with the peanut variety of Luhua11 as experimental material,we thoroughly studied the effect of COR on the antioxidant enzyme activity of peanut seedling leaf and the cell membrane permeability under the simulated condition of drought stress of PEG-6000.The results showed,COR had not obvious effect on peanut seedling leaf RWC,free amino acid content,protective enzyme activity and cell membrane relative permeability under non-stress condition.But presoaking with COR under the condition of drought stress with PEG-6000 could significantly improve the activities of SOD,POD and CAT,increase the content of free amino acid,reduce the cell membrane relative permeability,and improve the seedling leaf RWC,thereby reduce the damage of peanut seedling under drought stress.

coronatine; peanut; seedling leaves; drought stress; antioxidant enzyme activity; relative membrane permeability

10.14001/j.issn.1002-4093.2016.04.006

2016-09-20

國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2014BAD11B04)；國(guó)家花生產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-14-東北區(qū)栽培)；山東省高校優(yōu)秀科研創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目(6212n2)；山東省花生產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目

史普想(1983-)，男，山東菏澤人，遼寧省風(fēng)沙地改良利用研究所副研究員，碩士，從事花生栽培生理研究。

*通訊作者：王銘倫(1958-)，教授，主要從事花生栽培理論與技術(shù)研究。E-mail:mlwang@qau.edu.cn

S565.201

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