GA3和PP333對妃子笑荔枝成花及葉片碳氮營養(yǎng)積累的影響

張紅娜 蘇鉆賢 陳厚彬

摘要：【目的】探討噴施赤霉素（GA3）和多效唑（PP333）對妃子笑荔枝成花進(jìn)程及其葉片碳氮物質(zhì)積累的影響，為荔枝及其他果樹調(diào)控花芽分化進(jìn)程提供參考依據(jù)?！痉椒ā吭阱有笾斞楷F(xiàn)白點(diǎn)后第2 d分別噴施200.0 mg/L GA3和1000.0 mg/L PP333，以噴清水為對照（CK），觀測妃子笑荔枝成花進(jìn)程并測定葉片中可溶性糖、淀粉和總氮含量及C/N等生理指標(biāo)?！窘Y(jié)果】葉面噴施200.0 mg/L GA3能有效延緩妃子笑荔枝花芽分化進(jìn)程，推遲成花時間；降低葉片可溶性糖含量，并在噴施后第5 d降至最低值（10.62 mg/gDW），顯著低于CK（30.00 mg/gDW）；葉片中總氮含量緩慢增加，并于噴施后第5 d達(dá)最大值（16.50 mg/gDW），顯著高于CK（15.60 mg/gDW）。葉面噴施1000.0 mg/L PP333能有效促進(jìn)妃子笑荔枝花芽分化進(jìn)程，提早開花時間；增加葉片可溶性糖含量，噴施后第5和第10 d可溶性糖含量分別是CK的1.8和1.5倍；葉片中總氮含量短期內(nèi)（噴施后5 d）迅速下降至最低值（14.50 mg/gDW），顯著低于CK（15.60 mg/gDW）。葉面噴施GA3和PP333對妃子笑荔枝淀粉含量影響不明顯，但可分別降低和提高其C/N?！窘Y(jié)論】在妃子笑荔枝頂芽露白點(diǎn)后噴施200.0 mg/L GA3可延緩其開花進(jìn)程，推遲開花；噴施1000.0 mg/L PP333可促進(jìn)其開花進(jìn)程，提早開花。

關(guān)鍵詞： 妃子笑荔枝；赤霉素；多效唑；碳氮營養(yǎng)；成花時間

中圖分類號： S668.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）12-2098-05

Abstract：【Objective】The present experiment was conducted to investigate effects of gibberellin（GA3） and paclobutrazol（PP333） on flowering time and carbon and nitrogen accumulation in litchi Feizixiao leaves，in order to provide reference for controlling flower bud differentiation of litchi and other fruit trees. 【Method】Three treatments were applied to litchi crown on the second day after whitish millets appeared. The three treatments were as follows： 200.0 mg/L GA3，1000.0 mg/L PP333 and clear water as the control（CK）. Then flowering time was observed and soluble sugar content， starch content，total nitrogen content and C/N ratio in leaves were measured. 【Result】Flower bud differentiation was slowed and flowering time was postponed when spraying 200.0 mg/L GA3. After treated with GA3，soluble sugar content decreased and dropped to the lowest level（10.62 mg/gDW） on day 5，markedly lower than that in control（30.00 mg/gDW）. While，total nitrogen content in leaves rose up slowly，reaching the maximum（16.50 mg/gDW） on day 5，which was higher than that in CK（15.60 mg/gDW）. However，the branches which treated with 1000.0 mg/L PP333 accelerated the flowering progress and advanced the flowering time. The value of soluble sugar content in leaves increased after spraying PP333，and the contents were as 1.8 times as that in CK on day 5 and as 1.5 times as that in CK on day 10. The content of total nitrogen decreased to the minimum（14.50 mg/gDW） rapidly within a short period of time on day 5， significantly lower than that in control（15.60 mg/gDW）. Experimental results also indicated that PP333 and GA3 had little effect on starch content，but PP333 could lower C/N ratio whereas GA3 raised C/N ratio. 【Conclusion】The application of 200.0 mg/L GA3 after whitish millets appears on litchi crown postpones the flowering progress and delayes blossom in litchi production. While，spraying 1000.0 mg/L PP333 can accelarate the flowering progress and enhance early blossom.

Key words： litchi Feizixiao； gibberellin（GA3）； paclobutrazol（PP333）； carbon and nitrogen nutrients； flowering time

0 引言

【研究意義】荔枝（Litchi chinensis Sonn.）成花涉及復(fù)雜的環(huán)境因子和遺傳因子，其成花不穩(wěn)定導(dǎo)致結(jié)果大小年現(xiàn)象（陳厚彬等，2014）。目前，果樹生產(chǎn)中常通過噴施植物生長調(diào)節(jié)劑來調(diào)控花芽分化進(jìn)程，提前或延遲開花時間。其中，內(nèi)源激素赤霉素（GA3）和多效唑（PP333）具有高效、低毒及價格低廉等特點(diǎn)，已廣泛應(yīng)用于調(diào)控多種植物的花芽分化（陳東玫等，2008；李貴利等，2011；王令霞等，2012；孟曉慶等，2013）。有研究表明，花芽分化時期是調(diào)控荔枝花芽形成的關(guān)鍵時期，此期間荔枝樹體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)含量是荔枝成花的重要基礎(chǔ)（陳厚彬等，2014），但GA3和PP333在荔枝花芽分化期施用對調(diào)控其成花的作用機(jī)制尚不清楚。因此，研究GA3和PP333對妃子笑荔枝成花時間及其葉片碳氮物質(zhì)積累的影響，對人工調(diào)控荔枝及其他果樹成花具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】趙先華等（1992）研究發(fā)現(xiàn)，PP333通過阻斷植物內(nèi)根—貝殼杉烯酸的氧化反應(yīng)來抑制赤霉素前體的形成，進(jìn)而抑制植物營養(yǎng)生長、促進(jìn)植物開花；許多研究已印證在荔枝成花過程中噴施PP333可顯著促進(jìn)荔枝開花，提高花芽分化率（陳炫等，2007，2009， 2012；Chen et al.，2013）。趙先華等（1992）研究發(fā)現(xiàn)，GA3具有加速細(xì)胞分裂、刺激細(xì)胞伸長及打破休眠等作用。安麗君等（2009）研究表明，桃花成花誘導(dǎo)期葉面噴施GA3可顯著抑制其成花誘導(dǎo)及花芽分化，并降低成花率。李貴利等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，在芒果花芽分化期前噴施GA3可顯著推遲其花期，減少成花量。唐丁等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，葡萄開花前10 d用GA3處理花穗可提早開花，促進(jìn)花序散穗和花梗生長。【本研究切入點(diǎn)】目前，針對生長調(diào)節(jié)劑調(diào)控荔枝成花的研究僅局限于噴施PP333（陳炫等，2007；Chen et al.，2013），GA3對荔枝成花生物學(xué)效應(yīng)的研究也僅見季作梁和梁立峰（1986）的報道，GA3和PP333對荔枝成花時間的調(diào)控及其作用機(jī)制尚未明確。【擬解決的關(guān)鍵問題】分析妃子笑荔枝花芽分化期噴施GA3和PP333后的成花時間及葉片碳氮物質(zhì)的變化情況，了解GA3和PP333對妃子笑荔枝花芽分化的調(diào)節(jié)機(jī)理，為調(diào)控荔枝及其他果樹花芽分化進(jìn)程提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)荔枝園進(jìn)行，供試品種為10年生妃子笑。試驗(yàn)藥劑15% PP333粉劑為上海享達(dá)化工廠生產(chǎn)，75% GA3粉劑為浙江錢江生物化學(xué)股份公司生產(chǎn)。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 試驗(yàn)設(shè)計 于荔枝頂芽現(xiàn)白點(diǎn)后第2 d選擇樹勢中等、生長勢基本一致的妃子笑荔枝樹3株，以單株為小區(qū)，每株樹隨機(jī)選取樹冠外圍東、南、西、北向均勻分布的當(dāng)年生枝梢9枝，鄰近的3枝為1個小組（各處理枝梢類型要求大體一致），參照陳炫等（2007）、Chen等（2014）的方法，每小組分別設(shè)噴施200.0 mg/L GA3、1000.0 mg/L PP333及清水對照（CK）處理，每處理3次重復(fù)。采用葉面噴施法，噴至葉面滴水為止，噴施時對鄰近植株和枝條用薄膜遮隔，避免不同藥液混雜。噴藥后定期觀察頂芽花芽分化進(jìn)程，在處理后第0、5和10 d采集各處理葉片（從枝條頂部向下數(shù)第3、4片復(fù)葉中部的小葉）用于測定碳氮營養(yǎng)。采集的葉片用清水、蒸餾水清洗干凈后置于烘箱中105 ℃殺青15 min，65 ℃烘干24 h，再用粉碎機(jī)粉碎，過100目篩，最后裝入封口袋并置于干燥器中保存?zhèn)溆谩?/p>

1. 2. 2 成花物候期觀察 參考Menzel和Simpson（1988）及Wei等（2013）的方法進(jìn)行物候期觀察。

1. 2. 3 可溶性糖、淀粉和總氮含量測定 葉片可溶性總糖含量采用蒽酮—硫酸法測定（鄒琦，2000）；葉片淀粉含量采用碘顯色法測定（徐昌杰等，1998）；總氮含量用凱式定氮法測定（母建華，2008）。

1. 2. 4 C/N計算 分別測定葉片C素營養(yǎng)（葉片中可溶性糖和淀粉的總含量）、N素營養(yǎng)（葉片中的總氮含量），計算C/N。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行整理和制圖，用SPSS 16.0進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 GA3和PP333對妃子笑荔枝成花進(jìn)程的影響

由表1可知，噴施GA3后妃子笑荔枝花芽膨大、花穗抽出及花蕾出現(xiàn)均晚于CK，分別比CK遲7、6和4 d；噴施PP333后妃子笑荔枝成花進(jìn)程比CK明顯提早，其花芽膨大、花穗抽出及花蕾出現(xiàn)分別比CK早5、5和4 d。說明噴施PP333可促進(jìn)妃子笑荔枝成花進(jìn)程，提早開花，噴施GA3則延遲荔枝的成花進(jìn)程，推遲開花。

2. 2 GA3和PP333對妃子笑荔枝葉片可溶性糖含量的影響

從圖1可看出，噴施200.0 mg/L GA3妃子笑荔枝葉片的可溶性糖含量呈先降低后升高的變化趨勢，但始終低于CK，在處理后第5 d降至最低值（10.62 mg/gDW），且顯著低于CK（P<0.05，下同）；噴施1000.0 mg/L PP333妃子笑荔枝葉片的可溶性糖含量的變化趨勢與噴施200.0 mg/L GA3處理相反，呈先升高后降低變化趨勢，但噴施后第5和第10 d均顯著高于CK，其中在第5 d達(dá)最高值（53.25 mg/gDW），是CK的1.8倍，第10 d的次之，是CK的1.5倍。說明噴施PP333可促進(jìn)妃子笑荔枝葉片可溶性糖的積累，有利于加快妃子笑荔枝花芽分化進(jìn)程，促進(jìn)提早開花，而噴施GA3后會降低妃子笑荔枝葉片可溶性糖含量，有利于延遲妃子笑荔枝花芽分化進(jìn)程，延緩開花時間。

2. 3 GA3和PP333對妃子笑荔枝葉片淀粉含量的影響

從圖2可看出，噴施200.0 mg/L GA3和1000.0 mg/L PP333后妃子笑荔枝葉片的淀粉含量持續(xù)降低，噴施后第5 d均低于CK，但差異不顯著（P>0.05，下同），噴施后第10 d均高于CK，差異也不顯著。說明噴施200.0 mg/L GA3和1000.0 mg/L PP333對妃子笑荔枝葉片淀粉含量無明顯影響。

2. 4 GA3和PP333對妃子笑荔枝葉片總氮含量的影響

如圖3所示，噴施200.0 mg/L GA3后妃子笑荔枝葉片的總氮含量緩慢增加，并在第5 d達(dá)最大值（16.50 mg/gDW），之后有所降低；噴施1000.0 mg/L PP333的效果與噴施200.0 mg/L GA3相反，噴施后葉片的總氮含量迅速下降，并在第5 d下降至最低值（14.50 mg/gDW），之后又迅速增加，并在第10 d增加至與CK接近的水平。方差分析結(jié)果表明，處理后第5 d，噴施200.0 mg/L GA3和1000.0 mg/L PP333處理的妃子笑荔枝葉片總氮含量與CK存在顯著差異，處理后第10 d差異不顯著。說明噴施200.0 mg/L GA3會在短期內(nèi)提高妃子笑荔枝葉片的總氮含量，對花芽分化會產(chǎn)生抑制作用，噴施1000.0 mg/L PP333會在短期內(nèi)降低妃子笑荔枝葉片的總氮含量，促進(jìn)花芽分化進(jìn)程。

2. 5 GA3和PP333對妃子笑荔枝葉片C/N的影響

從圖4可看出，噴施200.0 mg/L GA3后妃子笑荔枝葉片的C/N迅速下降，在噴施后第5 d下降至最低值（1.16），之后有所上升，但始終低于CK；噴施1000.0 mg/L PP333后葉片的C/N迅速上升，在噴施后第5 d達(dá)最大值（4.30），之后有所下降，但均高于CK。方差分析結(jié)果表明，在處理后第5 d，噴施1000.0 mg/L PP333處理的葉片C/N值顯著高于噴施200.0 mg/L GA3處理，與CK差異不顯著。說明噴施1000.0 mg/L PP333可提高妃子笑荔枝葉片的C/N，有利于荔枝花芽分化（吳志祥等，2006），而噴施200.0 mg/L GA3則降低其C/N，會延遲花芽分化進(jìn)程。

3 討論

植物生長調(diào)節(jié)劑已被廣泛應(yīng)用于促進(jìn)或抑制果樹的營養(yǎng)生長，從而間接或直接促進(jìn)或抑制生殖生長（葉明兒，2011）。趙先華等（1992）研究認(rèn)為，多效唑通過抑制植物體內(nèi)赤霉素的生物合成延緩植物細(xì)胞分裂與伸長，從而調(diào)控果樹的營養(yǎng)生長。許多研究發(fā)現(xiàn)，桃、澳洲堅果和芒果的花芽分化期噴施GA3可抑制其花芽分化，延遲花期（安麗君等，2009；李貴利等，2011），噴施PP333具有促進(jìn)荔枝花芽分化、增加花量的效果（陳炫等，2007；Chen et al.，2013）。本研究結(jié)果表明，噴施GA3可減緩荔枝花芽分化進(jìn)程，延遲開花時間，噴施PP333可加速花芽分化進(jìn)程，提前開花，與上述研究結(jié)果一致。荔枝花芽分化期噴施GA3和PP333對其成花調(diào)控具有恰好相反的效果，可能與PP333能有效阻遏GA3的生物合成有關(guān)。

可溶性糖是果樹花芽分化不可缺少的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和能源物質(zhì)，果樹花芽分化需要較多的可溶性糖（孫乃波和張志宏，2006；梁芳等，2008；蔡中芳等，2010）。本研究中，噴施GA3后妃子笑荔枝的可溶性糖含量明顯降低，且其花芽分化進(jìn)程延遲；噴施PP333后可溶性糖含量顯著提高，開花提早。淀粉是果樹中最常見的碳水化合物貯存形式，其貯存水平可代表植物有機(jī)營養(yǎng)水平，有研究表明，淀粉含量在花芽分化期多呈下降趨勢（孫乃波和張志宏，2006）。也有學(xué)者認(rèn)為，淀粉積累水平并非成花的決定性因素，而是樹體生理代謝活動的結(jié)果（鄧烈等，1991），對反映荔枝成花誘導(dǎo)效果來說，其淀粉的分布可能比含量的多少更重要（陳厚彬等，2004）。本研究結(jié)果表明，噴施GA3和PP333對妃子笑荔枝葉片淀粉含量影響不明顯；噴施200.0 mg/L GA3后第5 d妃子笑荔枝葉片的總氮含量顯著高于CK，同時延遲了花芽分化進(jìn)程，而噴施1000.0 mg/L PP333后第5 d妃子笑荔枝葉片的總氮含量顯著低于CK，可促進(jìn)花芽分化，與吳邦良等（1995）研究認(rèn)為生產(chǎn)上若要提早果樹花芽分化，需在其誘導(dǎo)期減少氮肥施用量的觀點(diǎn)一致，也印證了生產(chǎn)上通過控制氮肥的施用來促進(jìn)植物花芽分化管理措施的正確性。

吳邦良等（1995）研究表明，植物體內(nèi)高含量的碳水化合物不是直接導(dǎo)致花芽分化的原因，而碳水化合物含量和總氮含量比值是決定花芽分化的重要因素之一，碳水化合物和總氮比值的增加會促進(jìn)植物的生殖生長。吳志祥等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，C/N可反映荔枝的營養(yǎng)積累情況，C/N較高有利于荔枝花芽分化。本研究結(jié)果表明，噴施GA3后C/N低于CK，延遲了花芽分化進(jìn)程，而噴施PP333后C/N高于CK，提早了開花時間，說明較高水平的碳水化合物和總氮比值更有利于荔枝花芽分化，與吳志祥等（2006）的研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

在妃子笑荔枝花芽分化期噴施200.0 mg/L GA3，其葉片C/N降低，可有效延緩花芽分化進(jìn)程，推遲成花時間；噴施1000.0 mg/L PP333，其葉片C/N提高，能有效促進(jìn)花芽分化進(jìn)程，提早開花時間。生產(chǎn)中可分別利用GA3和PP333延遲和提早荔枝或其他果樹花期，最終調(diào)控果品上市時間。

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（責(zé)任編輯 思利華）