弱光脅迫對(duì)不同砧木西瓜嫁接苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響

陳文明　鮑婉雪　廖建杰　陽(yáng)燕娟　于文進(jìn)

摘要：【目的】分析不同砧木西瓜嫁接苗在弱光脅迫下的生長(zhǎng)及生理指標(biāo)差異，為篩選耐弱光西瓜嫁接砧木提供參考依據(jù)?！痉椒ā窟x擇4份葫蘆（編號(hào)分別為H07、H08、H09和H10）和1份野生西瓜（編號(hào)為X02）為砧木，以黑公子西瓜為接穗，在正常光照（8000 lx）和兩種弱光（4000和2000 lx）條件下，測(cè)定接穗自根嫁接苗（XZ）和砧木嫁接苗的接穗高度、莖粗、葉面積、葉綠素含量、葉片過(guò)氧化物酶（POD）活性及葉片丙二醛（MDA）含量等生長(zhǎng)、生理指標(biāo)，用隸屬函數(shù)法和聚類分析法對(duì)不同砧木嫁接苗的耐弱光性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)?！窘Y(jié)果】弱光處理后14 d，不同砧木西瓜嫁接苗的生長(zhǎng)、生理指標(biāo)表現(xiàn)不同，其中H07和H10嫁接苗生長(zhǎng)較健壯，葉片POD活性和MDA含量顯著高于其他砧木嫁接苗和XZ（P<0.05，下同），葉片質(zhì)膜氧化程度較低；X02的嫁接苗生長(zhǎng)較弱，葉片POD活性低、MDA含量高。在4000 lx弱光條件下，不同砧木西瓜嫁接苗的耐弱光性排序?yàn)镠10>H07>H08>H09>X02；在2000 lx弱光條件下，不同砧木西瓜嫁接苗的耐弱光性排序?yàn)镠07>H10>H09>H08>X02?！窘Y(jié)論】不同砧木西瓜嫁接苗的耐弱光性差異明顯，葫蘆砧木嫁接苗的耐弱光性優(yōu)于野生西瓜砧木，其中H10和H07因其嫁接苗的耐弱光性表現(xiàn)最佳，可作為西瓜耐弱光砧木或耐弱光瓜類砧木育種種質(zhì)資源使用。

關(guān)鍵詞： 西瓜嫁接苗；弱光脅迫；耐弱光砧木；生長(zhǎng)特性；生理特性

中圖分類號(hào)： S651 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）03-0424-06

0 引言

【研究意義】西瓜[Citrullus lanatus （Thunb.）Matsum. et Nakai]是葫蘆科西瓜屬一年生草本植物，起源于非洲熱帶地區(qū)，喜溫喜光照，生長(zhǎng)溫度一般要求20～32 ℃，最低溫度18 ℃，最高溫度35 ℃（Korkmaz and Dufault，2001），光補(bǔ)償點(diǎn)4000 lx，光飽和點(diǎn)80000 lx（王學(xué)梅等，2011）。我國(guó)南方地區(qū)多數(shù)在早春季節(jié)種植西瓜，而該季節(jié)的連續(xù)低溫寡日照不良天氣常制約該區(qū)域西瓜產(chǎn)業(yè)發(fā)展。在設(shè)施栽培中，光照不足也是影響西瓜生產(chǎn)的主要環(huán)境因素之一（喻景權(quán)，2011）。采用嫁接栽培提高抗逆性是解決西瓜生產(chǎn)上光照不足的有效途徑之一（鄭楠等，2009），但生產(chǎn)上至今沒(méi)有西瓜耐弱光專用砧木品種。因此，篩選或選育耐弱光性強(qiáng)的嫁接砧木，對(duì)促進(jìn)我國(guó)南方西瓜產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】關(guān)于瓜類耐弱光性研究已有較多報(bào)道。田雪梅（2011）研究發(fā)現(xiàn)，云南黑籽南瓜、鐵力砧作為黃瓜嫁接砧木在5 ℃、100 μmol/m2·s光照條件下其耐低溫弱光能力較強(qiáng)。徐心誠(chéng)（2012）研究低溫弱光對(duì)黃瓜幼苗過(guò)氧化物酶（POD）同工酶和丙二醛（MDA）含量的影響，篩選出1個(gè)抗性良好的黃瓜品種。王紅梅（2012）開展耐弱光西瓜品種篩選研究，篩選出6個(gè)耐弱光性較強(qiáng)的西瓜品種。郭尚等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，全時(shí)段遮光的西瓜幼苗出現(xiàn)徒長(zhǎng)現(xiàn)象，植株高度、葉片長(zhǎng)寬度和葉柄長(zhǎng)均大于間斷遮光處理及全天光照處理，葉綠素含量降低?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】葫蘆是西瓜生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的嫁接砧木（陽(yáng)燕娟等，2015），但目前對(duì)砧用葫蘆的耐弱光性特別是弱光對(duì)不同砧木西瓜嫁接苗影響的研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】選擇4份葫蘆和1份野生西瓜作西瓜嫁接砧木，用3種光照強(qiáng)度對(duì)西瓜嫁接苗進(jìn)行光照處理，比較西瓜嫁接苗的形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)，分析不同砧木西瓜嫁接苗在弱光條件下的生長(zhǎng)和生理反應(yīng)，為篩選耐弱光西瓜嫁接砧木和鑒定耐弱光砧木種質(zhì)提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試砧木葫蘆H07、H08、H09、H10和野生西瓜X02為本課題組從日本引進(jìn)保存的種質(zhì)資源，供試接穗黑公子由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供，為小果型極早熟品種。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 嫁接育苗 供試砧木種子經(jīng)浸種催芽露白后，點(diǎn)播于裝有泥炭基質(zhì)的54穴苗盤，置于溫室內(nèi)育苗，白天溫度保持25～28 ℃，夜間保持20～22 ℃。砧木種子出土?xí)r開始培育西瓜接穗苗，接穗種子經(jīng)浸種播于裝有珍珠巖的平盤中，置于25～28 ℃光照培養(yǎng)箱中催芽育苗。在砧木子葉展平、第一真葉即將展開（兩葉一心），接穗出土但子葉未展平時(shí)采用頂插法嫁接。嫁接后置于25 ℃光照培養(yǎng)箱中密閉保濕促進(jìn)嫁接口愈合。

1. 2. 2 光照處理 嫁接后14 d，將成活的嫁接苗單株移栽到10 cm×10 cm、裝有泥炭基質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)缽中，在溫室中進(jìn)行栽培管理。當(dāng)嫁接苗接穗長(zhǎng)至3片真葉時(shí)，分別置于3個(gè)人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)，箱內(nèi)環(huán)境設(shè)定為每天光照18 h、光照強(qiáng)度8000 lx、晝溫28 ℃，光源為白熾燈；黑暗6 h、夜溫20 ℃。培養(yǎng)5 d后，將其中2個(gè)人工氣候箱的光照強(qiáng)度分別降低為4000和2000 lx進(jìn)行弱光處理，在相同光照時(shí)間和晝夜溫度條件下處理14 d，定期統(tǒng)一供應(yīng)水肥。在3種不同光照強(qiáng)度下5種砧木嫁接苗和接穗自根嫁接苗（XZ）各處理24株，3次重復(fù)。

1. 2. 3 指標(biāo)測(cè)定 不同光照強(qiáng)度處理14 d后，分別測(cè)定嫁接苗的接穗高度、莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬及葉面積等生長(zhǎng)指標(biāo)，同時(shí)取樣測(cè)定葉片的葉綠素含量、POD活性及MDA含量等生理指標(biāo)。

生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定：接穗高度指接穗子葉至生長(zhǎng)點(diǎn)的高度，用直尺測(cè)量。接穗莖粗指接穗子葉下方0.5 cm處的下胚軸直徑，用游標(biāo)卡尺測(cè)定。葉片長(zhǎng)度和寬度用直尺測(cè)量，并參考潘艷花等（2012）的方法估算葉面積。

葉面積=0.7926×葉長(zhǎng)×葉寬-0.0618

生理指標(biāo)測(cè)定：處理14 d時(shí)，取接穗第4～5片功能葉，參考王晶英等（2003）的方法測(cè)定各處理嫁接苗葉片葉綠素含量、POD活性及MDA含量。

1. 2. 4 耐弱光性綜合評(píng)價(jià) 參考但忠等（2013）的方法，運(yùn)用SPSS 18.0、Excel 2007軟件對(duì)嫁接苗的生長(zhǎng)指標(biāo)和生理指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)值計(jì)算和聚類分析，綜合評(píng)價(jià)不同砧木西瓜嫁接苗的耐弱光性。

隸屬函數(shù)值r（xI）=（xI-xmin）/（xmax-xmin）。式中，xI為某一指標(biāo)測(cè)定值，xmax、xmin分別為某一指標(biāo)的最大值和最小值。如果為負(fù)相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換，計(jì)算式：r（xI）=1-（xI-xmin）/（xmax-xmin）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 弱光脅迫對(duì)西瓜嫁接苗接穗高度的影響

由圖1可以看出，4000 lx處理H07、H08、H09和H10嫁接苗的接穗高度均顯著高于XZ（P<0.05，下同），分別高210.59%、248.24%、85.88%和454.12%；2000 lx處理H07、H08和H10嫁接苗的接穗高度顯著高于XZ，分別高274.13%、41.31%和38.61%，而H09和X02嫁接苗的接穗高度與XZ無(wú)顯著差異（P>0.05，下同）。H08和H10的嫁接苗，以4000 lx處理的接穗高度高于2000和8000 lx處理；H07的嫁接苗，則是2000 lx處理的接穗高度高于4000和8000 lx處理；X02和H09嫁接苗的接穗高度受弱光影響相對(duì)較小。說(shuō)明弱光引起西瓜嫁接苗徒長(zhǎng)，但不同砧木嫁接苗對(duì)弱光的反應(yīng)不同。

2. 2 弱光脅迫對(duì)西瓜嫁接苗接穗莖粗的影響

從圖2可以看出，4000和2000 lx脅迫處理后，各砧木西瓜嫁接苗的接穗莖粗均比8000 lx處理小，但均顯著大于XZ；H07和H10嫁接苗在兩種弱光脅迫下的接穗莖粗與8000 lx處理比，降幅均比其他3種砧木嫁接苗小，其中4000 lx處理H07和H10嫁接苗的接穗莖粗分別比8000 lx處理降低10.34%和8.20%，X02、H08和H09嫁接苗的降幅分別為11.37%、12.99%和11.82%；2000 lx處理H07和H10嫁接苗的接穗莖粗分別比8000 lx處理降低20.53%和13.71%，X02、H08和H09嫁接苗的降幅分別為29.86%、31.32%和28.18%。說(shuō)明H07和H10嫁接苗的接穗莖粗受弱光影響相對(duì)較小。

2. 3 弱光脅迫對(duì)西瓜嫁接苗葉面積的影響

從圖3可以看出，8000 lx處理的各砧木西瓜嫁接苗葉面積最大，其次為4000 lx處理，2000 lx處理的葉面積最?。煌惶幚聿煌枘炯藿用缛~面積不同，8000 lx處理各砧木嫁接苗的葉面積均顯著大于XZ，且H07、H09和H10嫁接苗的葉面積顯著大于X02嫁接苗；4000 lx處理的H07和H10嫁接苗葉面積顯著大于XZ，H07 嫁接苗的葉面積顯著大于X02嫁接苗；2000 lx處理的H07、H09和H10嫁接苗葉面積顯著大于X02嫁接苗和XZ。說(shuō)明弱光脅迫引起西瓜葉面積減小，但不同砧木嫁接苗對(duì)弱光的反應(yīng)不同，其中H10和H07嫁接苗忍受弱光能力相對(duì)較強(qiáng)，進(jìn)一步說(shuō)明H10和H07忍受弱光能力相對(duì)較強(qiáng)。

2. 4 弱光脅迫對(duì)西瓜嫁接苗葉片葉綠素含量的影響

從圖4可以看出，兩種弱光脅迫處理H07、H08、H09和H10西瓜嫁接苗的葉片葉綠素含量均低于8000 lx處理，但均顯著高于XZ；在3種光照強(qiáng)度處理中，葉綠素含量最高的均是H10嫁接苗，其次為H07嫁接苗；4000和2000 lx處理H10嫁接苗的葉綠素含量分別比8000 lx 處理低28.55%和57.25%；4000和2000 lx處理H07嫁接苗的葉綠素含量分別比8000 lx處理低31.35%和59.17%；H08、H09和X02嫁接苗在弱光脅迫下的葉綠素含量均比H10和H07低，且降幅較大。說(shuō)明H10和H07嫁接苗的葉綠素含量受弱光影響相對(duì)較小，進(jìn)一步說(shuō)明H10和H07耐弱光性較強(qiáng)。

2. 5 弱光脅迫對(duì)西瓜嫁接苗葉片POD活性的影響

從圖5可以看出，兩種弱光脅迫下，H07、H08、H09和H10嫁接苗葉片的POD活性均顯著高于X02嫁接苗和XZ，H07和H10嫁接苗葉片的POD活性顯著高于H08和H09嫁接苗；4000 lx處理H07嫁接苗葉片的POD活性顯著高于H10嫁接苗；2000 lx處理H10嫁接苗葉片的POD活性顯著高于H07嫁接苗。說(shuō)明4種葫蘆砧木嫁接苗對(duì)弱光有不同程度的耐性，其葉片中的POD活性增強(qiáng)以抵御逆境對(duì)細(xì)胞的傷害，其中以H07和H10的嫁接苗表現(xiàn)最佳，進(jìn)一步說(shuō)明H07和H10耐弱光性強(qiáng)。

2. 6 弱光脅迫對(duì)西瓜嫁接苗葉片MDA含量的影響

MDA是植物抗逆生理的一種代謝產(chǎn)物，其含量越高表示細(xì)胞受逆境脅迫損傷程度越大，含量越低表示細(xì)胞受損傷程度越小，同一逆境條件下，MDA含量越低表示抗逆性越強(qiáng)。從圖6可以看出，4000和2000 lx兩種弱光處理各砧木西瓜嫁接苗葉片的MDA含量均比8000 lx處理高，但均顯著低于XZ，而且H07和H10嫁接苗葉片的MDA含量均顯著低于其他砧木嫁接苗，說(shuō)明H07和H10嫁接苗受弱光脅迫的傷害程度最小，表現(xiàn)較強(qiáng)的耐弱光性，進(jìn)一步說(shuō)明H07和H10耐弱光性強(qiáng)。

2. 7 西瓜嫁接砧木耐弱光性的綜合評(píng)價(jià)

2. 7. 1 隸屬函數(shù)值及其均值對(duì)比 兩種弱光脅迫處理各砧木嫁接苗各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)、生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)值及其均值大小見表1。由表1可知，4000 lx處理嫁接苗的耐弱光性排序?yàn)镠10>H07>H08>H09>X02，2000 lx處理嫁接苗的耐弱光性排序?yàn)镠07>H10>H09>H08> X02，以H10和H07嫁接苗的綜合耐弱光性較強(qiáng)。

2. 7. 2 聚類分析結(jié)果 從圖7可以看出，在歐式距離為10處，可將5種砧木嫁接苗耐弱光性分為3類，其中，4000 lx處理的H07嫁接苗為耐弱光，H10和H08嫁接苗為較耐弱光，X02和H09嫁接苗為不耐弱光；2000 lx處理的H07嫁接苗為耐弱光，H10嫁接苗為較耐弱光，X02、H08和H09嫁接苗為不耐弱光。綜合兩種弱光脅迫處理的聚類分析結(jié)果，可判定H07和H10嫁接苗的耐弱光性較強(qiáng)，即H07和H10耐弱光性較強(qiáng)。

3 討論

王紅梅（2012）研究發(fā)現(xiàn)，西瓜植株在弱光脅迫下莖粗變細(xì)，莖長(zhǎng)增加，葉面積減小，總?cè)~綠素含量降低，POD活性增加，本研究結(jié)果與其相似，弱光下不同砧木西瓜嫁接苗的接穗高度增加，莖粗減小，葉面積減小。本研究中，X02嫁接苗的接穗高度、莖粗及葉面積均比XZ差，葉片POD活性低，MDA含量高，表現(xiàn)耐弱光性較差，不宜作為西瓜嫁接砧木使用；H07、H08、H09和H10嫁接苗的耐弱光性均優(yōu)于X02嫁接苗，其中H07和H10嫁接苗的表現(xiàn)又優(yōu)于H08和H09嫁接苗，表明H07和H10的耐弱光性強(qiáng)于H08和H09，更適宜作為西瓜嫁接砧木使用。

種培芳（2003）研究認(rèn)為，在逆境光照條件下，植物POD活性、MDA含量及葉綠素含量等均會(huì)發(fā)生變化。周艷虹等（2003）研究表明，黃瓜幼苗在低溫弱光處理后POD活性上升。候偉等（2015）研究表明，低溫弱光下西瓜幼苗葉片POD活性先升高后降低，葉片MDA含量增加。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果相似，弱光脅迫下各砧木西瓜嫁接苗葉片的MDA含量顯著增加，細(xì)胞膜脂出現(xiàn)不同程度損害，POD活性增強(qiáng)，說(shuō)明西瓜嫁接苗的葉片在弱光脅迫下抗氧化酶活性升高，自由基清除能力增強(qiáng)，對(duì)細(xì)胞膜和光合系統(tǒng)在一定程度上起到保護(hù)作用。其中H07和H10嫁接苗葉片的POD活性高于其他砧木嫁接苗和XZ，而MDA含量低于其他砧木嫁接苗和XZ，說(shuō)明H07和H10嫁接苗在弱光脅迫下的細(xì)胞膜脂化程度較小，自由基清除能力較強(qiáng)，且葉綠素含量也高于其他砧木嫁接苗和XZ，表現(xiàn)較強(qiáng)的耐弱光性。

李雪（2013）研究認(rèn)為，植物耐弱光性是一個(gè)受多因素影響的復(fù)雜數(shù)量性狀，且不同植物的耐弱光機(jī)制也不相同。本研究中的隸屬函數(shù)法分析結(jié)果表明，H10和H07嫁接苗較耐4000和2000 lx弱光，聚類分析結(jié)果也進(jìn)一步說(shuō)明H10和H07嫁接苗較耐弱光。因此，本研究中H10和H07是最佳的西瓜嫁接砧木。

王薇薇（2014）研究表明，弱光處理下不同西瓜品種的株高、葉面積、POD活性及MDA含量等參數(shù)變化明顯，可用這些參數(shù)作為鑒定西瓜耐弱光性的指標(biāo)。本研究以5份不同砧木西瓜嫁接苗的接穗高度、莖粗、葉面積、葉片葉綠素含量、POD活性及MDA含量為指標(biāo)，采用隸屬函數(shù)法和聚類分析法評(píng)價(jià)不同砧木的耐弱光性，可供快速篩選耐弱光西瓜嫁接砧木和鑒定耐弱光砧木種質(zhì)參考。但本研究?jī)H在室內(nèi)可控條件下對(duì)不同砧木西瓜嫁接苗的耐弱光性進(jìn)行了評(píng)價(jià)，對(duì)自然弱光條件下不同砧木嫁接苗的田間生長(zhǎng)發(fā)育、果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)表現(xiàn)有待后續(xù)研究探討。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，以葫蘆和野生西瓜為砧木的西瓜嫁接苗其耐弱光性差異明顯，葫蘆砧木嫁接苗的耐弱光性優(yōu)于野生西瓜砧木，其中H10和H07因其嫁接苗的耐弱光性綜合表現(xiàn)最佳，可作為西瓜耐弱光砧木或耐弱光砧木育種種質(zhì)資源利用。

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（責(zé)任編輯 思利華）