遮陰對(duì)北高叢越橘生長(zhǎng)及其葉片保護(hù)酶活性的影響

魏鑫 魏永祥 王興東 劉成 張舵 蔣明三

摘要：【目的】分析遮陰處理對(duì)北高叢越橘生長(zhǎng)及其保護(hù)酶活性的影響，為生產(chǎn)上合理采用遮陰技術(shù)促進(jìn)花芽形成、提高產(chǎn)量提供參考依據(jù)?！痉椒ā坷檬惺?0%遮陽(yáng)網(wǎng)（透光率30%）對(duì)北高叢越橘品種斯巴坦、澤西和伯克利進(jìn)行遮陰處理，以自然光照為對(duì)照（CK），測(cè)定其1年生枝條的長(zhǎng)度和粗度、花芽數(shù)/枝、花芽橫徑和縱徑，同時(shí)測(cè)定葉片過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、多酚氧化酶（PPO）和抗壞血酸氧化酶（ASP）活性?！窘Y(jié)果】斯巴坦、澤西和伯克利3個(gè)越橘品種遮陰30 d后，花芽橫徑和縱徑分別比對(duì)應(yīng)的CK粗14.73%、25.42%、33.20%和38.34%、37.72%、44.94%，POD和PPO活性分別比CK提高53.23%、43.02%、44.88%和64.00%、33.33%、116.22%，且均極顯著高于CK（P<0.01，下同）；斯巴坦和伯克利的花芽數(shù)/枝分別比CK多26.77%和42.13%，差異極顯著；澤西的花芽數(shù)/枝及CAT活性分別比CK提高23.60%和22.94%，差異顯著（P<0.05，下同）；伯克利的ASP活性比CK提高33.33%，差異顯著；3個(gè)越橘品種1年生枝條的長(zhǎng)度和粗度與CK差異不顯著（P>0.05）。【結(jié)論】在遼東半島進(jìn)行北高叢越橘日光溫室栽培時(shí)于9月下旬利用70%遮陽(yáng)網(wǎng)遮陰30 d，可有效提高花芽形成數(shù)量和質(zhì)量。

關(guān)鍵詞： 越橘；溫室栽培；適度遮陰；保護(hù)酶活性；花芽數(shù)量

中圖分類號(hào)： S663.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）06-0970-05

0 引言

【研究意義】越橘（Blueberry）又稱藍(lán)莓，屬杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium spp.）多年生落葉或常綠灌木。越橘的光飽和點(diǎn)在720～900 μmol/m2·s，適度遮陰有助于其果實(shí)重量及大小增加，提高產(chǎn)量，同時(shí)果實(shí)外觀得到明顯改善（董麗華，2006）。截至2015年，我國(guó)露地栽培越橘面積約31210 ha，日光溫室栽培面積約560 ha，冷棚栽培面積1165 ha（李亞?wèn)|，2015）。適宜的光照強(qiáng)度可提高植物過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶活性，有利于花芽分化（曾驤，1992；程華等，2013），對(duì)一些耐蔭植物的產(chǎn)量具有促進(jìn)作用（王紹輝等，1998）。設(shè)施栽培可解決越橘越冬防寒問(wèn)題，使其果實(shí)提早成熟，填補(bǔ)3～5月越橘果實(shí)市場(chǎng)空白，顯著提高經(jīng)濟(jì)效益（魏鑫等，2015）。但越橘設(shè)施栽培中通常由于光照不足致使花芽分化不良造成減產(chǎn)，制約了越橘產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。因此，分析遮陰處理對(duì)越橘生長(zhǎng)發(fā)育及其保護(hù)酶活性的影響，有助于加快耐弱光越橘品種選育進(jìn)程和優(yōu)化其設(shè)施栽培技術(shù)，對(duì)提高越橘種植效益和促進(jìn)越橘產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】遮陰對(duì)多種樹(shù)種生長(zhǎng)、果實(shí)品質(zhì)的影響已有研究報(bào)道（楊俊霞等，2005；張軍等，2011；莫偉平等，2013；郝建博等，2014；錢(qián)萍仙等，2015；王海英等，2015），但針對(duì)越橘生長(zhǎng)影響方面的研究較少。周政華等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，利用遮陽(yáng)網(wǎng)覆蓋大五星枇杷樹(shù)冠可有效促使其結(jié)果母枝進(jìn)行花芽分化。何科佳等（2007）、張軍等（2011）研究認(rèn)為，適時(shí)進(jìn)行75%遮陰有利于樹(shù)體花芽形成。孫山等（2007）、賈曉鷹等（2012）研究認(rèn)為，越橘具備耐蔭樹(shù)種的特征，在針葉林或針、闊混交林下均可正常生長(zhǎng)。董麗華等（2009）對(duì)半高叢越橘品種北陸進(jìn)行遮陰處理，發(fā)現(xiàn)隨著光照強(qiáng)度的減弱，越橘葉片的總?cè)~綠素含量、葉面積及柵/海值逐漸增加，葉綠素a/b值和比葉重減少；在全光照和半遮陰處理下，凈光合速率（Pn）日變化為雙峰曲線，具有光合午休現(xiàn)象?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】適度遮陰已成為調(diào)控果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育的重要手段，但目前有關(guān)遮陰處理對(duì)北高叢越橘生長(zhǎng)及其保護(hù)酶活性影響的研究未見(jiàn)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】分析市售70%遮陽(yáng)網(wǎng)遮陰對(duì)北高叢越橘生長(zhǎng)及其保護(hù)酶活性的影響，以期利用遮陰措施調(diào)控越橘生長(zhǎng)發(fā)育，為生產(chǎn)上合理采用遮陰技術(shù)促進(jìn)越橘生長(zhǎng)、花芽形成提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試品種為北高叢越橘品種斯巴坦、澤西和伯克利，均為5年生樹(shù)，定植于遼寧省果樹(shù)科學(xué)研究所越橘日光溫室中，生長(zhǎng)勢(shì)良好，均勻一致，常規(guī)管理。70%遮陽(yáng)網(wǎng)購(gòu)自當(dāng)?shù)厥袌?chǎng)。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 參照何科佳等（2007）、張軍等（2011）的方法，設(shè)不遮陰（CK）和遮陰（日光溫室棚架上覆蓋70%遮陽(yáng)網(wǎng)，即自然透光30%）兩種處理。遮陰時(shí)間為2013年9月23日～10月22日。每處理15株樹(shù)，3次重復(fù)。2013年10月23日測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

1. 2. 2 測(cè)定項(xiàng)目及方法 選擇樹(shù)冠外圍中上部不同方位已停止生長(zhǎng)的1年生枝條，測(cè)定長(zhǎng)度、粗度（距分枝處2 cm）、花芽數(shù)/枝，每株測(cè)10條枝條，3次重復(fù)。同時(shí)觀測(cè)1年生枝條上花芽橫徑及縱徑，每株觀測(cè)10個(gè)花芽，3次重復(fù)。每株選擇1年生枝條4～7節(jié)上的成熟葉片20片，用冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室保存在4 ℃冰箱中用于測(cè)定葉片中POD、CAT、PPO（多酚氧化酶）和ASP（抗壞血酸氧化酶）活性，3次重復(fù)。CAT活性采用碘量法進(jìn)行測(cè)定，PPO活性采用分光光度法進(jìn)行測(cè)定，ASP活性采用滴定法進(jìn)行測(cè)定（郝建軍和劉延吉，2001），POD活性采用愈創(chuàng)木酚法進(jìn)行測(cè)定（曹健康等，2007）。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)及制作圖表，應(yīng)用DPS 7.05進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 遮陰對(duì)越橘枝條生長(zhǎng)及花芽形成的影響

由表1可知，遮陰70%處理的斯巴坦、澤西和伯克利1年生枝條長(zhǎng)度及粗度與對(duì)應(yīng)的CK相比均有所增加，但差異不顯著（P>0.05，下同）；花芽數(shù)/枝分別為5.37、7.70和5.87個(gè)，分別比對(duì)應(yīng)的CK多26.77%、23.60%和42.13%，其中斯巴坦和伯克利的花芽數(shù)/枝極顯著多于對(duì)應(yīng)的CK（P<0.01，下同），澤西顯著多于對(duì)應(yīng)的CK（P<0.05，下同），說(shuō)明遮陰處理對(duì)3個(gè)越橘品種的花芽數(shù)/枝均有顯著促進(jìn)作用；花芽橫徑分別為2.86、2.96和3.33 mm，分別比對(duì)應(yīng)的CK粗14.73%、25.42%和33.20%，差異極顯著；花芽縱徑分別為5.88、5.69和5.87 mm，分別比對(duì)應(yīng)的CK粗38.34%、37.72%和44.94%，差異極顯著，說(shuō)明在越橘品種花芽形成前進(jìn)行70%遮陰對(duì)其花芽形成數(shù)量及質(zhì)量有顯著的促進(jìn)作用。

2. 2 遮陰對(duì)越橘葉片保護(hù)酶活性的影響

由圖1可以看出，遮陰處理斯巴坦、澤西和伯克利的葉片POD、CAT、PPO和ASP活性與對(duì)應(yīng)的CK相比均有所提高，其中，POD活性分別比對(duì)應(yīng)的CK提高53.23%、43.02%和44.88%，差異極顯著（圖1-A）；CAT活性分別比對(duì)應(yīng)的CK提高7.22%、22.94%和15.51%，但僅澤西的CAT活性顯著高于對(duì)應(yīng)的CK，斯巴坦和伯克利的CAT活性與對(duì)應(yīng)的CK差異不顯著（圖1-B）；PPO活性分別比對(duì)應(yīng)的CK提高64.00%、33.33%和116.22%，差異極顯著（圖1-C）；ASP活性分別比對(duì)應(yīng)的CK提高19.28%、16.67%和33.33%，但僅伯克利的ASP活性與對(duì)應(yīng)的CK差異顯著，斯巴坦和澤西的ASP活性與對(duì)應(yīng)的CK差異不顯著（圖1-D）。

3 討論

遮陰對(duì)植物生長(zhǎng)影響的機(jī)理較復(fù)雜，且不同植物對(duì)光照條件的適應(yīng)性不同。董麗華（2006）的研究結(jié)果顯示，對(duì)越橘品種北陸和藍(lán)豐適度遮陰可增加其枝條上的花芽數(shù)量，增加果實(shí)重量、大小及產(chǎn)量，本研究結(jié)果與其相似，遮陰處理（70%遮陽(yáng)網(wǎng)覆蓋）30 d可有效提高北高叢越橘品種斯巴坦、澤西和伯克利的花芽數(shù)/枝，并促進(jìn)花芽膨大，顯著提高花芽質(zhì)量，對(duì)花芽形成具有促進(jìn)作用，其原因可能是適當(dāng)遮陰可削弱強(qiáng)光輻射、降溫和增濕，從而改變了植株冠幕微環(huán)境，緩解高溫、強(qiáng)光及低濕環(huán)境的脅迫，提高光合效率，增加碳水化合物的積累，進(jìn)而促進(jìn)花芽形成（何科佳等，2007；金鑫等，2009；張軍等，2011）。

酶是植物生理代謝反應(yīng)的催化劑，遮陰后植物體內(nèi)保護(hù)酶活性升高，可降低超氧陰離子產(chǎn)生速率，提高葉片光合作用（李秉真等，2001；勒丹丹，2008；梁艷萍等，2011；楊冠松等，2014）。POD和PPO可通過(guò)木質(zhì)素積累及氧化分解生長(zhǎng)素來(lái)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的木質(zhì)素及生長(zhǎng)素含量，促進(jìn)植株完成由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變，有利于花芽分化的進(jìn)行。于明革等（2003）、周厚高等（2003）、李倩（2009）研究認(rèn)為，POD、PPO和ASP在植物呼吸系統(tǒng)中活性強(qiáng)則植物的呼吸代謝旺盛，可為花芽分化和開(kāi)花供給充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果一致，遮陰處理可極顯著提高3個(gè)越橘品種葉片的POD和PPO活性，顯著提高澤西葉片CAT活性和伯克利葉片ASP活性。因此推測(cè)，遮陰處理后3個(gè)越橘品種花芽形成數(shù)量顯著增多及膨大效果顯著，其原因是酶活性的升高一方面促進(jìn)植株由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變，另一方面維持活性氧代謝的平衡，防止活性氧對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)和葉綠素結(jié)構(gòu)的破壞，保證細(xì)胞正常的生理代謝，緩解弱光對(duì)光合作用的不利影響，從而促進(jìn)花芽分化的有序進(jìn)行。

遮陰對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響與其對(duì)樹(shù)體微環(huán)境的改善及生理活動(dòng)的影響有密切關(guān)系（何科佳，2006）。陳麗飛（2007）在對(duì)大花萱草進(jìn)行遮陰試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，在試驗(yàn)材料生長(zhǎng)的土壤條件基本一致的情況下，遮陰梯度引起的環(huán)境條件差異是影響植物生長(zhǎng)的首要條件。另外，植物的莖、葉、花及根系等外觀形態(tài)特征對(duì)遮陰的響應(yīng)十分敏感，植物的耐蔭性和遮陰處理的時(shí)間可影響植物葉面積指數(shù)、分枝數(shù)、凈光合速率等，進(jìn)而影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育（江明艷，2004；居萍和朱蓉鈺，2015）。本研究參考何科佳等（2007）、張軍等（2011）的方法，僅利用市售70%遮陽(yáng)網(wǎng)（30%透光）進(jìn)行遮陰處理開(kāi)展對(duì)北高叢越橘生長(zhǎng)及保護(hù)酶活性影響的研究探討，因此，在今后進(jìn)行遮陰處理對(duì)越橘生長(zhǎng)和花芽分化影響的研究中應(yīng)考慮遮陰強(qiáng)度、時(shí)期和長(zhǎng)度等指標(biāo)，以篩選出最適宜的遮陰條件。此外，遮陰雖是一項(xiàng)簡(jiǎn)單易行的栽培措施，但在具體操作過(guò)程中必須根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂驐l件和品種特性進(jìn)行合理、適度遮陰，才能更有效促進(jìn)樹(shù)體生長(zhǎng)和花芽分化。

4 結(jié)論

在遼東半島進(jìn)行北高叢越橘日光溫室栽培時(shí)于9月下旬采用70%遮陽(yáng)網(wǎng)遮陰30 d，可有效提高花芽形成數(shù)量和質(zhì)量。

參考文獻(xiàn)：

曹健康，姜微波，趙玉梅. 2007. 果蔬采后生理生化實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：中國(guó)輕工業(yè)出版社.

Cao J K，Jiang W B，Zhao Y M. 2007. Experiment Guidance of Postharvest Physiolgy and Biochemistry of Fruits and Ve-

getables[M]. Beijing：China Light Industry Press.

陳麗飛. 2007. 遮陰及干旱脅迫對(duì)大花萱草生理特性的影響[D]. 長(zhǎng)春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué).

Chen L F. 2007. The effect of shading and waters tress on physiology characteristic of Hemerocallis middendorffii[D]. Chang-

chun：Jilin Agricultural University.

程華，李琳玲，王少斌，許鋒，王燕，程水源. 2013. 羅田“八月紅”板栗花芽分化與相關(guān)酶活性的變化[J]. 北方園藝，（20）：6-9.

Cheng H，Li L L，Wang S B，Xu F，Wang Y，Cheng S Y. 2013. The relationship between flower bud differentiation and the changes of metabolism-related enzyme activity in ‘Bayuehong[J]. Northern Horticulture，（20）：6-9.

董麗華. 2006. 遮陰對(duì)越橘生長(zhǎng)結(jié)果的影響及其生理機(jī)制[D]. 長(zhǎng)春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué).

Dong L H. 2006. Effect of shading on the growth and fruiting of blueberry and its biological mechanics[D]. Changchun：Jilin Agricultural University.

董麗華，張春雨，李亞?wèn)|，劉海廣，吳林，張志東. 2009. 遮陰對(duì)半高叢越橘光合特性的影響[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，40（3）：27-30.

Dong L H，Zhang C Y，Li Y D，Liu H G，Wu L，Zhang Z D. 2009. Effects of shading on photosynthetic characteristics of half-highbush blueberry Northland[J]. Journal of Northeast Agricultural University，40（3）：27-30.

郝建博，陳海江，曹洪波，董新甜，賈浩. 2014. 遮陰對(duì)燕紅桃光合作用及果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，43（9）：116-120.

Hao J B，Chen H J，Cao H B，Dong X T，Jia H. 2014. Effects of shading on photosynthesis and fruit quality of peach[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，43（9）：116-120.

郝建軍，劉延吉. 2001. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)[M]. 沈陽(yáng)：遼寧科學(xué)技術(shù)出版社.

Hao J J，Liu Y J. 2001. The Experimental Technology of Plant Physiology[M]. Shenyang：Liaoning Science and Technology Publishing House.

何科佳. 2006. 夏季遮陰影響獼猴桃生長(zhǎng)發(fā)育的研究[D]. 長(zhǎng)沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué).

He K J. 2006. Effects of overhead shading on growth，development of kiwifruit in summer[D]. Changsha：Hunan Agricultural University.

何科佳，王中炎，王仁才. 2007. 夏季遮陰對(duì)獼猴桃生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，（1）：41-43.

He K J，Wang Z Y，Wang R C. 2007. Effects of overhead shading in summer on growth and development of kiwifruit[J]. Hunan Agricultural Sciences，（1）：41-43.

賈曉鷹，呂國(guó)華，邵麗萍，權(quán)俊萍，孟娉. 2012. 不同藍(lán)莓品種光合特性的比較[J]. 石河子大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），30（4）：439-443.

Jia X Y，Lü G H，Shao L P，Quan J P，Meng P. 2012. Comparative study of photosynthetic characteristics of different blueberry cultivar[J]. Journal of Shihezi University （Natural Scien-

ce），30（4）：439-443.

江明艷. 2004. 遮陰和光質(zhì)對(duì)一品紅生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究[D]. 成都：四川農(nóng)業(yè)大學(xué).

Jiang M Y. 2004. Study on the effects of shadeand light quality on the growth and development of Euphorbia pulcherrima[D]. Chengdu：Sichuan Agricultural University.

金鑫，胡萬(wàn)良，丁磊，亢新剛，趙浩彥. 2009. 遮陰對(duì)紅松幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，37（9）：12-13.

Jin X，Hu W L，Ding L，Kang X G，Zhao H Y. 2009. Effect of shading on the growth and photosynthetic characteristics of Pinus koraiensis[J]. Journal of Northeast Forestry University，37（9）：12-13.

居萍，朱蓉鈺. 2015. 不同光照強(qiáng)度對(duì)郁金香生長(zhǎng)與開(kāi)花的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，27（12）：33-36.

Ju P，Zhu R Y. 2015. Influence of different light intensities on growth and flowering of tulips（Tulipa gesneriana）[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，27（12）：33-36.

勒丹丹. 2008. 碗蓮花芽分化形態(tài)發(fā)育以及相應(yīng)時(shí)期生理生化的動(dòng)態(tài)研究[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué).

Le D D. 2008. Studies on the morphological development and the physiological changes during flower bud differentiation processes in Nelumbo nucifera[D]. Zhengzhou：Henan Agricultural University.

李秉真，李雄，孫慶林，張建華，馬青枝. 2001. 蘋(píng)果梨花芽分化期幾種酶活性的變化[J]. 園藝學(xué)報(bào)，28（2）：159-160.

Li B Z，Li X，Sun Q L，Zhang J H，Ma Q Z. 2001. The changes of enzymes activity during the flower bud differentiation of ‘Pingguoli[J]. Acta Horticulturae Sinica，28（2）：159-160.

李倩. 2009. 高山杜鵑花芽分化及生理生化特性的研究[D]. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué).

Li Q. 2009. Study on flower bud differentiation and physiological and biochemical characteristics of Rhododendron hybrides[D]. Baoding：Agricultural University of Hebei.

李亞?wèn)|. 2015. 中國(guó)藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)發(fā)展：歷史、現(xiàn)狀與問(wèn)題和未來(lái)[R/OL]. [2015-07-01]. http：//blueberrysci.com.

Li Y D. 2015. Development of blueberry industry in China： history， present status， existing problems and future[R/OL]. [2015-07-01]. http：//blueberrysci.com.

梁艷萍，牟紅梅，王晶晶，劉國(guó)杰，賽買(mǎi)提·玉素甫. 2011. 不同光強(qiáng)下DA-6對(duì)草莓光合作用及抗氧化酶活性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，16（5）：71-76.

Liang Y P，Mu H M，Wang J J，Liu G J，Saimaiti·Yusufu. 2011. Effects of DA-6 on leaf photosynthesis and antioxidant enzyme activities of strawberry under different light intensities[J]. Journal of China Agricultural University，16（5）：71-76.

莫偉平，周琳耀，張靜逸，黃俊波，貝學(xué)文，付欣雨，王惠聰，黃旭明. 2013. 遮陰和環(huán)剝對(duì)荔枝枝梢生長(zhǎng)和光合生理的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，40（1）：117-124.

Mo W P，Zhou L Y，Zhang J Y，Huang J B，Bei X W，F(xiàn)u X Y，Wang H C，Huang X M. 2013. Effects of shading and girdling on shoot growth and photosynthesis in litchi[J]. Acta Horticulturae Sinica，40（1）：117-124.

錢(qián)萍仙，李學(xué)孚，吳月燕，饒慧云，劉蓉，李美芹，付濤. 2015. 遮陰對(duì)樟葉槭容器苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，31（3）：667-672.

Qian P X，Li X F，Wu Y Y，Rao H Y，Liu R，Li M Q，F(xiàn)u T. 2015. Influence of shading on growth and physiological characteristics of con-tainer seedlings of Acer cinnamomifolium[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，31（3）：667-672.

孫山，李鵬民，劉慶忠，高輝遠(yuǎn). 2007. 高灌藍(lán)莓光合作用對(duì)若干環(huán)境因子的響應(yīng)[J]. 園藝學(xué)報(bào)，34（1）：67-70.

Sun S，Li P M，Liu Q Z，Gao H Y. 2007. Response of photosynthesis to some environmental factors of high-bush blueberry cultivars[J]. Acta Horticulturae Sinica，34（1）：67-70.

王海英，馬小軍，莫長(zhǎng)明，趙歡，涂冬萍，白隆華，馮世鑫. 2015. 羅漢果果肉中糖類物質(zhì)組成與含量分析[J]. 廣西植物，35（6）：774-781.

Wang H Y，Ma X J，Mo C M，Zhao H，Tu D P，Bai L H，F(xiàn)eng S X. 2015. Determination of sugar components and contents in fruit flesh of Siraitia grosvenorii[J]. Guihaia，35（6）：774-781.

王紹輝，郝翠玲，張振賢. 1998. 植物遮陰效應(yīng)的研究與進(jìn)展[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，29（l）：130-133.

Wang S H，Hao C L，Zhang Z X. 1998. The study advance in the shade effect of plant[J]. Journal of Shandong Agricultural University，29（l）：130-133.

魏鑫，魏永祥，郭丹，孫斌，王興東，劉成. 2015. 不同打破休眠方式對(duì)‘密斯梯越橘葉片光合特性及保護(hù)酶活性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，48（22）：4517-4528.

Wei X，Wei Y X，Guo D，Sun B，Wang X D，Liu C. 2015. Effects of different breaking dormancy ways on the photosynthetic characteristics and activities of protective enzymes of ‘Misty blueberry leaves[J]. Scientia Agricultura Sinica，48（22）：4517-4528.

楊冠松，張愛(ài)麗，申仕康，吳春妍，王躍華，申意. 2014. 遮蔭對(duì)瀕危植物甜菜樹(shù)光合生理和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 廣西植物，34（6）：806-811.

Yang G S，Zhang A L，Shen S K， Wu C Y，Wang Y H，Shen Y. 2014. Effects of shading on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence of the endangered plant Yunnanopilia longistaminata[J]. Guihaia，34（6）：806-811.

楊俊霞，郭寶林，魯韌強(qiáng)，張繼沖. 2005. 遮陰對(duì)美國(guó)黑莓生長(zhǎng)及光合特性的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，32（2）： 292-294.

Yang J X，Guo B L，Lu R Q，Zhang J C. 2005. The effect of shading on the growth and photosynthesis characteristics in American blackberry[J]. Acta Horticulturae Sinica，32（2）：292-294.

于明革，楊洪強(qiáng)，翟衡. 2003. 植物木質(zhì)素及其生理學(xué)功能[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），34（1）：124-128.

Yu M G，Yang H Q，Zhai H. 2003. Lianin and physiological function in plant[J]. Journal of Shandong Agricultural University（Natural Science），34（1）：124-128.

曾驤. 1992. 果樹(shù)生理學(xué)[M]. 北京：北京農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社.

Zeng X. 1992. Physiology of Fruit Trees[M]. Beijing：Beijing Agriculture University Press.

張軍，孫程旭，陳思婷，馮美利，李榮生，劉立云. 2011. 不同遮陰條件對(duì)蛇皮果生長(zhǎng)及生理特性的初步研究[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，27（28）：291-294.

Zhang J，Sun C X，Chen S T，F(xiàn)eng M L，Li R S，Liu L Y. 2011. Preliminary study on growth and physiological characteristics of Salak in the different shadings[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，27（28）：291-294.

周厚高，寧云芬，張施君，王鳳蘭. 2003. 新鐵炮百合生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的一些生理生化變化[J]. 廣西植物，23（4）：357-361.

Zhou H G，Ning Y F，Zhang S J，Wang F L. 2003. The physiological and biochemical changes in buid development of Lilium formolongi[J]. Guihuaia，23（4）：357-361.

周政華，文向多，胡小三. 2007. 樹(shù)冠遮陰對(duì)大五星枇杷生長(zhǎng)結(jié)果的影響試驗(yàn)[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，（11）：6-7.

Zhou Z H，Wen X D，Hu X S. 2007. Effects of canopy shading on the growth of Dawuxing loquat[J]. Modern Agricultural Science and Technology，（11）：6-7.

（責(zé)任編輯 思利華）